Плезиозух

Плезиозух Временной диапазон: Поздняя юра ,154–149 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Голотип черепа NHMUK PV OR40103
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавры
Клад :	Псевдозухии
Клад :	Крокодиломорфа
Клад :	Крокодилообразные
Подотряд:	† Талаттозухии
Семья:	† Метриоринхиды
Подплемя:	† Плезиосухина
Род:	† Плезиозух Оуэн , 1884
Типовой вид
† Плезиозух Манселий ( Халк , 1870 [первоначально Стенеозавр ])

Plesiosuchus — вымерший род геозавриновых метриоринхид крокодилиформ, известный из поздней юры (поздний кимеридж — ранний титонский ярус) Дорсета , Англии и, возможно, Испании. Он содержит единственный вид, Plesiosuchus manselii . ^[1]

Тип и упомянутые образцы Plesiosuchus были обнаружены Джоном Клавеллом Манселом-Плейделлом в 1860-х годах вместе с останками нескольких других крупных морских рептилий вдоль побережья Дорсета. Мансел-Плейделл передал эти останки Британскому музею (сейчас в Музее естественной истории ) в 1866 году. Часть голотипа P. manselii (NHMUK PV OR40103a) была впервые описана Джоном Халком в 1869 году. Он отнес ее к Steneosaurus rostro-minor Geoffroy (1825), наряду с Dakosaurus maximus и другими образцами. Первоначально считалось, что череп (NHMUK PV OR40103) принадлежит плиозавру ; именно препаратор г-н Дэвис предположил, что череп принадлежит крокодилу . В 1870 году Халк описал череп, сохранившийся в двух частях: роструме и затылке. Халк предположил, что «эта голова и нижняя челюсть принадлежали одной особи», поскольку обе имели одинаковые размеры и были обнаружены в непосредственной близости на рифе, обнажившемся при низкой воде в заливе Киммеридж. Часть материала была уничтожена из-за распада пирита , в то время как изолированный фрагмент кости, называемый «верхней челюстью», никогда не был изображен и не может быть найден. Ричард Оуэн выделил род Plesiosuchus для S. manselii в 1884 году, поскольку считал, что он более похож морфологически на современных крокодилов, чем на Steneosaurus . ^[2] Вудворд (1885) отнес этот вид к роду Dakosaurus . Лидеккер (1888) синонимизировал P. manselii с Dakosaurus maximus , в то время как Фраас (1902) считал эти два вида синонимами или близкородственными. Филогенетические анализы Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011) и Young et al. (2011) подтверждают гипотезу о том, что эти два вида являются отдельными видами Dakosaurus . Young et al. (2012) возродили название рода Plesiosuchus , поскольку их филогенетический анализ обнаружил парафилетического Dakosaurus и предположил более базальное положение P. manselii в пределах Geosaurini, чем считалось ранее. ^[1]

Голотип Plesiosuchus включает, NHMUK  PV OR40103, сломанный и неполный череп с нижней челюстью и изолированными посткраниальными останками (NHMUK PV OR40103a). Неполный череп включает морду и затылок , без затылочного мыщелка , с фрагментами надвисочных дуг и изолированной правой сочленовной. NHMUK PV OR40103a включает правую ветвь нижней челюсти, несколько изолированных зубов , плечевую кость и многочисленные ребра и позвонки , которые частично или полностью погружены в матрицу. Еще два образца могут принадлежать к голотипу: NHMUK PV OR40104 – затылочный мыщелок, и NHMUK PV OR40105 – кости запястья и предплюсны. Оба образца были переданы в дар Университету Торонто профессором Рэмси Райтом в 1900 году. Изучив регистр в Департаменте наук о Земле NHMUK, можно предположить, что оба образца были частью NHMUK PV OR40103, хотя ни один из образцов не мог быть обнаружен в Королевском музее Онтарио . Голотип Plesiosuchus представляет собой крупную особь. Хотя неясно, принадлежит ли голотип (и упомянутые образцы) взрослым или полувзрослым особям, поскольку ни один из позвонков не сохранился достаточно хорошо, чтобы определить природу нейроцентральных швов, его общая длина тела оценивается в 5,42 м (17,8 фута). Он был собран в позднем кимеридже ( суббореальная аммонитовая зона Aulacostephanus autissiodorensis ) формации нижней киммериджской глины залива Киммеридж , Дорсет. Образец NHMUK PV OR40103b, короткая серия цервикодорсальных позвонков, сохранившихся в матрице, также является талаттозухией из-за наличия нескольких апоморфий группы. Однако он не принадлежит той же особи, что и голотип, поскольку позвонки намного меньше, чем у NHMUK PV OR40103a, а матрица имеет другой состав. Неясно, принадлежит ли он к Plesiosuchus или другому метриоринхиду , и поэтому он считается неопределенным Thalattosuchia . ^[1]

NHMUK PV R1089, нижняя челюсть и мозговая коробка с частью надвисочных дуг, собранные из раннего титона ( зона аммонитов Pectinatites wheatleyensis Sub-Boreal) Верхняя глинистая формация Киммериджа , Киммериджа, также отнесены к Plesiosuchus . Они также были представлены Манселом-Плейделлом в 1866 году и, как и голотип, изначально считались принадлежащими плиозавриду плезиозавра . Первоначально они были описаны Оуэном (1869) как отнесенный к виду Pliosaurus trochanterius образец . Однако Оуэн так и не предоставил доказательств для этого направления, и не было никаких перекрывающихся элементов между NHMUK PV R1089 и голотипом P. trochanterius (считается изолированной бедренной костью , но на самом деле это плечевая кость , которая была собрана из раннего титона Шотовер-Хилл , Оксфордшир, Англия). Позднее и Эудес-Деслоншам (1867–1869), и Вудворд (1885) отнесли его к роду метриоринхидов Metriorhynchus, в то время как Тарло (1960) считал его крокодиловым, а Буффето (1982) считал его крупным метриоринхидом, тесно связанным с дакозавром . Хотя и Лидеккер (1888), и Виньо (1995) отнесли образец к виду телеозавридов Machimosaurus mosae , Янг и др. (2012) показали, что он отличается от Machimosaurus , у которого есть внешние нижнечелюстные фенестры и переднее поперечное расширение нижнечелюстного симфиза, тогда как у NHMUK PV R1089 отсутствуют обе эти особенности. Кроме того, у обоих видов Machimosaurus отсутствует предсуставной отдел, который присутствует у NHMUK PV R1089. Кроме того, у NHMUK PV R1089 наблюдается экстремальная редукция зубной системы (13 зубных альвеол по сравнению с 19–25 у Machimosaurus ), что в остальном наблюдается у геозавриновых метриоринхид. Поскольку голотипы P. manselii и NHMUK PV R1089 имеют общую краниальную апоморфию и оба могут быть исключены из других близкородственных геозаврин, Янг и др. (2012) отнесли его к P. manselii . NHMUK PV R1089 представляет собой даже более крупную особь, чем голотип, с длиной нижней челюсти 132,2 см (52,0 дюйма) , в то время как нижняя челюсть NHMUK PV OR40103a составляет приблизительно 111 см (44 дюйма) в длину. Таким образом, NHMUK PV R1089, по оценкам, имел длину около 6,83 м (22,4 фута), что превышает предполагаемую длину плиозаврида Liopleurodon ferox , которая составляет приблизительно 6,39 м (21,0 фут). ^[1]

Еще два образца в Музее юрской морской жизни относятся к Plesiosuchus manselii : K181, изолированные зубы, частичная верхняя челюсть?, частичная левая нижняя челюсть, ребра, позвонки, бедренная кость ; и K434, правая зубная кость . Изолированная испанская коронка зуба (MUJA-1004), описанная Руис-Оменьякой и др. (2010) как Dakosaurus sp., была отнесена к cf. Plesiosuchus manselii Янгом и др. (2012), поскольку она разделяет рисунок эмалевой орнаментации, размер зубцов и отсутствие износа, наблюдаемое на зубах, с голотипом Plesiosuchus , и может быть отличима от любого другого известного геозаврина. Она была собрана в формации Тереньес кимериджского возраста на пляже Ла-Грига в Астурии , на севере Испании. ^[1]

Ископаемые зубы похожей формы были найдены также в Чешской Республике и официально опубликованы в 2021 году (в слое, датируемом готеривским ярусом , около 130 миллионов лет назад). ^[3]

Этот раздел написан как исследовательская работа или научный журнал . Пожалуйста, помогите улучшить раздел, переписав его в энциклопедическом стиле и упростив слишком технические фразы . ( Март 2015 ) ( Узнайте, как и когда удалять это сообщение )

Young et al. (2012) выделили семь аутапоморфий P. manselii , которыми обладает этот вид, в отличие от всех других метриоринхид. P. manselii имеет прямоугольные зубчики с лингвальной стороны. Орнаментация его зубной эмали в основном незаметна, но имеются апикобазально выровненные гребни с низким рельефом. Мезиальный край некоторых его зубов имеет выраженную дистальную кривизну. Кроме того, его небные кости сильно выпуклые с выраженным гребнем вдоль средней линии. С нёбной стороны ширина небных костей сужается спереди от подглазничных окон к средней линии, в отчетливой удлиненной треугольной форме. Средняя линия окончания максиллонебного шва находится на уровне четвертой альвеолы ​​верхней челюсти. Наконец, его квадратная дистальная суставная поверхность не разделена на два мыщелка бороздой и имеет только очень неглубокое углубление в центре. Как и у других геозаврин, у P. manselii большие крепкие зубы с умеренной или сильной медиолатеральной компрессией. Другими примечательными признаками P. manselii являются наличие разделения между предчелюстной и носовой костью, приблизительно равного средней длине предчелюстной кости, карины, образованные килем и настоящими микроскопическими зубцами, и длинный нижнечелюстной симфиз, к которому прилегают 9 из 13 зубов зубной кости. В дорсальной проекции боковые края предлобных костей имеют точку перегиба, направленную назад под углом приблизительно 70 градусов от переднезадней оси черепа. ^[1]

Первоначально филогенетические анализы метриорхинхидов (такие как Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011) и Young et al. (2011)) нашли поддержку гипотезы о том, что Dakosaurus maximus и P. manselii являются отдельными видами Dakosaurus . Young et al. (2012) возродили название рода Plesiosuchus , поскольку их филогенетический анализ обнаружил парафилетического Dakosaurus и предположил более базальное положение P. manselii внутри Geosaurini, чем считалось ранее. P. manselii был обнаружен в политомии у основания Geosaurini с Torvoneustes и кладой, которая включает Dakosaurus и Geosaurus . Хотя этот анализ является наиболее обширной филогенией метриорхинхоид на сегодняшний день, некоторые геозаврины были исключены из него. Purranisaurus potens был удален, поскольку в настоящее время находится на стадии повторного описания, а "Metriorhynchus" brachyrhynchus был перекодирован из-за неопределенности относительно того, является ли Suchodus durobrivensis младшим синонимом первого или его ближайшего известного родственника. Наконец, парафилия Dakosaurus привела к тому, что наличие необычно большого зубного ряда (апикобазальная длина более 6 см (2,4 дюйма) см было гомопластичным среди геозаврин. Поскольку отнесение Aggiosaurus nicaeensis к Dakosaurus Янгом и Андраде (2009) основывалось исключительно на этом признаке, Aggiosaurus , который имеет самый большой зубной ряд среди всех известных метриорхинхидов (до 12 см (4,7 дюйма) см в апикобазальной длине), не может считаться младшим синонимом ни Dakosaurus , ни Plesiosuchus . Та же проблема существует при идентификации двух недавно обнаруженных, но фрагментарных черепов геозаврин из кимериджского яруса Мексики, которые изначально были отнесены к неназванному виду дакозавра Кау и Фанти (2011), Янгом и др. (2011) и другими. Более того, возможно, что черепа представляют два разных таксона, поскольку один череп разделяет некоторые черты с недавно обнаруженным неназванным метриоринхином , также из Мексики. Кладограмма ниже показывает филогенетическое положение Plesiosuchus среди других талаттозухий по Янгу и др. (2012). ^[1]

Типовой вид Plesiosuchus , Steneosaurus manselii , был впервые описан и назван Джоном Халком в 1870 году. Ричард Оуэн выделил род Plesiosuchus для S. manselii в 1884 году, поскольку считал, что он морфологически больше похож на современных крокодилов , чем на Steneosaurus . Родовое название происходит от plesios (πλεσιος), «рядом» или «близко к» на древнегреческом , и suchus (συχος), что является латинизированной формой древнегреческого слова для бога-крокодила Древнего Египта . Видовое название , manselii , дано в честь его первооткрывателя, Джона Клавелла Мансела-Плейделла . В литературе его часто пишут неправильно, обычно как manseli или mansellii . ^[1]