Загрузка флоэмы

Загрузка флоэмы — это процесс загрузки углерода во флоэму для транспортировки в различные «стоки» в растении. Стоки включают метаболизм , рост, хранение и другие процессы или органы, которым для сохранения необходимы растворенные углеродные вещества . Это может быть пассивный процесс, полагающийся на градиент давления для создания диффузии растворенных веществ через симпласт , или активный процесс, требующий энергии для создания мембраносвязанных транспортных белков , которые перемещают растворенные вещества через апопласт против градиента. ^[1] Пассивная загрузка флоэмы транспортирует растворенные вещества свободно через плазмодесмы в симпласте мелких жилок листьев. Активный транспорт происходит апопластически и не использует плазмодесмы. Существует промежуточный тип загрузки, который использует симпластический транспорт, но использует механизм исключения размера, чтобы гарантировать, что диффузия является односторонним процессом между клетками мезофилла и флоэмы. Этот процесс называется полимерной ловушкой, в которой простые растворенные вещества, такие как сахароза, синтезируются в более крупные молекулы, такие как стахиоза или раффиноза в промежуточных клетках. Более крупные молекулы не могут диффундировать обратно в мезофилл, но могут перемещаться в ситовидные клетки флоэмы . Таким образом, синтез более крупных соединений использует энергию и, таким образом, является «активным», но эта стратегия не требует специализированных белков и все еще может перемещаться симпластически . ^[2]

Юрий Гамалей впервые описал различные типы механизмов загрузки флоэмы в 1989 году, соотнеся стратегию загрузки с анатомией листа . Он обнаружил, что обилие плазмодесм в мелких жилках листьев коррелирует со стратегией загрузки растения. Плазмодесмы позволяют растворенным веществам диффундировать через симпласт. Таким образом, растения с большим количеством плазмодесм, как правило, являются пассивными загрузчиками. Растения с небольшим количеством или отсутствием плазмодесм, как правило, являются активными загрузчиками, поскольку у них нет пути для прохождения растворенных веществ через симпласт. ^[3]

В 2001 году Роберт Турджен и его коллеги обнаружили, что частота плазмодесм не является единственным показателем стратегии загрузки флоэмы растения. Хотя наличие обильных плазмодесм допускает пассивный симпластический транспорт, оно не исключает возможности активного апопластического транспорта. Количество плазмодесм в листе является аспектом анатомии вида и не обязательно определяет стратегию загрузки флоэмы. Растения с механизмом захвата полимеров могут иметь обилие плазмодесм, но эта черта сама по себе не указывает на эту стратегию загрузки. Поэтому для точного определения механизмов загрузки флоэмы необходимо также определить тип и количество транспортного растворенного вещества. Стратегию загрузки флоэмы растения можно точно определить, объединив данные о типе растворенного вещества, концентрации растворенного вещества и обилии плазмодесм. ^[2]

Активная загрузка флоэмы требует меньше углерода, что позволяет распределять углерод по другим поглотителям в растении, таким как рост. Активная загрузка флоэмы обеспечивает более высокий потенциал роста. ^[4] Травянистые растения имеют относительно высокую скорость роста, и многие из них являются активными загрузчиками флоэмы. Активные загрузчики, как правило, имеют высокую гидравлическую проводимость и низкую концентрацию растворенных веществ, в то время как пассивные загрузчики имеют высокую концентрацию растворенных веществ и низкую гидравлическую проводимость. ^[5] Деревья также демонстрируют высокую концентрацию растворенных веществ и низкую гидравлическую проводимость и, таким образом, считаются пассивными загрузчиками. Основываясь на ранних исследованиях, ученые сопоставили травянистые виды с активной загрузкой, а деревья и другие древесные виды — с пассивной загрузкой. Однако в 2011 году Дэвидсон и др. изучили корреляцию между ростом и стратегией загрузки флоэмы. Они обнаружили, что существует слабая связь, но не окончательная корреляция. ^[6] Некоторые деревья демонстрируют активную загрузку, в то время как некоторые травы демонстрируют пассивную загрузку, и у многих видов есть механизмы обоих. ^[7]