Калофома клематидная

Calophoma clematidina — это грибковый патоген растений и наиболее распространенная причина заболевания увяданием клематиса, поражающего крупноцветковые сорта клематиса . Симптомы заражения включают пятнистость листьев, увядание листьев, стеблей или всего растения и внутреннее почернение стебля, часто на уровне почвы. ^{[3] [4]} У зараженных растений, растущих в контейнерах, также может развиться корневая гниль. ^[5]

Бесполая стадия ( анаморфа ) гриба была впервые описана немецким ботаником и микологом Феликсом фон Тюменом в 1880 году как Ascochyta clematidina . На основе новых научных знаний о различиях в образовании спор между видами ^[6] он был переклассифицирован как Phoma clematidina голландским микологом Герхардом Бурема в 1978 году. ^[7] Совсем недавно многолокусный филогенетический анализ привел к тому, что гриб был снова переклассифицирован как Calophoma clematidina . ^[1]

Генетическое секвенирование показало, что Calophoma clematidina является гетероталличным , что означает, что два совместимых штамма ( типа спаривания ) грибка должны были бы объединиться в правильных условиях окружающей среды, чтобы произвести половую стадию ( телеоморфу ). ^[8] Известно, что оба типа спаривания Calophoma clematidina встречаются в Европе, и тем не менее ни одна половая стадия (которая, скорее всего, принадлежит виду Didymella ) никогда не была описана. ^{[2] [8]}

Молекулярно-филогенетический анализ показал, что некоторые грибковые изоляты, выделенные из диких видов Clematis , ранее идентифицированных как Calophoma/Phoma clematidina , на самом деле являются двумя близкородственными видами Phoma и Ascochyta с половыми стадиями у Didymella . ^[2] Didymella clematidi успешно использовался в качестве биологического средства контроля Clematis vitalba , который рассматривается как инвазивное растение в Новой Зеландии. ^{[9] [10]} В отличие от Calophoma clematidina , два близкородственных вида Didymella (и их анаморфы) не были обнаружены на сортах Clematis с крупными цветками . ^[2]

Предыдущая ошибочная идентификация этих видов означает, что некоторая литература, ссылающаяся на Calophoma clematidina или Phoma clematidina , в частности, посвященная биологическому контролю C. vitalba , ^{[9] [10]} на самом деле описывает работу по Didymella clematidis и ее анаморфе Ascochyta . ^[2]

Ситуация еще больше осложняется существованием другого вида Calophoma, который, как известно, заражает клематисы : Calophoma clematidis-rectae (син. Coniothyrium clematidis-rectae ). Этот вид тесно связан с C. clematidina ^{[1] [2] [11]} и в прошлом был замешан в случаях увядания клематисов в Нидерландах. ^[12]

Биология Calophoma clematidina в настоящее время достаточно хорошо изучена благодаря исследованиям увядания клематиса в Университете Кентербери в Новой Зеландии ^{[13] [14] [15]} и Университете Дерби и ADAS в Великобритании. ^{[3] [4] [5] [16] [17] [18]}

Полный обзор его жизненного цикла был впервые составлен в 1999 году. ^{[3] [4]} В питомнике или саду гриб в основном распространяется посредством разбрызгивания его бесполых спор ( конидий ), которые образуются в луковичных плодовых телах, называемых пикнидами . Пикниды могут образовываться на любой зараженной части растения, проявляющей симптомы, включая листья, стебли и корни. Пикниды выделяют споры в виде липкой массы, которая разбрызгивается на другие растения поблизости во время дождя или орошения. Контакт, например, с инструментами для обрезки, также может распространять споры, и, кроме того, предполагается, что определенные виды насекомых могут выступать в качестве контактных переносчиков . Перемещение зараженного растительного материала является важным методом распространения в ранее незараженные питомники или сады. ^{[3] [4]}

В отличие от многих других фитопатогенов, Calophoma clematidina не является биотрофом , что означает, что он может заражать растения, но не нуждается в них для выживания. Гриб может жить сапрофитно на мертвом растительном материале или органическом веществе. Кроме того, он образует толстостенные покоящиеся споры ( хламидоспоры ), которые увеличивают его выживаемость в растительных остатках и почве в неблагоприятных условиях. ^{[3] [4]}

Во многих публикациях сообщается, что Calophoma clematidina является раневым патогеном. Однако, хотя ранение может способствовать инфицированию, научные испытания показали, что у восприимчивых сортов клематиса грибок может вызывать обширную пятнистость листьев и увядание без какого-либо предварительного повреждения тканей растения. ^{[3] [4]}

Когда споры Calophoma clematidina попадают на лист восприимчивого растения при правильных условиях окружающей среды (влажность, температура от 15 до 25 °C (от 59 до 77 °F)), они прорастают в течение 6 часов и заражают ткани листа напрямую или через волоски листа (но никогда через устьица ). ^[17] Первоначальные симптомы — небольшие коричневые поражения, которые затем быстро распространяются, в конечном итоге убивая весь лист. Если растение не сбросит лист в ответ на инфекцию, грибок распространится через черешок листа к узлу стебля. ^{[3] [4] [14]}

Инфекция может также произойти непосредственно в стебле. Это особенно распространено на уровне почвы или ниже, где, скорее всего, сохранится необходимое количество влаги. Попав в стебель, Calophoma clematidina разрушает внутренние ткани, вызывая характерное локальное черное обесцвечивание. Такие инфекции стебля могут быть чрезвычайно разрушительными, поскольку они блокируют сосудистую систему растения и приводят к увяданию и гибели всей растительной массы выше места проникновения, независимо от ее величины. ^{[3] [4] [19]}

Сравнительно недавно было обнаружено, что Calophoma clematidina также может заражать корни клематиса и быть причиной черной корневой гнили. На практике это оказалось особой проблемой для растений в контейнерах. ^{[3] [4] [5]}

Во многих публикациях по садоводству высказывается мнение о восприимчивости различных сортов и видов клематисов к вилту, основанное на наблюдениях на практике, но очень немногие комментируют их восприимчивость к болезням, вызываемым Calophoma clematidina , в частности, по сравнению с другими причинами увядания.

Научные испытания показали, что крупноцветковые сорта особенно восприимчивы к болезни, вызываемой Calophoma clematidina, в соответствии с их уязвимостью к увяданию, наблюдаемой на практике. Считается, что гибриды, имеющие в своем родословной Clematis lanuginosa, наиболее восприимчивы к увяданию. Такие гибриды включают в себя многие сорта в группе с ранним цветением и крупными цветками (например, C. 'Nelly Moser' и C. 'Elsa Späth') и, в меньшей степени, сорта в группе с поздним цветением и крупными цветками (например, C. 'Jackmanii' и C. 'Perle d'Azur'). ^{[16] [20]}

Clematis viticella и родственные сорта также восприимчивы к заражению Calophoma clematidina , однако, как сообщается, увядают реже, чем крупноцветковые сорта, возможно, потому, что они очень энергичны и довольно быстро перерастают инфекции. Большинство других культивируемых видов Clematis и их сортов в значительной степени устойчивы как к заражению Calophoma clematidina , так и к увяданию в целом. ^[16]

Calophoma clematidina спорадически сообщалось о видах Clematis, растущих в дикой природе, включая Clematis orientalis в России ^[2] и Clematis pubescens в Австралии. ^[21] Сообщалось о выделении из дикой природы C. vitalba в Европе, которое, как оказалось, относится к неназванному виду Didymella, а не к Calophoma clematidina . ^{[2] [22]}

Сообщалось, что этот грибок успешно использовался в качестве биологического агента контроля Clematis vitalba , который рассматривается как инвазивное растение в Новой Зеландии. ^[9] Однако дальнейшие генетические исследования изолятов, использованных в этих испытаниях, показали, что грибок, выпущенный в качестве биологического агента контроля, был неправильно идентифицирован и не был Calophoma clematidina , который до сих пор никогда не был обнаружен на Clematis vitalba . ^{[2] [22]}

Используются фунгициды на основе бензимидазола . ^[23] Возникла резистентность к бензимидазолу . ^[23]