Подоспора гусиная
Виды грибов

Подоспора гусиная
Дикий штамм на чашке Петри
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Сорт:Сордариомицеты
Заказ:Сордариалес
Семья:Подоспоровые
Род:Подоспора
Разновидность:
P. гусиная
Биномиальное имя
Подоспора гусиная
Синонимы
  • Малинверния гусиная Рабен. (1857)
  • Sordaria anserina (Rabenh.) G.Winter (1873)
  • Pleurage anserina (Rabenh.) Kuntze (1898)

Podospora anserina — нитчатый гриб -аскомицет из порядка Sordariales . Он считается модельным организмом для изучения молекулярной биологии старения, прионов , полового размножения и мейотического драйва . [1] [2] Он имеет облигатный половой и псевдогомоталлический жизненный цикл. Это непатогенный копрофильный гриб , который колонизирует навоз травоядных животных, таких как лошади, кролики, коровы и овцы. [ 1] [3]

Таксономия

Podospora anserina изначально была названа Malinvernia anserina Rabenhorst (1857). Podospora anserina была впоследствии опубликована в Niessl (1883), [4] которая сегодня используется для обозначения распространенного лабораторного штамма оттуда, 'Niessl'. Она также известна как Pleurage anserina (Ces.) Kuntze. [5] [6] Генетика P. anserina была охарактеризована в работах Rizet и Engelmann (1949) и рассмотрена Esser (1974). По оценкам, P. anserina отделилась от Neurospora crassa 75 миллионов лет назад на основе 18S рРНК и ортологичной доли белка с 60-70% гомологии. [7] Ортологи кластера генов Aspergillus nidulans и Podospora anserina имеют 63% идентичной первичной аминокислотной последовательности (хотя эти виды принадлежат к разным классам), а среднее количество аминокислот в сравниваемых протеомах на 10% меньше, что дает основания для гипотез о разных видах, но с общими генами.

Исследовать

Podospora — модельный организм для изучения генетики, старения (старения, дегенерации клеток), развития аскомицетов, несовместимости гетерокарионов , [8] спаривания у грибов , прионов , а также митохондриальной и пероксисомальной физиологии. [9] Podospora легко культивируется на сложной (полной) картофельной декстрозе, кукурузном агаре/бульоне или даже синтетической среде, и с помощью современных молекулярных инструментов ею легко манипулировать. Оптимальная температура ее роста составляет 25–27 °C (77–81 °F), а жизненный цикл может завершиться за 7–11 дней в лабораторных условиях. [1] [10]

Штаммы

Большинство исследований было проведено на небольшой коллекции французских штаммов, отобранных в 1920-х годах, в частности штаммов, названных S и s. [11] Известно, что эти два штамма очень похожи, за исключением локуса het-s . Референсный геном, опубликованный в 2008 году, соответствует S+, гаплоидному производному штамма S с типом спаривания +. [7]

Кроме того, были отобраны две другие популяции: одна в Узингене, Германия, [12] и другая в Вагенингене, Нидерланды, [13] [14] [15] [16], обе из которых использовались для изучения гибели спор, фенотипического выражения мейотического драйва у грибов. [2]

Кроме того, существует множество штаммов, полученных в лабораторных условиях:

  • ΔPaKu70 используется для увеличения гомологичной рекомбинации в протопластах во время трансформаций с целью создания желаемых делеций генов или аллельных мутаций. Штамм ΔPaKu70 может быть получен путем трансформации протопластов линейной ДНК, которая фланкирует ген PaKu70 вместе с кассетой антибиотика , а затем отбора штаммов и проверки с помощью ПЦР . Получен из штамма s. [9]
  • Mn19 — долгоживущий штамм, используемый для изучения старения. Он получен из штамма A+-84-11, выращенного на марганце (Mn). Сообщалось, что этот конкретный штамм прожил более 2 лет в гоночной трубке, покрывающей более 400 см (160 дюймов) вегетативного роста. [17]
  • ΔiΔviv — бессмертный штамм, не проявляющий признаков старения. Он производит желтую пигментацию. Отсутствие viv увеличило продолжительность жизни в днях в 2,3 раза по сравнению с диким типом, а отсутствие i — в 1,6 раза. Однако штамм ΔiΔviv не проявлял старения в течение всего исследования и находился в вегетативном состоянии более года. Эти гены являются синергетическими и физически тесно связаны. [18]
  • AL2 — долгоживущий штамм. Вставка линейной митохондриальной плазмиды, содержащей al-2 , показывает увеличение продолжительности жизни. Однако природные изоляты, которые имеют гомологию с al-2, не показывают увеличения продолжительности жизни. [19]
  • Δgrisea — долгоживущий штамм и мутант поглощения меди. Этот штамм имеет более низкое сродство к меди и, следовательно, более низкие внутриклеточные уровни меди, что приводит к использованию цианид-устойчивого альтернативного пути оксидазы PaAOX (вместо комплекса митохондриальной цитохром с-оксидазы (COX)). Этот штамм также демонстрирует более стабильную мтДНК. Использование меди аналогично штамму Δex1 . [20]
  • Δex1 — это «бессмертный штамм», который выращивался более 12 лет и до сих пор не проявляет признаков старения. Этот штамм дышит через цианид-устойчивый, салицилгидроксамовый кислотный (SHAM)-чувствительный путь. Эта делеция нарушает комплекс COX. [20]

Старение

Podospora anserina имеет определенную продолжительность жизни и фенотипически демонстрирует старение (более медленный рост, меньше воздушных гиф и повышенное производство пигмента в дистальных гифах). Однако изоляты показывают либо увеличенную продолжительность жизни, либо бессмертие, так как для изучения процесса старения было проведено много генетических манипуляций с целью получения бессмертных штаммов или увеличения продолжительности жизни. В целом, исследуются митохондрии и митохондриальные хромосомы. [21] [22]

Старение происходит из-за того, что во время дыхания образуются активные формы кислорода , которые ограничивают продолжительность жизни, и со временем может накапливаться дефектная митохондриальная ДНК. [19] [23] С этими знаниями внимание переключилось на доступность питания, дыхание (синтез АТФ) и оксидазы, такие как цитохром с оксидаза. Известно, что каротиноиды , пигменты, которые также встречаются в растениях и приносят пользу для здоровья человека, [24] присутствуют в грибах, таких как дивергентный предок Podospora Neurospora crassa ; у N. crassa (и других грибов) гены al именно обеспечивают защиту от УФ-излучения. Сверхэкспрессия al-2 Podospora anserina увеличила продолжительность жизни на 31%. [25]

Исследования ограничения калорий показывают, что уменьшение питательных веществ, таких как сахар, увеличивает продолжительность жизни, вероятно, из-за более медленного метаболизма и, таким образом, снижения продукции активных форм кислорода или индуцированных генов выживания. Также было обнаружено, что внутриклеточные уровни меди коррелируют с ростом. Это изучалось в штаммах с делецией Grisea и ex1, а также в штамме дикого типа s. Podospora без Grisea, фактора транскрипции меди, имела сниженные внутриклеточные уровни меди, что привело к использованию альтернативного дыхательного пути, который, следовательно, вызывал меньший окислительный стресс. [20]

В модели старения P. anserina было показано, что аутофагия , путь деградации поврежденных биомолекул и органелл, является механизмом, обеспечивающим долголетие. [26]

Несовместимость гетерокариона

Обнаружено, что следующие гены, как аллельные, так и неаллельные, участвуют в вегетативной несовместимости (перечислены только клонированные и охарактеризованные): het-c , het-c , het-s , idi-2 , idi-1 , idi-3 , mod-A , mode-D , mod-E , psp-A . Podospora anserina содержит не менее 9 het- локусов. [27]

Ферменты

Известно, что Podospora anserina производит лакказы, тип фенолоксидазы. [28]

Генетика

Первоначальные генетические исследования с помощью гель-электрофореза привели к обнаружению размера генома, около  35 мегабаз , с 7 хромосомами и 1 митохондриальной хромосомой. В 1980-х годах была секвенирована митохондриальная хромосома. Затем, в 2003 году, было начато пилотное исследование по секвенированию областей, граничащих с центромерой хромосомы V, с использованием клонов BAC и прямого секвенирования. [29] В 2008 году был опубликован проект последовательности всего генома в 10 раз. [7] Размер генома в настоящее время оценивается в 35-36 мегабаз. [7]

Генетические манипуляции в грибах затруднены из-за низкой эффективности гомологичной рекомбинации и эктопических интеграций [30] , что затрудняет генетические исследования с использованием замены аллелей и нокаутов . [9] В 2005 году был разработан метод удаления генов на основе модели для Aspergillus nidulans , которая включала трансформацию космидной плазмиды. Лучшая система для Podospora была разработана в 2008 году с использованием штамма, в котором отсутствовали негомологичные белки соединения концов ( Ku (белок) , известный в Podospora как PaKu70 ). Этот метод, как утверждается, заставляет 100% трансформантов подвергаться желаемой гомологичной рекомбинации, приводящей к аллельной замене, и после трансформации делеция PaKu70 может быть восстановлена ​​путем скрещивания со штаммом дикого типа для получения потомства только с целевой делецией гена или аллельным обменом (например, точечная мутация). [9]

Вторичные метаболиты

Хорошо известно, что многие организмы во всех областях производят вторичные метаболиты , и грибы в этом отношении плодовиты. Добыча продуктовбыл в самом разгаре в 1990-х годах для рода Podospora . Из Podospora anserina были обнаружены два новых природных продукта, классифицированных как пентакетиды , в частности, производные бензохинонов ; они показали противогрибковую, антибактериальную и цитотоксическую активность. [31] Горизонтальный перенос генов распространен у бактерий и между прокариотами и эукариотами, но более редок между эукариотическими организмами. Между грибами кластеры вторичных метаболитов являются хорошими кандидатами для горизонтального переноса генов, например, функциональный кластер генов ST , который производит стеригматоцистин, был обнаружен в Podospora anserina и первоначально получен из Aspergillus . Этот кластер хорошо сохраняется, включая, в частности, сайты связывания факторов транскрипции. Сам стеригматоцистин токсичен и является предшественником другого токсичного метаболита, афлатоксина . [32]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Силар П (2020). Подоспора гусиная. Франция: ХАЛ.
  2. ^ ab Vogan AA, Martinossi-Allibert I, Ament-Velásquez SL, Svedberg J, Johannesson H (2022-01-02). «Убийцы спор, элементы мейотического драйвера грибков». Mycologia . 114 (1): 1– 23. doi : 10.1080/00275514.2021.1994815 . PMID  35138994. S2CID  246700229.
  3. ^ Bills GF, Gloer JB, An Z (октябрь 2013 г.). «Копрофильные грибы: открытие антибиотиков и функции в недостаточно изученной области микробного защитного мутуализма». Current Opinion in Microbiology . 16 (5): 549– 565. doi :10.1016/j.mib.2013.08.001. PMID  23978412.
  4. ^ Ниссль фон Майендорф G (1883). «Ueber die Theilung der Gattung Sordaria» (PDF) . Хедвигия (на немецком языке). 22 : 153–6 .​ Проверено 9 июля 2023 г.
  5. ^ Ботанический клуб Торри (2021) [1902]. Мемуары Ботанического клуба Торри . Creative Media Partners, LLC. ISBN 978-1-01-357071-1.
  6. ^ "Подоспора гусиная". Микобанк .
  7. ^ abcd Espagne E, Lespinet O, Malagnac F, Da Silva C, Jaillon O, Porcel BM и др. (2008). «Последовательность генома модельного аскомицета гриба Podospora anserina». Геномная биология . 9 (5): R77. дои : 10.1186/gb-2008-9-5-r77 . ПМЦ 2441463 . ПМИД  18460219. 
  8. ^ Bidard F, Clavé C, Saupe SJ (июнь 2013 г.). «Транскрипционный ответ на не свой у грибка Podospora anserina». G3 . 3 (6): 1015– 30. doi :10.1534/g3.113.006262. PMC 3689799 . PMID  23589521. 
  9. ^ abcd Эль-Хури Р., Селлем Ч., Коппин Э., Бойвен А., Маас М.Ф., Дебюши Р. и др. (апрель 2008 г.). «Делеция гена и замена аллелей у нитчатого гриба Podospora anserina ». Современная генетика . 53 (4): 249–258 . doi : 10.1007/s00294-008-0180-3. PMID  18265986. S2CID  25538245.
  10. ^ Воган А.А., Амент-Веласкес С.Л., Грейнджер-Фарбос А., Сведберг Дж., Бастианс Э., Дебетс А.Дж. и др. (июль 2019 г.). «Комбинации генов Spok создают множество мейотических драйверов у Podospora». электронная жизнь . 8 : е46454. дои : 10.7554/eLife.46454 . ПМК 6660238 . ПМИД  31347500. 
  11. ^ Ризет Г (1952). «Les phénomènes de barrage chez Podospora anserina . I. Анализ генетических заграждений entre souches S et s». Явления у Podospora anserina . I. Генетический анализ барьеров между S и s штаммами.]. Revue de Cytologie et de Biologie végétales; ле ботанист. [ Журнал цитологии и биологии растений; ботаник ] (на французском языке). 13 : 51–92 . ISSN  0035–1067. ОСЛК  559331301.
  12. ^ Хаманн А, Осевач HD (декабрь 2004 г.). «Генетический анализ уничтожения спор в нитчатом аскомицете Podospora anserina ». Fungal Genetics and Biology . 41 (12): 1088–98 . doi :10.1016/j.fgb.2004.08.008. PMID  15531213.
  13. ^ Debets AJ, Dalstra HJ, Slakhorst M, Koopmanschap B, Hoekstra RF, Saupe SJ (июнь 2012 г.). «Высокая естественная распространенность грибкового приона». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (26): 10432– 7. Bibcode : 2012PNAS..10910432D. doi : 10.1073/pnas.1205333109 . PMC 3387057. PMID  22691498 . 
  14. ^ Hermanns J, Debets F, Hoekstra R, Osiewacz HD (март 1995). "Новое семейство линейных плазмид с гомологией плазмиды pAL2-1 Podospora anserina ". Molecular & General Genetics . 246 (5): 638– 647. doi :10.1007/BF00298971. PMID  7700237. S2CID  32936183.
  15. ^ van der Gaag M, Debets AJ, Osiewacz HD, Hoekstra RF (июнь 1998 г.). "Динамика гомологичных линейных плазмид pAL2-1 в Podospora anserina ". Molecular & General Genetics . 258 (5): 521– 9. doi :10.1007/s004380050763. PMID  9669334. S2CID  23107862.
  16. ^ ван дер Гааг М., Дебетс А.Дж., Остерхоф Дж., Слакхорст М., Тийссен Дж.А., Хоекстра РФ (октябрь 2000 г.). «Факторы мейотического стимулирования, убивающие споры, в естественной популяции гриба Podospora anserina». Генетика . 156 (2): 593–605 . doi : 10.1093/genetics/156.2.593. ПМЦ 1461285 . ПМИД  11014809. 
  17. ^ Силликер ME, Каммингс DJ (август 1990 г.). «Генетический и молекулярный анализ долгоживущего штамма Podospora anserina». Genetics . 125 (4): 775– 81. doi :10.1093/genetics/125.4.775. PMC 1204103 . PMID  2397883. 
  18. ^ Эссер К, Келлер В (февраль 1976 г.). «Гены, ингибирующие старение аскомицета Podospora anserina ». Молекулярная и общая генетика . 144 (1): 107– 10. doi :10.1007/BF00277312. PMID  1264062. S2CID  8663226.
  19. ^ ab Maas MF, de Boer HJ, Debets AJ, Hoekstra RF (сентябрь 2004 г.). «Митохондриальная плазмида pAL2-1 снижает увеличение продолжительности жизни, обусловленное ограничением калорий, у нитчатого гриба Podospora anserina ». Fungal Genetics and Biology . 41 (9): 865–71 . doi :10.1016/j.fgb.2004.04.007. PMID  15288022.
  20. ^ abc Borghouts C, Werner A, Elthon T, Osiewacz HD (январь 2001 г.). «Модулируемая медью экспрессия генов и старение у нитчатого гриба Podospora anserina». Молекулярная и клеточная биология . 21 (2): 390– 9. doi : 10.1128 /MCB.21.2.390-399.2001. PMC 86578. PMID  11134328. 
  21. ^ Löser T, Joppe A, Hamann A, Osiewacz HD (2021-10-16). «Митохондриальный фосфолипидный гомеостаз регулируется протеазой i-AAA PaIAP и влияет на старение организма». Клетки . 10 (10): 2775. doi : 10.3390/cells10102775 . ISSN  2073-4409. PMC 8534651 . PMID  34685755. 
  22. ^ Marschall LM, Warnsmann V, Meeßen AC, Löser T, Osiewacz HD (2022-04-25). "Продление срока службы мутантов Podospora anserina Mic60-Subcomplex зависит от ремоделирования кардиолипина". International Journal of Molecular Sciences . 23 (9): 4741. doi : 10.3390/ijms23094741 . ISSN  1422-0067. PMC 9099538 . PMID  35563132. 
  23. ^ Pramanik D, Andasarie T, Özkan C (17 октября 2012 г.). «Генетическое препарирование сложных биологических признаков; эффект ограничения калорийности питания на увеличение продолжительности жизни у нитчатого гриба Podospora anserina». Code Groen .
  24. ^ Джонсон Э.Дж. (2002). «Роль каротиноидов в здоровье человека». Питание в клинической медицине . 5 (2): 56– 65. doi :10.1046/j.1523-5408.2002.00004.x. PMID  12134711.
  25. ^ Strobel I, Breitenbach J, Scheckhuber CQ, Osiewacz HD, Sandmann G (апрель 2009 г.). «Каротиноиды и каротиногенные гены в Podospora anserina : инженерия состава каротиноидов продлевает продолжительность жизни мицелия». Current Genetics . 55 (2): 175– 84. doi :10.1007/s00294-009-0235-0. PMID  19277665. S2CID  32718690.
  26. ^ Knuppertz L, Hamann A, Pampaloni F, Stelzer E, Osiewacz HD (май 2014). «Идентификация аутофагии как механизма обеспечения долголетия в модели старения Podospora anserina». Аутофагия . 10 (5): 822– 34. doi :10.4161/auto.28148. PMC 5119060 . PMID  24584154. 
  27. ^ Мур Д., Фрейзер Л. Н. (июнь 2007 г.). Essential Fungal Genetics . Springer Science & Business Media. стр. 40. ISBN 978-0-387-22457-2.
  28. ^ Эссер К, Минут В (1970). «Фенолоксидазы аскомицета Podospora anserina. Сообщение 4. Генетическая регуляция образования лакказы». Генетика . 64 (3): 441–58 . doi :10.1093/genetics/64.3-4.441. PMC 1212412. PMID  4988412 . 
  29. ^ Silar P, Barreau C, Debuchy R, Kicka S, Turcq B, Sainsard-Chanet A, et al. (август 2003 г.). «Характеристика геномной организации региона, граничащего с центромерой хромосомы V Podospora anserina, методом прямого секвенирования». Fungal Genetics and Biology . 39 (3): 250– 263. doi :10.1016/s1087-1845(03)00025-2. PMID  12892638.
  30. ^ Asch DK, Kinsey JA (март 1990). «Связь размера векторной вставки с гомологичной интеграцией во время трансформации Neurospora crassa с клонированным геном am (GDH)». Molecular & General Genetics . 221 (1): 37– 43. doi :10.1007/BF00280365. PMID  2157957. S2CID  24711141.
  31. ^ Wang H, Gloer KB, Gloer JB, Scott JA, Malloch D (июнь 1997 г.). «Ансериноны A и B: новые противогрибковые и антибактериальные бензохиноны из копрофильного грибка Podospora anserina ». Журнал натуральных продуктов . 60 (6): 629–31 . doi :10.1021/np970071k. PMID  9214737.
  32. ^ Slot JC, Rokas A (январь 2011 г.). «Горизонтальный перенос большого и высокотоксичного вторичного метаболического генного кластера между грибами». Current Biology . 21 (2): 134– 9. Bibcode : 2011CBio...21..134S. doi : 10.1016/j.cub.2010.12.020 . PMID  21194949.
  • Медиа, связанные с Podospora anserina на Wikimedia Commons
  • Данные, относящиеся к Podospora anserina на Wikispecies
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Podospora_anserina&oldid=1239915026"