Полистес биглумис

Полистес биглумис
Женский
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомые
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Подсемейство:	Полистине
Племя:	Полистини
Род:	Полистес
Разновидность:	P. biglumis
Биномиальное имя
Полистес биглумис ( Линней , 1758)
Синонимы
Vespa biglumis Полистес памирский Polistes dubia Коль, 1898 Vespa biglumis Линней, 1758 Vespa rupestris Линней, 1758 г.

Polistes biglumis — вид социальной осы в пределах Polistes , наиболее распространенного рода бумажных ос . Он отличается в основном своей тенденцией к проживанию в горном климате на лугах или в альпийских районах. Давление отбора со стороны среды обитания осы привело к нескольким особенностям ее поведения и жизненного цикла по сравнению с ее родственными видами в роде Polistes . Она единственная среди бумажных ос часто является полиандрической . Кроме того, у нее сокращенный сезон гнездования, что порождает уникальную конкурентную динамику среди самок вида. Осы P. biglumis используют систему распознавания на основе запаха, которая является основой для всех взаимодействий между осами этого вида. Жизненный цикл осы тесно переплетен с жизненным циклом Polistes atrimandibularis , облигатной социальной паразитической осы, которая часто вторгается в соты ос P. biglumis . ^[1]

Шведский зоолог Карл Линней описал Polistes biglumis в 1758 году. ^[2] Его видовое название biglumis — это латинская фраза, означающая «две оболочки». Хотя в английском языке нет общепринятого названия для осы, на немецком языке ее называют berg Feldwespe (что означает «гора полевая оса»). P. biglumis изучали вместе с Polistes snelleni и Polistes chinensis для сравнения. P. biglumis изначально классифицировали как шершня в роде Vespa , но затем перевели в род Polistes , который является крупнейшим родом бумажных ос в семействе Vespidae . ^[3]

Этот вид обитает в основном в горных зонах Южной Европы , и это единственная бумажная оса, которая обитает в горном климате. Из-за своего отличия от более распространенных умеренных климатов своего рода, она развила несколько отличий от других бумажных ос, которые возникают в основном из-за селективного давления из-за сурового климата, в котором она обычно обитает. Климат сокращает сезон гнездования P. biglumis примерно до четырех месяцев. Кроме того, гнезда имеют более темную окраску, что позволяет им поглощать больше тепла от солнца. ^[1] Рабочие также часто отсутствуют в некоторых популяциях P. biglumis , что демонстрирует большую дихотомию от других социальных ос, наиболее часто встречающимися особями которых являются рабочие. Наконец, из-за сокращенного сезона гнездования и паразитизма других ос, P. biglumis развила стратегии гнездования, которые как отличны от других бумажных ос, так и различаются среди конспецифичных популяций. ^[4]

• П. б. альпиум Блютген, 1957 г. ^[5]
• P. b. biglumis (Линней, 1758) ^[6]
• P. b. bimaculatus (Жоффруа, 1785) ^[6]

Polistes biglumis может достигать длины до 16 мм (0,63 дюйма) (королева), 14 мм (0,55 дюйма) (рабочие особи), 15 мм (0,59 дюйма) (самцы). Это более крупный вид ос по сравнению со своими родственниками Polistes . Он также имеет более темную окраску по сравнению с другими бумажными осами; у него черный черешок у обоих полов. У самок также есть черные брюшки с редкими желтыми пятнами. Однако у самцов в основном желтые брюшки. ^[3] Взрослых ос можно отличить от молодых, потому что они темного цвета и могут летать, тогда как молодые осы имеют более бледные полосы и не летают. ^[7]

Рабочие и королевы не демонстрируют морфологических различий, но их можно отличить физически по обилию жировых слоев и поведенчески по их относительным усилиям по добыче пищи. Королевы имеют более обильные жировые слои и также значительно реже участвуют в добыче пищи для гнезда. ^[4] Кроме того, цвет жировых слоев у рабочих и королев отличается; у рабочих наблюдаются желтые жировые слои, а у королев — молочные жировые слои. ^[1]

Гнезда P. biglumis имеют круглую или эллиптическую форму и подвешены вертикально на одной ножке. Они в основном производятся основательницами во время фаз производства яиц и личинок. Периферийные ячейки, как правило, необитаемы. Гнезда, скорее всего, будут располагаться ближе к земле по сравнению с другими осами Polistes, поскольку земля обеспечивает тепловую инерцию и укрытие от сильных ветров. ^[1] Материал гнезда также является ключом к распознаванию сородичей, поскольку поверхности гнезда пропитаны эпикутикулярными углеводородами, которые устанавливают структуру, с помощью которой особи различают других ос. ^[2]

Этот вид обитает в основном в горных зонах Южной Европы, ^[8] особенно в Италии и Франции , включая относительно более прохладный климат Альп и относительно более теплый климат Апеннин ( хотя ни один из этих климатов не является умеренным, что делает P. biglumis аномальным среди видов Polistes ). ^[4] Монженевр , коммуна, расположенная во французских Котских Альпах, широко использовалась в качестве региона для изучения поведения ос в естественной среде. ^{[7] [9]} Кроме того, P. biglumis можно найти в Узбекистане , Швеции , Германии и Австрии . ^[3] Хотя некоторые экологи приписывают название P. biglumis виду ос, обитающему также на острове Оккайдо в Японии, японский вид является неописанным видом, более тесно связанным с P. nimpha, чем с преимущественно европейским P. biglumis, описанным здесь. ^[1] Вид, обнаруженный в Японии, был тщательно изучен вместе с Polistes snelleni , другой распространенной японской бумажной осой. Осы этого вида обычно гнездятся на склонах скал на лугах в горах или в альпийских районах, состоящих из Pinus sylvestris и Larix decidua . ^{[1] [10]} Колонии, населяющие эти гнезда, одновременно малы и редки, поскольку цикл колонии для осы усечен всего до четырех месяцев. В среднем колонии состоят примерно из 30 особей. ^[4]

Колонии P. biglumis всегда основываются одной осой-основательницей. ^[11] Новые колонии становятся активными в конце мая или начале июня каждого года, а цикл колонии заканчивается в сентябре. ^[4] Половина всех гнезд P. biglumis терпят неудачу на стадии, предшествующей появлению на свет, и из-за ограниченного цикла колонии основательницы не могут начать новое гнездо на сезон. ^[11] Стадия яйца осы P. biglumis длится около 2 недель, и потомство мужского пола появляется на свет раньше, чем потомство женского пола, в последовательном порядке. ^{[11] [12]} Однако скорость появления будущих королев зависит от экологических факторов в регионе; раннее потомство женского пола в холодных районах с высоким уровнем паразитизма имеет более толстое, похожее на тело самки тело и прилагает меньше усилий для добычи пищи, чем потомство женского пола в теплых районах с низким уровнем паразитизма. И климат, и распространенность паразитов влияют на обилие жировых тел у первого потомства самки независимо друг от друга, но только климат влияет на усилия по поиску пищи у первого потомства самки . Паразитизм не влияет на позднее потомство самки, но климат все равно влияет на жировые слои их тел. P. biglumis , возможно, были отобраны для подавленного производства рабочих в первом выводке , единственном выводке, не уничтоженном паразитами, так что новые королевы выжили и произвели новые колонии. ^[4] Цикл колонии характеризуется периодом до появления, который длится от основания единственной самкой колонии до появления первой новой рабочей особи, и периодом после появления, от появления новой рабочей особи до конца цикла (как однолетний вид, это знаменует конец колонии). ^[1] В конце сезона будущие королевы колонии зимуют, чтобы размножаться весной. ^[4]

Осы Polistes biglumis обладают однородным запахом, который является как видоспецифичным, так и специфичным для колонии, и он используется отдельными особями для распознавания соседей по гнезду. ^[9] Эта система распознавания использует насыщенные эпикутикулярные углеводороды . Королева производит специфические запахи эпикутикулярных углеводородов и переносит их на бумагу гнезда. Осы учатся распознавать соседей по гнезду по запаху бумаги гнезда, который служит шаблоном для распознавания любой осы и определения того, следует ли действовать агрессивно по отношению к ней. ^[12] Хотя эпикутикулярные углеводороды покрывают взрослых особей и личинок Polistes biglumis , а также поверхности их гнезд, недавно появившиеся осы P. biglumis принимаются в чужих колониях того же вида, тогда как взрослые особи, не являющиеся соседями по гнезду, подвергаются яростной агрессии, обычно до тех пор, пока вторгшаяся оса не будет убита. ^[2] Различие между агрессией по отношению к чужим недавно появившимся и взрослым осам может возникать из-за низкого уровня эпикутикулярных углеводородов, вырабатываемых у недавно появившихся ос по сравнению со взрослыми осами. Этот низкий уровень равносилен ослаблению сигнала. Аналогично, мертвая взрослая оса, лишенная своего эпикутикулярного углеводородного слоя, не вызывает никакой реакции в чужом гнезде. ^[9]

Самки P. biglumis также разработали метод различения своих и чужих конспецифичных яиц, которые станут королевами; они, как правило, едят чужие яйца ос. Подсказки для различения яиц находятся на самих яйцах. Это различение является полезной тактикой как для основательниц, которые находятся в конфликте с узурпаторами или присоединившимися, так и для самих узурпаторов и присоединившихся. Такой системы распознавания не существует для яиц, которые развиваются в рабочих. ^[12]

Самцы P. biglumis обычно возвращаются к освещенным солнцем ориентирам в своих патрульных полетах неоднократно. Самцы занимают определенные крошечные территории, обычно небольшие камни или кустарники в пределах более крупного региона спаривания, который они патрулируют, защищают от незваных гостей и помечают запахом. Как пригодность микроклимата территории, занятой самцом, так и заметность территории на фоне местности влияют на эффективность поиска партнера у этого вида. Самцы пытаются совокупляться с самками, отдыхающими на своих обычных насестах на своих дискретных территориях в пределах более крупного агрегирования для спаривания, что характерно для системы спаривания на токе . Спаривание на ориентирах в этой системе выгодно для содействия аутбридингу . ^[10] Каждый ток состоит из родственных самцов, которые захватывают смежные территории. Одна треть всех самок P. biglumis спаривается с несколькими самцами-партнерами, все из которых являются родственниками. Полиандрическая активность самок P. biglumis делает их уникальными среди всех других бумажных ос. ^[11]

Поскольку большой набор гнезд будет рушиться в течение сезона гнездования, основательницы, ограниченные ограниченным сезоном гнездования, вынуждены пытаться захватить самок , когда самки захватывают гнезда своего вида . Таким образом, в гнездах часто бывает несколько неродственных самок. Гнезда либо полностью захвачены, когда исходная самка уходит; либо присоединены, когда исходная самка остается; либо и захвачены, и присоединены другими самками ос. Захватчики и присоединившиеся не связаны с исходным владельцем гнезда, а вместо этого были случайными осами из общей популяции, что отличается от других присоединившихся ос Polistes , которые всегда присоединяются к родственникам. ^[11] Захват и присоединение являются худшими стратегиями по сравнению с основанием нового гнезда и имеют лишь частичный успех, поэтому эти стратегии выбираются только после провала гнезда, когда размножающаяся самка не является резидентом какого-либо гнезда и ищет альтернативные репродуктивные возможности. В каждом случае серийного гнездования самок исходный владелец гнезда больше не контролирует гнездо. Кроме того, новичок уничтожает часть исходного выводка. Все новое размножение происходит за счет вторжения, и выгода, полученная от родственников посредством выращивания нового выводка, исключается для появляющегося выводка исходной самки. ^[11]

Среднее соотношение полов у P. biglumis смещено в сторону самок; однако конкретное соотношение полов варьируется от выводка к выводку от практически всех самцов до всех самок. Более того, соотношение полов также меняется во времени, и соотношение полов смещено в сторону самок больше к концу периода, предшествующего вылуплению. Присутствие нескольких самок также влияет на соотношение полов, и отдельные матрилинейные гнезда были более смещены в сторону самцов, чем гнезда, которые подверглись последовательному размножению несколькими самками. Поскольку основательницы производят большое количество мужского потомства в начале сезона, а основательницы гнезда производят схожее соотношение полов с самого начала, часть мужского потомства первоначальной основательницы отбраковывается узурпаторами и присоединившимися.

P. biglumis имеет гаплодиплоидную систему определения пола. Все самцы в выводке самцов демонстрируют родство полных братьев, что указывает на то, что они гаплоидны и, как правило, производятся одной самкой. Самки, однако, диплоидны . Анализ соотношения полов показывает, что самка, производящая всех рабочих самцов, была изначальной основательницей гнезда. ^[11]

Хищничество ос в гнездах минимально в течение всего сезона гнездования; однако, когда это происходит, то в основном совершается птицами. ^[1] Тем не менее, хищничество позвоночных достигает своего пика в период, предшествующий вылуплению, когда гнездо пусто, за исключением основательницы, и, как следствие, остается без защиты. Более того, такое хищничество является основным фактором, способствующим гибели гнезда. ^[13] В этих случаях часто гнездо подвергается нападению, но основательница выживает, что приводит к появлению захватчиков и примкнувших к нему муравьев. ^{[11] [13]} В отличие от других видов Polistes , муравьи нечасто нападают на гнезда P. biglumis . Соответственно, P. biglumis выделяет очень небольшое количество вещества, отпугивающего муравьев, на ножки гнезд. У большинства видов Polistes это вещество выделяется через брюшные железы на ножках, чтобы предотвратить вторжение муравьев в соты. ^[1]

Polistes atrimandibularis — редкий облигатный паразит , который постоянно вторгается в гнездо колоний P. biglumis . Его распространенность наиболее высока в относительно более прохладных местообитаниях P. biglumis в Альпах и более редка в более теплых местообитаниях в Апеннинах. Королева паразитических ос вторгается в гнездо хозяина-основательницы во время фазы, предшествующей появлению, когда гнездо пусто, за исключением основательницы. Оса-паразит уничтожает все яйца хозяина, а затем подавляет способность основательницы откладывать яйца, сокращая ее производительность вдвое. В результате часто выживает только первый из выводков ос P. biglumis , а именно тот выводок, который появился рано и избежал уничтожения королевой паразита. ^[4]

Паразит мирно проникает в гнездо хозяина и подвергается атакам основательницы, но со временем королева паразита начинает доминировать над королевой хозяина. Королева паразита привлекает рабочих хозяина и королеву хозяина для ухода за своим выводком, изменяя их процессы распознавания сородичей. Королевы паразитов также помогают заботиться о личинках к концу цикла колонии. Она проникает в другие местные колонии вида хозяина, чтобы украсть их личинки и куколки. Она использует куколки и личинки чужой колонии P. biglumis, чтобы кормить своих собственных личинок в паразитированном гнезде. Вторжение и выживание осы-паразита в гнезде основательницы хозяина во многом основано на ее способности манипулировать различными компонентами системы распознавания, используемой осой-хозяином. ^[7]

У королев паразитов уровни эпикутикулярных углеводородов , необходимых для распознавания, составляют от одной трети до одной четверти от уровней у ос-хозяев, что обеспечивает более слабый сигнал, позволяющий им проникать в колонии хозяев. ^[7] Со временем королева паразитов может маскировать свой запах под запах осы-хозяина; в момент появления на свет для рабочих королева паразитов неотличима от королевы-хозяина. ^{[2] [9]} У взрослых потомков паразитов нет такого механизма обмана, и у них есть ненасыщенные эпикутикулярные углеводороды, характерные для их вида, которые не встречаются у вида-хозяина. Однако различные запахи видов паразитов и хозяев не влияют на принятие рабочими видами-хозяев выводка паразитов в паразитированных гнездах. В результате паразитированные колонии не имеют однородного запаха, поскольку запах потомства паразитов отличается от запаха хозяев.

Выживание потомства паразита зависит от их королевы, которая изменяет бумагу гнезда, по которой новые рабочие-хозяева учатся распознавать сородичей. ^[9] Оса-паразит пропитывает бумагу гнезда ненасыщенными углеводородами паразитического вида, так что появляющиеся рабочие-хозяева учатся распознавать как хозяев, так и выводок паразита в качестве сородичей. ^[2] В результате недавно появившиеся самки ос-паразитов принимаются только в колониях P. biglumis , которые уже были паразитированы. В непаразитированных колониях они получают крайне агрессивные ответы от ос-хозяев. Таким образом, осы-хозяева в паразитированных колониях учатся шаблону запаха распознавания, который является более инклюзивным, чем тот, который используют осы из непаразитированных колоний. ^[9] Этот расширенный шаблон приводит к гораздо большему количеству ошибок в распознавании сородичей для осы-хозяина. Паразитированные хозяева гнезда демонстрируют нарушение дискриминации и с гораздо большей вероятностью допускают даже не сородичей того же вида. Они также более склонны ошибочно отвергать сородичей. ^[2]

Викискладе есть медиафайлы по теме Polistes biglumis .

• Researchgate