Плетодонтиды
Семейство земноводных

Саламандра без легких
Временной диапазон:Олигоцен–настоящее время
Калифорнийская стройная саламандра ( Batrachoseps attenuatus )
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Амфибии
Заказ:Urodela
Подотряд:Саламандры
Семья:Серые плетодонтиды , 1850
Подгруппы
Ареал распространения плетодонтид (зеленый)

Plethodontidae , или безлегочные саламандры , являются семейством саламандр . [1] [2] С более чем 500 видами безлегочные саламандры являются самым большим семейством саламандр с точки зрения их разнообразия. Большинство видов являются аборигенами Западного полушария , от Британской Колумбии до Бразилии. Только два сохранившихся рода встречаются в Восточном полушарии : Speleomantes (родом из Сардинии и материковой Европы к югу от Альп) и Karsenia (родом из Южной Кореи). [3]

Биология

Palaeoplethodon hispaniolae, сохранившийся в янтаре

Взрослые безлегочные саламандры имеют четыре конечности, с четырьмя пальцами на передних конечностях и обычно с пятью на задних конечностях. У многих видов спаривание и размножение происходят исключительно на суше. Соответственно, у многих видов также отсутствует водная личиночная стадия, явление, известное как прямое развитие, при котором потомство вылупляется как полностью сформированные, миниатюрные взрослые особи. Прямое развитие коррелирует с изменениями в характеристиках развития плетодонтид по сравнению с другими семействами саламандр, включая увеличение размера яиц и продолжительности эмбрионального развития. Кроме того, эволюционная утрата водной личиночной стадии связана с уменьшением зависимости от водных местообитаний для размножения. Снятие этого ограничения позволило широко распространиться колонизации и диверсификации в широком ряде наземных местообитаний, что является свидетельством высокого успеха и распространения плетодонтид. [4]

Несмотря на отсутствие легких, некоторые из них могут вырастать довольно большими. Самый большой вид безлегочных саламандр, ложная ручьевая саламандра Белла , может достигать длины 36 см (14 дюймов). [5]

У многих видов есть метательный язык и подъязычный аппарат , которые они могут выстреливать почти на длину своего тела с высокой скоростью, чтобы схватить добычу.

Измеряемые по количеству особей, они являются очень успешными животными там, где они встречаются. В некоторых местах они составляют доминирующую биомассу позвоночных. [6] По оценкам, 1,88 миллиарда особей южной красноспинной саламандры обитают только в одном районе Национального леса Марка Твена , около 1400 тонн биомассы. [7] Благодаря своим скромным размерам и низкому метаболизму они способны питаться добычей, такой как ногохвостки , которые обычно слишком малы для других наземных позвоночных. Это дает им доступ к целой экологической нише с минимальной конкуренцией со стороны других групп.

Ухаживание и спаривание

Плетодонты демонстрируют весьма стереотипное и сложное брачное поведение и ритуалы ухаживания, которые не присутствуют ни в одном другом семействе саламандр. Брачное поведение, как правило, единообразно среди всех плетодонтов и обычно включает в себя походку с расставленным хвостом, при которой самка ориентирует свою голову у основания хвоста самца, одновременно расставляя хвост своим телом. Самец поворачивает свое тело и откладывает капсулу со спермой, известную как сперматофор, на субстрат перед мордой самки. Когда самец ведет самку над сперматофором своим хвостом, самка опускает свою клоаку на сперматофор и помещает массу спермы внутрь, оставляя основание сперматофора на земле. [8]

У многих видов plethodontidae ритуал ухаживания часто сопровождается передачей мужских феромонов во время ходьбы с широко расставленным хвостом. В период размножения у самцов вырастают увеличенные передние зубы, которые используются для царапания кожи на голове самки в рамках ритуала ухаживания. Впоследствии самец втирает феромоны в стертое место, которые выделяются из подушечки ткани, называемой подбородочной железой, расположенной под подбородком самца. [8] [9] [10] [11]

Феромоны ухаживания значительно повышают успешность спаривания самцов по ряду причин. В целом, секреция феромонов повышает восприимчивость самок к ухаживанию и передаче спермы. Это не только увеличивает вероятность успешного спаривания с конкретной самкой, но и сокращает продолжительность ухаживания, что важно, поскольку сводит к минимуму вероятность прерывания самца другими конкурирующими самцами. [12]

В научной литературе, обсуждающей различия между подбородочными железами саламандр-плетодонтид, было обнаружено, что у самцов-плетодонтид наблюдаются незначительные различия в высоте и диаметре простых трубчатых желез, а основные различия были обнаружены в диаметре секреторных гранул. Это объясняется тем, что самцы могут спариваться в течение всех месяцев года, тогда как самки откладывают яйца сезонно.

Дыхание

Ряд особенностей отличает плетодонтид от других саламандр. Наиболее существенно то, что у них отсутствуют легкие , дыхание осуществляется через кожу и ткани, выстилающие рот. [3] Некоторые виды пещерных саламандр являются неотеническими и сохраняют свои личиночные жабры даже во взрослом состоянии. У всех других взрослых плетодонтид жабры отсутствуют. [13] У плетодонтид на туловище имеются реберные бороздки. Они помогают поддерживать кожу влажной за счет транспортировки воды по поверхности тела. [14]

Саламандры-плетодонтиды почти полностью зависят от кожного дыхания. [15] Примерно 83%–93% поглощения кислорода происходит через этот метод. [16] Скорость дыхания саламандр-плетодонтидов ограничена их SA:V , а более высокие значения SA:V коррелируют с более теплым и влажным климатом. [17]

Плетодонты постоянно подвергаются воздействию воздуха или воды, что обеспечивает постоянный газообмен, не ограниченный вентиляцией. [15] Поглощение кислорода одинаково в воде и воздухе, если предположить, что парциальное давление кислорода одинаково. [18] Кислородсодержащая и некислородсодержащая кровь смешиваются в венозной системе, что приводит к тому, что парциальное давление кислорода в сердечной крови обычно низкое. [15]

Плетодонты могут переносить гипоксию в течение длительных периодов времени, снижая скорость метаболизма, а не полагаясь на анаэробное кожное дыхание, как первоначально предполагалось. [18]

Было замечено, что у плетодонтид развиваются рудиментарные легкие в качестве эмбрионов. [19] Зачаток легкого развивается аналогично таковому у неплетодонтидных саламандр в течение первых трех недель развития, а затем начинает регрессировать посредством апоптоза . [19]

Носогубная борозда темной саламандры

Паралог гена SFTPC , который у других позвоночных экспрессируется исключительно в легких, у безлегочных саламандр экспрессируется в личиночном покрове. При прохождении метаморфоза он исчезает из покрова и появляется в ротоглотке у взрослых особей. Предполагается, что ген облегчает внелегочное дыхание посредством выработки легочных сурфактантоподобных секретов. [20]

Хеморецепция

Другой отличительной чертой является наличие вертикальной щели между ноздрей и верхней губой, известной как «носогубная бороздка». Бороздка выстлана железами и усиливает хеморецепцию саламандры , что коррелирует с более высокой степенью развития обонятельной доли и слизистой оболочки носа у плетодонтид. [3] [21] Наличие этой специализированной структуры, вероятно, связано с отсутствием легких у этих саламандр. Хотя некоторые саламандры с выпадом действительно демонстрируют схожие структуры, они уменьшены в размерах и не расположены около ноздрей (т. е. ноздрей) таким же образом, как плетодонтиды. В связи с тем, что плетодонтиды не могут создавать давление воздуха путем выталкивания воздуха из легких и через ноздри, они сталкиваются с проблемой удаления воды и мусора из носовых ходов, что может значительно ограничить обонятельные процессы. Таким образом, носогубные бороздки структурированы таким образом, чтобы максимально увеличить дренаж из носа. Борозда глубже и уже непосредственно вокруг ноздрей, а отверстия желез слегка приподняты, что способствует гравитационному потоку жидкости из ноздрей и носовой впадины. Кроме того, носогубные железы вокруг краев ноздрей выделяют жировую пленку, которая еще больше способствует удалению воды из носовых ходов из-за различий в полярности между водой и липидными выделениями. [21]

Эволюционная история

Предполагается, что Plethodontidae отделились от своей родственной группы Amphiumidae около границы K-Pg и диверсифицировались в течение палеогена . [22] Регион происхождения семейства — Северная Америка, а самые древние европейские представители семейства известны из среднего миоцена Словакии. [23]

Подсемейства и роды

Семейство Plethodontidae состоит из двух современных подсемейств и примерно от 516 [2] до 520 [1] видов, разделенных на 29 родов, составляющих большинство известных видов саламандр: [2]

ПодсемействоРод, научное название и авторОбщее названиеРазновидность
Полупальцевые
Хэллоуэлл, 1856
Aquiloeurycea Rovito, Parra-Olea, Recuero и Wake, 2015 г.
6 - 7
Батрахосепс Бонапарт, 1839Стройные саламандры
23
Болитоглосса Дюмериль, Биброн и Дюмериль, 1854 г.Тропические лазающие саламандры
139 - 140
Брадитритон Уэйк и Элиас, 1983 г.Саламандра Финка Чиблак
1
Хироптеротритон Тейлор, 1944Саламандры с косолапостью
23
Криптотритон Гарсия-Париж и Уэйк, 2000 г.Скрытые саламандры
7
Дендротритон Уэйк и Элиас, 1983Бромелиевые саламандры
8
Эврикея Рафинеск, 1822Североамериканские ручьевые саламандры
34
Гиринофилус Коуп, 1869Весенние саламандры
4
Полупальцевая кисть Чуди, 1838Четырехпалые саламандры
1
Истмура Дюбуа и Рафаэлли, 2012 г.
7
Иксалотритон Уэйк и Джонсон, 1989Прыгающие саламандры
2
Нототритон Уэйк и Элиас, 1983Саламандры моховые
22
Никтанолис Элиас и Уэйк, 1983Длинноногие саламандры
1
Эдипина Кеферштейн, 1868 г.Саламандры-черви
40
Парвимолдж Тейлор, 1944 г.Тропические карликовые саламандры
1
Псевдоэврицея Тейлор, 1944Саламандры ложные ручьевые
41
Псевдотритон Чуди, 1838Грязь и красные саламандры
2 - 4
Стереохилус Коуп, 1869Саламандры многолинейные
1
Ториус Коуп, 1869Саламандры-малютки
29
Лагерь Урспелерпес , Петерман, Миланович, Лэмб, Мерц и Уэйк, 2009 г.Саламандры с пятнистым носом
1
Plethodontinae
Грей, 1850
Энеидес Бэрд, 1851 г.Саламандры, лазающие по деревьям
10
Десмогнатус Бэрд, 1850 г.Сумеречные саламандры
39
Энсатина Грей, 1850 г.Энсатинас
1
Гидромант Гистел, 1848Саламандры с перепончатыми пальцами
5
Карсения Мин, Ян, Бонетт, Виетес, Брэндон и Уэйк, 2005 г.Корейские щелевые саламандры
1
Фаеогнат Хайтон, 1961Саламандры Ред-Хиллз
1
Плетодон Чуди, 1838Слизистые и горные саламандры
58
Спелеомант Дюбуа, 1984Европейские пещерные саламандры
8

После масштабного пересмотра в 2006 году род Haideotriton был признан синонимом Eurycea , а род Lineatriton стал синонимом Pseudoeurycea . [24]

Один экземпляр гемидаттилеи ( Palaeoplethodon ) известен из ископаемых останков миоцена , сохранившихся в доминиканском янтаре , что является единственным случаем обнаружения саламандр в Карибском море . [25]

Статус сохранности

Статус сохранности Plethodontidae согласно Красному списку МСОП (2020)
СтатусКоличество видов
Наименьшие опасения94
Почти под угрозой исчезновения39
Уязвимый60
Находящийся под угрозой исчезновения88
Находящиеся под угрозой исчезновения68
Вымерший1
Недостаточно данных40

[26]

Ссылки

  1. ^ ab Frost, Darrel R. (2024). "Plethodontidae Gray, 1850". Amphibian Species of the World: An Online Reference. Версия 6.2 . Американский музей естественной истории. doi :10.5531/db.vz.0001 . Получено 4 марта 2024 г.
  2. ^ abc "Plethodontidae". AmphibiaWeb . Калифорнийский университет, Беркли. 2024. Получено 4 марта 2024 г.
  3. ^ abc Lanza, B.; Vanni, S.; Nistri, A. (1998). Cogger, HG; Zweifel, RG (ред.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . San Diego: Academic Press. стр.  74–75 . ISBN 0-12-178560-2.
  4. ^ Льюис, Закари Р.; Керни, Райан; Ханкен, Джеймс (2011). «Развитие легких у безлегочных саламандр!». Developmental Biology . 356 (1): 250–251 . doi : 10.1016/j.ydbio.2011.05.560 .
  5. ^ Ложная ручьевая саламандра Белла - World Land Trust
  6. ^ Хейрстон, Н.Г., старший. 1987. Экология сообщества и гильдии саламандр. Издательство Кембриджского университета. Кембридж.
  7. ^ «Саламандры — более распространенный источник пищи в лесных экосистемах, чем считалось ранее». ScienceDaily . 18 ноября 2014 г.
  8. ^ ab Sever, David M. (2003). Репродуктивная биология и филогения Urodela . Enfield, NH: Science Publishers. стр.  383–424 . ISBN 978-1-57808-645-0. OCLC  427511083.
  9. ^ Север, Дэвид М.; Дастин С. Сигел; Майкл С. Тейлор; Кристофер К. Бичи1 (17 марта 2016 г.). «Филогения ментальных желез, пересмотр». Copeia . 104 (1): 83– 93. doi :10.1643/CH-14-210. PMC 6054469 . PMID  30034038. {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Дэвид М. Север (18 января 2016 г.). «Ультраструктура подбородочной железы красноспинной саламандры, Plethodon cinereus (Amphibia: Plethodontidae)». Acta Zoologica . 98 (2): 154– 162. doi :10.1111/azo.12158.
  11. ^ Ариана Э. Рапп; Дэвид М. Север (14 февраля 2017 г.). «Гистология ментальных и каудальных желез ухаживания у трех родов плетодонтидных саламандр (Amphibia: Plethodontidae)» (PDF) . Acta Zoologica . 98 (2): 154– 162. doi :10.1111/azo.12188 . Получено 5 июля 2022 г. .
  12. ^ Хоук, Линн Д.; Рейган, Нэнси Л. (1990). «Феромоны ухаживания самцов повышают восприимчивость самок у многозубой саламандры». Animal Behaviour . 39 (4): 729– 734. doi :10.1016/s0003-3472(05)80384-7. S2CID  53185123.
  13. ^ Холман, Дж. Алан (2006). Ископаемые саламандры Северной Америки. Indiana University Press. ISBN 0253347327.
  14. ^ Доринг, М (2022). «Саламандры». gbif.org . doi :10.15468/c3kkgh . Получено 26 апреля 2024 г. .
  15. ^ abc Gatz, Randall N.; Crawford, Eugene C.; Piiper, Johannes (1974-02-01). "Дыхательные свойства крови безлегочной и бесжаберной саламандры, Desmognathus fuscus". Respiration Physiology . 20 (1): 33– 41. doi :10.1016/0034-5687(74)90016-4. PMID  4821655.
  16. ^ Уитфорд, Уолтер Г. (1973). «Влияние температуры на дыхание амфибий». American Zoologist . 13 (2): 505–512 . doi :10.1093/icb/13.2.505.
  17. ^ Baken, Erica K.; Mellenthin, Lauren E.; Adams, Dean C. (2020). «Макроэволюция морфологии, связанной с высыханием, у плетодонтидных саламандр, выведенная из нового подхода к оценке отношения площади поверхности к объему». Evolution . 74 (2): 476– 486. doi : 10.1111/evo.13898 . PMID  31849047. S2CID  209407983.
  18. ^ ab Gatz, Randall N.; Crawford, Eugene C.; Piiper, Johannes (1974-02-01). "Метаболическая и сердечная реакция саламандры-плетодонтиды Desmognathus fuscus на гипоксию". Respiration Physiology . 20 (1): 43– 49. doi :10.1016/0034-5687(74)90017-6. PMID  4821656.
  19. ^ ab Льюис, Закари Р.; Керни, Райан; Ханкен, Джеймс (2022-08-19). "Основы развития эволюционной потери легких у многозубых саламандр". Science Advances . 8 (33): eabo6108. Bibcode :2022SciA....8O6108L. doi :10.1126/sciadv.abo6108. PMC 9385146 . PMID  35977024. 
  20. ^ Экспрессия нового гена белка сурфактанта связана с участками внелегочного дыхания у безлегочной саламандры
  21. ^ ab Браун, Чарльз Э.; Мартоф, Бернард С. (1966-10-01). "Функция носогубной борозды плетодонтидных саламандр". Физиологическая зоология . 39 (4): 357–367 . doi :10.1086/physzool.39.4.30152358. S2CID  87787255.
  22. ^ Шэнь, Син-Син; Лян, Дэн; Чэнь, Мэн-Юнь; Мао, Ронг-Ли; Уэйк, Дэвид Б.; Чжан, Пэн (январь 2016 г.). «Расширенный набор данных по нескольким локусам обеспечивает удивительно молодое время происхождения Plethodontidae, крупнейшего семейства саламандр». Systematic Biology . 65 (1): 66– 81. doi : 10.1093/sysbio/syv061 . PMID  26385618.
  23. ^ Санчис, Борха; Венцель, Мартон (2005). «Ископаемая плетодонтидная саламандра из среднего миоцена Словакии (Caudata, Plethodontidae)». Амфибии-рептилии . 26 (3): 408–411 . doi : 10.1163/156853805774408586 .
  24. ^ Frost, DR ; Grant, T.; Faivovich, JN; Bain, RH; Haas, A.; Haddad, CFB; De Sá, RO; Channing, A.; Wilkinson, M.; Donnellan, SC; Raxworthy, CJ; Campbell, JA; Blotto, BL; Moler, P.; Drewes, RC; Nussbaum, RA; Lynch, JD; Green, DM и Wheeler, WC (2006). «Амфибийное дерево жизни». Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 : 1– 291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . hdl :2246/5781.
  25. ^ Poinar Jr., G.; Wake, David B. (2015). «Palaeoplethodon hispaniolae gen. n., sp. n. (Amphibia: Caudata), ископаемая саламандра из Карибского бассейна» (PDF) . Palaeodiversity . 8 : 21–29 .
  26. ^ Красный список МСОП (2020). Plethodontidae. Получено с https://www.iucnredlist.org/search?taxonomies=101246&searchType=species
  • Древо жизни: Plethodontidae
  • База данных видов культур Caudata - Plethodontidae
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Plethodontidae&oldid=1249478735"