Фитомонады
Род паразитических жгутиконосцев-простейших класса Kinetoplastea.

Фитомонады
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Тип:Эвгленозои
Сорт:Кинетопластея
Заказ:Трипаносоматиды
Семья:Трипаносоматиды
Род:Фитомонас
Донован, 1909 [1]
Разновидность

См. текст.

Phytomonas — род трипаносоматид , поражающих виды растений. Первоначально описанный с использованием существующих родов в семействе Trypanosomatidae, таких как Trypanosoma или Leishmania , номенклатура Phytomonas была предложена в 1909 году в свете их различных хозяев и морфологии. [2] [3] Когда термин был первоначально придуман, не соблюдалось никаких строгих критериев, и термин был принят научным сообществом для описания жгутиконосных простейших в растениях в целях удобства. [3] Члены таксона распространены по всему миру и были обнаружены у членов более чем 24 семейств растений. [4] Из этих 24 два основных семейства, которые поражаются Phytomonas, — это Euphorbiaceae и Asclepiadiacae . Эти простейшие были обнаружены у хозяев между 50° широты северной и южной, и, таким образом, их можно найти на всех континентах, за исключением Антарктиды. [3]

Считается, что Phytomonas произошел от одной моноксенной линии насекомых, паразитирующих на трипаносоматидах, около 400 миллионов лет назад. [5] После этого расхождения развился гетероксенный образ жизни, и большинство видов Phytomonas переносятся между растениями-хозяевами насекомыми-переносчиками подотряда Heteroptera как форма диксенного паразитизма . [3] [5] Виды, оказывающие значительное экономическое воздействие, включают Phytomonas leptovasorum и Phytomonas staheli , возбудителей некроза флоэмы у кофе и увядания кокосовой и масличной пальм соответственно.

Этимология

Впервые предложенный Донованом в 1909 году, термин Phytomonas описывает связь рода с растениями по сравнению с близкородственными организмами Trypanosomatida . [2] Поскольку они были обнаружены как паразиты растений, а не млекопитающих, для описания этой связи использовался термин phyto- . В английском языке термин phyto- означает растение и происходит от греческого термина для растения phuton . Суффикс -monas означает «одноклеточный организм» или «отдельная единица» и в настоящее время широко используется в области микробиологии.

История знаний

Организмы, ныне известные как Phytomonas, были впервые описаны в 1909 году доктором А. Лафонтом после того, как он обнаружил их в млечном соке молочая Euphorbia pilulifera . [6] Он назвал организм Leptomonas davidi в честь своего лаборанта Дэвида, человека, который первым его обнаружил. В том же году Донован [2] подтвердил это, также наблюдая за организмами в млечном соке Euphorbia piluifera на Маврикии и в Ченнаи. Поскольку эти особые трипаносоматиды отчетливо отличались от тех, которые, как было известно, паразитируют на животных, Донован предположил, что необходимо создать новый род трипаносоматид, Phytomonas . [2]

С 1909 года сообщалось о том, что трипаносоматиды заражают растения по всей планете, но изначально к этому роду было мало научного интереса, за исключением возможных связей с болезнетворными организмами у животных и людей. [7] [4] В 1931 году фитомонады были обнаружены в растениях Coffea liberica и оказались причиной некроза флоэмы кофе. [6] [8] В последующие годы больше паразитов было обнаружено в растениях с более высокой экономической ценностью, таких как томаты ( Solanum lycopersicum ) [6] Заражение экономически ценных культур привлекло внимание нескольких исследовательских групп, но интерес снова был потерян из-за невозможности выращивать культуры in vitro . [7] [6] В 1970-х годах научный интерес возродился из-за все более разрушительных проблем, вызванных паразитами в еще более экономически значимых культурах, а именно в кокосе ( Cocos nucifera ) и масличной пальме ( Elaeis guineensis ). [7] [6] Наконец, в 1982 году Доллет успешно культивировал трипаносоматиды in vitro , что позволило выделить Phytomonas в 24 различных семействах растений по всему миру. [7]

Хотя в последнее время проводились генетические исследования видов Phytomonas , анализ на уровне генома ограничен по сравнению с данными о геноме, доступными для болезнетворных трипаносоматид у животных и людей, особенно Trypanosoma cruzi , Trypanosoma brucei и Leishmania major . [9] В 2015 году было обнаружено, что Phytomonas nordicus является частью в целом гетероксенного рода Phytomonas , несмотря на то, что он является моноксенным паразитом хищного клопа Troilus luridus . [10] Вид был описан ранее в 1993 году. Имея моноксенный образ жизни, вид не наблюдался в растениях, но был отнесен к категории Phytomonas из-за особенностей, которые были схожи с другими фитомонадами, а именно длинных скрученных промастигот и жгутиковых стадий в слюнных железах клопов. Используя молекулярный филогенетический анализ, Фролов определил, что вид действительно является частью Phytomonas, несмотря на то, что не является паразитом растений. [10] Согласно последним новостям, новый диксенный вид Phytomonas oxycareni n. sp. был обнаружен и описан в 2017 году после того, как был получен из слюнных желез настоящего клопа Oxycarenus lavaterae . [5]

Среда обитания и экология

Как предполагает номенклатура Phytomonas , этот род состоит из трипаносоматид, которые заражают растения. Хотя эти организмы заражают виды растений по всему миру, два основных семейства растений, которые содержат больше всего хозяев Phytomonas, — это Euphorbiaceae и Asclepiadiacae . [3] Внутри растений-хозяев виды Phytomonas были обнаружены в нескольких типах тканей, включая флоэму, семена, плоды, цветы и млечные протоки. [4] Известные примеры включают Phytomonas serpens в томате, P. staheli в кокосе и масличной пальме и P. leptovasorum в кофе. Большинство видов, по-видимому, не являются патогенными для своих хозяев или иным образом не оказывают какого-либо вредного воздействия. [9] Поскольку термин Phytomonas не был основан на каком-либо строгом критерии, кроме как быть жгутиконосными протистами в растениях, номенклатура не отражает широкий спектр образов жизни различных видов в роде. [3] [9]

Подавляющее большинство видов трипаносоматид распространяются через насекомых-переносчиков. [4] Это справедливо и для Phytomonas , и вскоре после категоризации рода было обнаружено, что организмы могут переноситься с зараженного растения на незараженное с помощью фитофагов-полужесткокрылых. [4] Последующие исследования в последующие годы показали, что виды Phytomonas могут распространяться между растениями-хозяевами широким спектром видов насекомых. Однако этот простой взгляд на отношения между паразитом и хозяевами осложняется номенклатурой и ограниченными исследованиями. [4] В настоящее время понимание заключается в том, что основными насекомыми-переносчиками являются члены подотряда Heteroptera . [5] Фактически, два основных таксона с видами, идентифицированными как переносчики, — это семейства Heteropteran Lygaeidae и Coreidae . [3] В большинстве случаев организмы переносятся с насекомого на растение во время питания, поскольку паразиты присутствуют в слюнных железах. [3]

Описание организма

Морфология и анатомия

Как члены семейства Trypanosomatidae, Phytomonas имеют структуры, характерные для этого семейства, включая связанный со жгутиком кинетопласт, субпелликулярные микротрубочки, параксиальный стержень и гликосомы. [6] Внутри растения-хозяина Phytomonas демонстрирует веретенообразную структуру, скрученную 2-5 раз вдоль продольной оси. [3] Внутри растения организмы могут находиться в нескольких жгутиконосных стадиях: в основном промастиготы с некоторыми парамастиготами во флоэме и млечных трубках, и амастиготы в латексе. [6] Однако большинство видов в основном наблюдаются в форме промастиготы с удлиненным телом и одним жгутиком длиной 10-15 мкм, выходящим из переднего жгутикового кармана. [3] [4] [6] Говорят, что эта основная форма их морфологии согласуется с паразитами насекомых в их сестринской группе Leishmania . [4] Виды имеют длину от 10 до 20 мкм и ширину около 1,5 мкм. [3] [6] Похоже, что размножение клеток происходит только на стадии промастиготы. [3] При рассмотрении живых образцов под световым микроскопом можно увидеть, что Phytomonas невероятно активны. [3] Различные виды, которые заражают различные растения-хозяева, имеют различия во внешней морфологии, например, Phytomonas, заражающие масличную пальму ( Elaeis guineensis ), демонстрируют меньше изгибов, чем Phytomonas, заражающие кокос ( Cocos nucifera ). [6]

Как и у других трипаносоматид, клеточная поверхность видов Phytomonas может быть разделена на три области: поверхность тела, жгутиковая поверхность и жгутиковый карман. [4] Также, как и у других трипаносоматид, у Phytomonas нет клеточной стенки, но вместо этого они защищены от реакций хозяина и условий окружающей среды мембранно-закрепленными белками и гликоинозитолфосфолипидами. [4] Пелликулярная клеточная мембрана также выстлана микротрубочками, которые проходят вдоль продольной оси организма, с одним рядом из четырех микротрубочек в жгутиковом кармане. [3] Параксиальный стержень также проходит параллельно аксонеме единственного жгутика с одной стороны, придавая жгутикам увеличенную толщину, прочность и прочность. [3]

Как упоминалось ранее, эти организмы также имеют гликосомы , которые являются специализированными пероксисомами . В зависимости от исследуемого вида эти гликосомы могут принимать форму двух рядов, разделенных нитевидными волокнами. [6] Некоторые изоляты этого рода также имеют сократительную вакуоль, расположенную на переднем конце, около жгутикового кармана. [6] Эта вакуоль различается по размеру, но может достигать 2 мкм. Было обнаружено, что эндоплазматический ретикулум (ЭР) некоторых видов образует субпелликулярные листы, которые проходят параллельно продольной оси. [6] В зависимости от вида и рассматриваемых изолятов эндоплазматический ретикулум (ЭР) также может иметь рибосомы в паракристаллическом массиве и невероятно тонкое внутрицистернальное пространство. [6] Цитоплазма считается богатой рибосомами. [3] В тесной связи со жгутиком находится кинетопласт . Было обнаружено, что сети кинетопластной ДНК видов Phyotomonas различаются в изолятах, выделенных из различных насекомых и растений-хозяев, от рыхлых до компактных сетей, напоминающих сети других трипаносоматид. [6]

Жизненный цикл

Согласно Доллету, размножение происходит на стадии промастиготы. [3] Сначала происходит удлинение кинетопласта, а затем следует расщепление переднего конца клетки. Поскольку морфология трипаносом с одним жгутиком возникла из-за потери одного жгутика в жгутиковом кармане, это расщепление приводит к тому, что одна часть передней клетки имеет один жгутик, а другая — нет. [3] Позднее на той части, где не было жгутика, вырастет новый жгутик. [3] Дальнейшее продольное деление распределяет ядра между формирующимися дочерними клетками.

Размножение и размножение Phytomonas обычно прекращается после попадания в насекомое-хозяина. [3] В течение первой недели внутри хозяина паразиты удлиняются, образуя «гигантские» версии самих себя внутри пилоруса хозяина. Через 12 дней клетки мигрируют в слюнные железы через гемолимфу. [3] Именно здесь, в слюнных железах, размножение возобновляется снова, производя формы обычного размера для заражения растений-хозяев. В зависимости от вида и изолята эти промастиготные формы могут или не могут быть прикреплены к клеточным стенкам слюнных желез с помощью своих жгутиков. [3] Например, у Phytomonas serpens клетки действительно прикрепляются к внутренней части слюнных желез, что указывает на истинную стадию развития внутри насекомого-хозяина у некоторых видов. [4]

Сельскохозяйственное значение

По сравнению с опасными паразитами людей и животных, Phytomonas изначально не вызвал особого интереса. Было обнаружено, что виды этого рода заражают множество различных растений-хозяев, и большинство из них, по-видимому, не оказывают отрицательного воздействия на своих хозяев. Однако несколько видов являются причиной вредоносных заболеваний многих экономически значимых сельскохозяйственных культур.

Флоэмный некроз кофе (Coffea liberica)

Описанное Штаэлем в 1917 году, это заболевание характеризуется отложением каллозы в ситовидных трубках и некрозом. [3] Трипаносоматиды не были обнаружены как причина, пока Штаэлем не наблюдал их в ситовидных трубках растений Coffea liberica в 1931 году. [6] Сейчас известно, что его вызывает Phytomonas leptovasorum Stahel. [8] Насекомое-переносчик паразита не было подтверждено, но Штаэлем в основном подозревал Lincus spathuliger в качестве виновника. [3] Вермёлен также подозревал насекомое Hemipteran из-за присутствия жгутиконосцев в средней кишке некоторых насекомых, часто встречающихся на корнях кофейных растений. [8] Находясь в растении-хозяине, эти паразиты обитают только во флоэме, что является характеристикой, которую они разделяют с P. staheli . [4] Несмотря на то, что заболевание впервые было охарактеризовано у C. liberica , оно также может быть вызвано P. leptovasorum у C. arabica, C. excelsa, C. stenophylla и C. abeocutae . [3] Заболевание, вызываемое этой фитомонадой, может быть как острым, так и хроническим, причем хроническая форма встречается гораздо чаще (95%). Две формы различаются по количеству потери листвы и времени гибели, но в обоих случаях происходит побурение и отмирание корней. [3]

Хартрот из кокоса (Кокус орехоносный)

Также известное как фатальное увядание, бронзовое увядание листьев, летальное пожелтение и корониевое увядание, это заболевание кокоса вызывается Phytomonas staheli . [3] [4] Это острое увядание, которое начинается с листьев дерева, перемещаясь вниз по растению к корню. [4] Таким образом, первыми симптомами являются пожелтение кончиков листьев, за которым следует пожелтение новых листьев. Поскольку незрелые плоды начинают преждевременно опадать, начинается гниение корня. [3] Через десять недель растение погибает, и из-за вторичного заражения бактериями и грибками появляется неприятный запах. [3] Сначала считалось, что болезнь была изолирована на восточном побережье Южной Америки, но на самом деле она также встречалась в Колумбии и Эквадоре. [3]

Марчитес из масличной пальмы (Elaeis guineensis)

Phytomonas staheli также вызывает заболевание масличной пальмы, а именно marchitez sorpresiva (внезапное увядание) и медленное увядание. [4] Находясь в растении-хозяине, P. staheli остается во флоэме, что является его общей чертой с P. leptovasorum . [4] Как и при хартроте кокосовой пальмы, симптомы заболевания сначала проявляются в виде пожелтения кончиков листьев. Однако у масличной пальмы сначала поражаются нижние листья, а затем верхние. [3] Корни также разрушаются, начиная с кончиков роста и двигаясь к первичным корням. Как и при хартроте кокосовой пальмы, плоды также теряются. В течение 3–5 недель растение погибает, а листья превращаются в сухие серые массы. [3] P. staheli может быстро распространяться между деревьями и заражать до 30 деревьев в течение нескольких недель. Заболевание оказывает большое влияние на север Латинской Америки, но его можно частично контролировать с помощью применения инсектицидов. [3] Вероятно, это происходит за счет уничтожения насекомых-переносчиков, которые, как предполагается, являются известными или новыми видами рода Lincus . [3]

Медицинское значение

Помимо вредного воздействия, которое могут оказывать эти организмы, виды Phytomonas также могут быть полезны в качестве параллельных моделей для изучения опасных заболеваний, вызываемых организмами других инфекционных родов трипаносоматид. Trypanosoma cruzi является возбудителем болезни Шагаса и, как член семейства Trypanosomatidae, связана с организмами рода Phytomonas . [11] В исследовании 2015 года Phytomonas Jma была протестирована в качестве модели для экспрессии гетерологичных белков в опасном T. cruzi . [12] Было обнаружено, что Phytomonas способен экспрессировать уровни GFP, аналогичные уровням T. cruzi , и был сделан вывод, что организмы этого рода могут быть использованы в качестве безопасных для человека моделей для функциональной экспрессии белков трипаносоматид. [12]

Также были проведены исследования по практическому использованию сходства антигенов между P. serpens и патогенами трипаносоматид. Было обнаружено, что T. cruzi разделяет некоторые антигены с P. serpens , и что эти антигены могут быть распознаны сывороткой кролика и мыши. [11] Иммунизация мышей P. serpens вызвала частичный иммунный ответ против инфекции T. cruzi . [13] Хотя требуются дополнительные исследования, фитомонады потенциально могут быть использованы в качестве вакцинных агентов для запуска защитных реакций на антигены T. cruzi с целью вмешательства в развитие болезни Шагаса у людей. [11] [13]

Список наиболее известных описанных видов

  • Phytomonas françai . Обитает в латексных протоках маниоки ( Manihot esculenta ). Заболевание известно как chochamento de raizes и характеризуется очень слабым развитием корней и хлорозом листьев. [4] Однако в настоящее время этот паразит вызывает меньше беспокойства, поскольку сорт маниоки Unha, который был восприимчив к заражению P. françai, больше не выращивается широко. [4]
  • Phytomonas leptovasorum . Обитает во флоэме кофейных растений , включая Coffea liberica , C. arabica , C. excelsa , C. stenophylla и C. abeocutae . Вызванное заболевание известно как некроз флоэмы кофе и характеризуется отложением каллозы в ситовидных трубках и некрозом. [3] Lincus spathuliger — предполагаемое насекомое-переносчик. [3] [8]
  • Phytomonas nordicus . Описанный в 1993 году Фроловым и Малышевой, этот вид ведет моноксенный образ жизни. [10] Его единственным хозяином является хищный клоп Troilus luridus . Филогенетический анализ с использованием рибосомальной РНК 18S продемонстрировал близость вида к роду. Фролов также утверждал, что жизненный цикл P. nordicus очень похож на жизненный цикл одного из его диксенных родственников, P.serpens , хотя и завершает все стадии внутри насекомого-хозяина. [10]
  • Phytomonas oxycareni . Впервые описан в 2017 году. [5] Этот вид можно обнаружить в средней кишке, просвете слюнной железы и внутри самих железистых клеток насекомого-хозяина Oxycarenus lavaterae .
  • Phytomonas serpens . Обитает в плодах растений томата . Этот вид имеет антигены, которые очень похожи на некоторые антигены Trypanosoma cruzi , возбудителя болезни Шагаса . [11] Вид также, по-видимому, демонстрирует молекулы, похожие на лейшманолизин, который распространен среди всех видов Leishmania . [13] В 1986 году трипаносоматиды были выделены из растений томата в Бразилии, которые не могли быть однозначно идентифицированы как Phytomoas serpens . [14]
  • Phytomonas staheli . Обитает во флоэме кокоса ( Cocus nucifera ) и масличной пальмы ( Elaeis guineensis ). Они являются возбудителями увядания кокоса и махитеза масличной пальмы, острых летальных увяданий, которые характеризуются увяданием листьев, за которым следует гниение корней и стеблей. [4] Lincus croupius и L. styliger — два вида насекомых, которые, по-видимому, тесно связаны с распространением увядания кокоса и, вероятно, являются переносчиками. [3] Также было высказано предположение, что новый вид в роде Lincus является переносчиком P. staheli на масличные пальмы. [3]

Ссылки

  1. ^ Донован, С (1909). «Кала-азар в Мадрасе, особенно в связи с его связью с собакой и клопом (Conorhinus)». Lancet . 177 (4499): 1495–1496. doi :10.1016/s0140-6736(01)11628-4. Труды Бомбейского медицинского конгресса , 1909, 159–66.
  2. ^ abcd Донован, C (1909). «Кала-Азар в Мадрасе, особенно в связи с его связью с собакой и клопом (Conorrhinus)». The Lancet . 174 (4499): 1495–1496. doi :10.1016/s0140-6736(01)11628-4. ISSN  0140-6736.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al Доллет, М (1984-09-01). «Болезни растений, вызванные жгутиконосцами (Phytomonas)». Ежегодный обзор фитопатологии . 22 (1): 115–132. doi :10.1146/annurev.py.22.090184.000555. ISSN  0066-4286.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrs Ясковска, Элеанор; Батлер, Клэр; Престон, Гейл; Келли, Стивен (2015-01-21). "Фитомонады: трипаносоматиды, адаптированные к растительной среде". PLOS Pathogens . 11 (1): e1004484. doi : 10.1371/journal.ppat.1004484 . PMC 4301809. PMID  25607944 . 
  5. ^ abcde Сьюард, Эмили А.; Вотыпка, Ян; Кмент, Петр; Лукеш, Юлиус; Келли, Стивен (2017). «Описание Phytomonas oxycareni n. sp. из слюнных желез Oxycarenus lavaterae». Protist . 168 (1): 71–79. doi :10.1016/j.protis.2016.11.002. ISSN  1434-4610. PMID  28043008.
  6. ^ abcdefghijklmnop Соуза, Вандерли де; Аттиас, Марсия; Соуза, Вандерли де; Аттиас, Марсия (сентябрь 1991 г.). «Клеточная биология фитомонад, трипаносоматид, паразитов растений». Мемориалы Института Освальдо Круса . 86 (3): 275–284. дои : 10.1590/S0074-02761991000300001 . ISSN  0074-0276.
  7. ^ abcd Dollet, M (2001). «Флоэмно-ограниченные трипаносоматиды образуют четко охарактеризованную монофилетическую группу среди трипаносоматид, выделенных из растений». International Journal for Parasitology . 31 (5–6): 459–467. doi :10.1016/s0020-7519(01)00157-6. ISSN  0020-7519. PMID  11334930.
  8. ^ abcd VERMEULEN, H. (май 1963 г.). «Увядание Coffea liberica в Суринаме и его связь с жгутиконосцем Phytomonas leptovasorum Stahel». Журнал протозоологии . 10 (2): 216–222. doi :10.1111/j.1550-7408.1963.tb01665.x. ISSN  0022-3921.
  9. ^ abc Porcel, Betina M.; Denoeud, France; Opperdoes, Fred; Noel, Benjamin; Madoui, Mohammed-Amine; Hammarton, Tansy C.; Field, Mark C.; Silva, Corinne Da; Couloux, Arnaud (2014-02-06). "Стромкий геном Phytomonas spp. относительно патогенных для человека кинетопластид выявляет паразита, приспособленного для растений". PLOS Genetics . 10 (2): e1004007. doi : 10.1371/journal.pgen.1004007 . PMC 3916237 . PMID  24516393. 
  10. ^ abcd Фролов, Александр О.; Малышева, Марина Н.; Юрченко, Вячеслав; Костыгов, Алексей Ю. (2016). «Назад к моноксении: Phytomonas nordicus произошел от диксенных растительных паразитов». European Journal of Protistology . 52 : 1–10. doi :10.1016/j.ejop.2015.08.002. ISSN  0932-4739. PMID  26555733.
  11. ^ abcd Брегано, Хосе Вандер; Пикао, Рената Кристина; Граса, Вивиан Кромински; Менолли, Рафаэль Андраде; Итов Янкявичюс, Шидука; Фильо, Филено Пинге; Янкявичюс, Хосе Витор (1 декабря 2003 г.). «Phytomonas serpens, паразит томата, имеет общие антигены с Trypanosoma cruzi, которые распознаются сывороткой человека и вызывают защитный иммунитет у мышей». FEMS Иммунология и медицинская микробиология . 39 (3): 257–264. дои : 10.1016/S0928-8244(03)00256-6 . ISSN  0928-8244. ПМИД  14642311.
  12. ^ ab Miranda, Mariana R.; Sayé, Melisa; Reigada, Chantal; Carrillo, Carolina; Pereira, Claudio A. (2015). «Phytomonas: непатогенная трипаносоматидная модель для функциональной экспрессии белков». Protein Expression and Purification . 114 : 44–47. doi : 10.1016/j.pep.2015.06.019. hdl : 11336/42310 . ISSN  1046-5928. PMID  26142019.
  13. ^ abc Сантос, Андре LS; д'Авила-Леви, Клаудия М.; Элиас, Камила GR; Вермельо, Алан Б.; Бранкинья, Марта Х. (2007). "Phytomonas serpens: иммунологическое сходство с человеческими трипаносоматидными патогенами". Микробы и инфекции . 9 (8): 915–921. doi : 10.1016/j.micinf.2007.03.018 . ISSN  1286-4579. PMID  17556002.
  14. ^ Бразилия, Режинальдо Песанья; Фиорини, Жоау Евангелиста; Сильва, Пауло Марсио Фариа и; Бразилия, Режинальдо Песанья; Фиорини, Жоау Евангелиста; Сильва, Пауло Марсио Фариа (июнь 1990 г.). «Phytomonas sp., трипаносоматидный паразит томата, выделенный из слюнных желез Phthia picta (Hemiptera: Coreidae) на юго-востоке Бразилии». Мемориалы Института Освальдо Круса . 85 (2): 239–240. дои : 10.1590/S0074-02761990000200016 . ISSN  0074-0276.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Phytomonas&oldid=1233811849"