Фототрофная биопленка

Фототрофные биопленки — это микробные сообщества, в которые обычно входят как фототрофные микроорганизмы, которые используют свет в качестве источника энергии, так и хемогетеротрофы. ^[1] Толстые ламинированные многослойные фототрофные биопленки обычно называют микробными матами или фототрофными матами (см. также биопленку ). ^[2] Эти организмы, которые могут быть прокариотическими или эукариотическими организмами, такими как бактерии , цианобактерии , грибы и микроводоросли , составляют разнообразные микробные сообщества, которые прикреплены к слизистой матрице или пленке. Эти биопленки встречаются на контактных поверхностях в различных наземных и водных средах. Формирование биопленок — сложный процесс, зависящий от наличия света, а также от взаимоотношений между микроорганизмами. Биопленки выполняют различные функции в водных, наземных и экстремальных средах; эти роли включают функции, которые как полезны, так и вредны для окружающей среды. В дополнение к этим естественным функциям фототрофные биопленки также были адаптированы для таких применений, как выращивание и защита сельскохозяйственных культур, биоремедиация и очистка сточных вод . ^{[1] [2]}

Образование биопленки — сложный процесс, который происходит в четыре основных этапа: присоединение клеток, формирование колонии, созревание и рассеивание клеток. Эти пленки могут достигать размеров от микрометров до сантиметров в толщину. Большинство из них зеленые и/или коричневые, но могут быть и более красочными. ^[1]

Развитие биопленки зависит от генерации внеклеточных полимерных веществ (EPS) микроорганизмами. EPS, который похож на гель, представляет собой матрицу, которая обеспечивает структуру для биопленки и необходима для роста и функциональности. Он состоит из органических соединений, таких как полисахариды, белки и гликолипиды, а также может включать неорганические вещества, такие как ил и кремний. EPS соединяет клетки вместе в биопленке и передает свет организмам в нижней зоне. Кроме того, EPS служит в качестве адгезива для поверхностного прикрепления и облегчает переваривание питательных веществ внеклеточными ферментами. ^[1]

Микробные функции и взаимодействия также важны для поддержания благополучия сообщества. В целом, фототрофные организмы в биопленке обеспечивают основу для роста сообщества в целом, опосредуя процессы и преобразования биопленки. Хемогетеротрофы используют фотосинтетические отходы фототрофов в качестве источников углерода и азота и, в свою очередь, выполняют регенерацию питательных веществ для сообщества. ^{[1] [2]} Различные группы организмов располагаются в различных слоях в зависимости от доступности света, наличия кислорода и окислительно-восстановительных градиентов, создаваемых видами. ^[2] Воздействие света на ранней стадии развития биопленки оказывает огромное влияние на рост и микробное разнообразие; большая доступность света способствует большему росту. Фототрофы, такие как цианобактерии и зеленые водоросли, занимают открытый слой биопленки, в то время как нижние слои состоят из анаэробных фототрофов и гетеротрофов, таких как бактерии, простейшие и грибы. ^[1] Эукариотические водоросли и цианобактерии во внешней части используют энергию света для снижения уровня углекислого газа, обеспечивая органические субстраты и кислород . Эта фотосинтетическая активность подпитывает процессы и преобразования во всем сообществе биопленки, включая гетеротрофную фракцию. Она также создает градиент кислорода в мате, который подавляет рост большинства анаэробных фототрофов и хемотрофов в верхних областях. ^[2]

Коммуникация между микроорганизмами облегчается с помощью сенсоров кворума или путей передачи сигнала , которые осуществляются посредством секреции молекул, которые диффундируют через биопленку. Идентичность этих веществ варьируется в зависимости от типа микроорганизма, из которого они были выделены. ^[1]

Хотя некоторые из организмов, способствующих формированию биопленок, могут быть идентифицированы, точный состав биопленок трудно определить, поскольку многие из организмов не могут быть выращены с использованием методов чистой культуры. Хотя методы чистой культуры не могут быть использованы для идентификации некультивируемых микроорганизмов и не поддерживают изучение сложных взаимодействий между фотоавтотрофами и гетеротрофами, использование метагеномики , протеомики и транскриптомики помогло охарактеризовать эти некультивируемые организмы и предоставило некоторое представление о молекулярных механизмах, микробной организации и взаимодействиях в биопленках. ^[1]

Фототрофные биопленки можно найти на земных и водных поверхностях, и они могут выдерживать колебания окружающей среды и экстремальные условия. В водных системах биопленки распространены на поверхностях камней и растений, а в наземных средах они могут быть расположены в почве, на камнях и на зданиях. ^[1] Фототрофные биопленки и микробные маты были описаны в экстремальных условиях, таких как термальные источники, ^[3] гиперсоленые пруды, ^[4] пустынные почвенные корки и ледяные покровы озер в Антарктиде. 3,4-миллиардная ископаемая летопись бентосных фототрофных сообществ, таких как микробные маты и строматолиты , указывает на то, что эти ассоциации представляют собой древнейшие известные экосистемы Земли. Считается, что эти ранние экосистемы играли ключевую роль в накоплении кислорода в атмосфере Земли . ^[5]

Эти микроорганизмы играют разнообразные роли в различных средах, в которых они могут быть обнаружены. В водной среде эти микробы являются основными производителями, важнейшей частью пищевой цепи. Они выполняют ключевую функцию в обмене значительным количеством питательных веществ и газов между атмосферными и океаническими резервуарами. Биопленки в наземных системах могут способствовать улучшению почвы, уменьшению эрозии, стимулированию роста растительности и оживлению пустынных земель, но они также могут ускорить деградацию твердых структур, таких как здания и памятники. ^[1]

Растет интерес к применению фототрофных биопленок, например, при очистке сточных вод в искусственных водно-болотных угодьях , биоремедиации , сельском хозяйстве и производстве биоводорода . ^[2] Некоторые из них описаны ниже.

Агрохимикаты, такие как пестициды , удобрения и пищевые гормоны, широко используются для производства большего количества и качества продуктов питания, а также для защиты урожая. Однако биоудобрения были разработаны как более экологически безопасный метод содействия развитию и защите растений путем стимулирования роста микроорганизмов, таких как цианобактерии. Цианобактерии могут усиливать рост растений, колонизируя корни растений для снабжения их углеродом и азотом, которые они могут предоставить растениям через естественные метаболические процессы фиксации углекислого газа и азота. Они также могут вырабатывать вещества, которые вызывают защиту растений от вредных грибков, бактерий и вирусов. Другие организмы также могут вырабатывать вторичные метаболиты, такие как фитогормоны, которые повышают устойчивость растений к вредителям и болезням. ^[1] Содействие росту фототрофных биопленок в сельскохозяйственных условиях улучшает качество почвы и удержание воды, снижает засоление и защищает от эрозии . ^[2]

Организмы в матах, такие как цианобактерии, сульфатредукторы и аэробные гетеротрофы, могут помочь в биоремедиации водных систем посредством биодеградации масел. ^[2] Это достигается путем высвобождения кислорода, органических соединений и азота из углеводородных загрязнителей. Рост биопленки также может разрушать другие загрязнители путем окисления масел, пестицидов и гербицидов и восстановления тяжелых металлов, таких как медь, свинец и цинк. Аэробные процессы для разрушения загрязнителей могут быть достигнуты в течение дня, а анаэробные процессы выполняются биопленками ночью. ^[1] Кроме того, поскольку реакция биопленки на загрязнители во время первоначального воздействия предполагает острую токсичность, биопленки можно использовать в качестве датчиков загрязнения. ^[2]

Биопленки используются в очистных сооружениях сточных вод и искусственных водно-болотных угодьях для таких процессов, как очистка воды, содержащей пестициды и удобрения, поскольку с помощью биопленок проще формировать хлопья или агрегаты по сравнению с другими хлопьевидными материалами. ^{[1] [2]} Также есть много других преимуществ использования фототрофных биопленок при очистке сточных вод, особенно при удалении питательных веществ. Организмы могут изолировать питательные вещества из сточных вод и использовать их вместе с углекислым газом для создания биомассы. Биомасса может захватывать азот, который может быть извлечен и использован в производстве удобрений. ^[2] Благодаря быстрому росту фототрофные биопленки усваивают больше питательных веществ, чем другие методы удаления питательных веществ с использованием биомассы водорослей, и их легче собирать, поскольку они естественным образом растут на поверхности прудов со сточной водой. ^[6]

Фототрофная активность этих пленок может осаждаться растворенными фосфатами из-за повышения pH; эти фосфаты затем удаляются путем ассимиляции. Повышение pH сточных вод также минимизирует присутствие колиформных бактерий. ^[2]

Детоксикация тяжелых металлов при очистке сточных вод может также быть достигнута с помощью этих микробов, в первую очередь, посредством пассивных механизмов, таких как ионный обмен , хелатирование , адсорбция и диффузия , которые составляют биосорбцию . Активный режим известен как биоаккумуляция . Детоксикация металлов, опосредованная биосорбцией, зависит от таких факторов, как интенсивность света, pH, плотность биопленки и переносимость организмом тяжелых металлов. Хотя биосорбция является эффективным и недорогим процессом, методы извлечения тяжелых металлов из биомассы после биосорбции все еще нуждаются в дальнейшей разработке. ^[2]

Использование фототрофных биопленок для очистки сточных вод более энергоэффективно и экономично, а также имеет возможность производить побочные продукты, которые могут быть в дальнейшем переработаны в биотопливо. ^[1] В частности, цианобактерии способны производить биоводород, который является альтернативой ископаемому топливу и может стать жизнеспособным источником возобновляемой энергии. ^[2]