Филкоксия

Филкоксия
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Клад :	Трахеофиты
Клад :	Покрытосеменные
Клад :	Эвдикоты
Клад :	Астериды
Заказ:	Губоцветные
Семья:	Подорожниковые
Племя:	Грациолеи
Род:	Филкоксия П.Тейлор и В.К.Суза
Разновидность
Philcoxia bahiensis Philcoxia goiasensis Philcoxia minensis Philcoxia tuberosa [1] Philcoxia rhizomatosa [2] Филкоксия маранская [3] Филкоксия курунская [3]

Philcoxia — род из семи редких видов растений семейства Plantaginaceae , которые являются эндемиками Бразилиии напоминают наземные виды рода Utricularia . Род, официально описанный в 2000 году, состоит из видов P. bahiensis , P. goiasensis , P. minensis , P. tuberosa , P. rhizomatosa , P. maranhensis и P. courensis , каждый из первых трех назван в честь бразильского штата, для которого он является эндемиком. Виды характеризуются подземными стеблями, щитовидными листьями на поверхности почвы или ниже и пятилопастными чашечками . Сообщается ,что их среда обитания представляет собой участки белого песка посреди растительности серрадо на высоте от 800 до 1450 м. Первоначальные описания рода включали подозрения, что обилие стебельчатых головчатых желез на верхней поверхности листьев было признаком того, что эти виды могут быть плотоядными . Исследование, опубликованное в 2007 году, проверило P. minensis на активность протеазы , типичный тест на синдром плотоядности, и не смогло обнаружить ни одной. Более поздние исследования обнаружили другие пищеварительные ферменты, такие как фосфатазы , и качественно оценили переваривание добычи и усвоение питательных веществ, что предполагает, что это настоящее плотоядное растение. Эпитет рода дан в честь Дэвида Филкокса (1926-2003), ботаника из садов Кью , который много работал с тропическими Scrophulariaceae . ^{[4] [5]}

Представители рода — небольшие многолетние или однолетние травы, которые произрастают в оазисах глубокого белого песка, окруженных типичной растительностью экорегиона серрадо . Они не более 26 см в высоту и имеют 5-10 листьев. Зигзагообразные кисти образуются из вертикальных стеблей и объясняют высоту вида. Эти монотелические соцветия безлистные и производят бледно-голубые или сиреневые цветы ( у P. goiasensis желтая трубка венчика ). Цветки обладают монотеками, голыми пыльниками, что необычно для этого семейства. Верхняя поверхность листьев покрыта стебельчатыми головчатыми железками, которые также встречаются у многих родов плотоядных растений. ^{[4] [5]}

Природа узкоспециализированной морфологии Philcoxia привела к путанице относительно ее правильного таксономического положения. В 1996 году, еще до того, как Philcoxia была официально опубликована как таксон, Винициус Соуза поместил ее в трибу Scrophularieae семейства Scrophulariaceae . Питер Тейлор и др. позже отметили в описании рода 2000 года, что его родственные связи должны включать роды Gratiola и Dopatrium в трибе Gratioleae семейства Scrophulariaceae. Группа филогении покрытосеменных позже изменила границы Scrophulariaceae, так что триба Gratioleae теперь находится в пределах Plantaginaceae . В 2004 году Э. Фишер также поместил его в трибу Gratioleae, но также поместил его в неофициально признанную подтрибу Dopatriinae, которая была описана как также содержащая роды Deinostema , Dopatrium , Hydrotriche и Limnophila , которые состоят в основном из водных видов. В 2007 году обширное исследование и филогенетический анализ Питера Фрича и др. подтвердили, что Philcoxia следует поместить в трибу Gratioleae, но на самом деле она не так тесно связана с Gratiola и Dopatriinae, как предполагалось ранее. ^[4] Недавние исследования показали, что P. minensis может быть полифилетическим , поэтому может представлять более одного вида. ^[6]

Первые признанные образцы Philcoxia ( P. bahiensis ) были собраны местным жителем Уилсоном Ганевом в августе 1992 года в Серра-ду-Атальо в муниципалитете Пиата- де -Баия . Одна коллекция была отправлена ​​в сады Кью для наименования. Из-за своей плацентации образец был определен как член Scrophulariaceae (позже Plantaginaceae sensu APG II ), несмотря на его внешний вид, близкий к наземным Utricularia . Материал этого образца был отправлен Винисиусу Соузе, который работал над Scrophulariaceae Бразилии. Соуза признал материал как родственный растению, собранному в 1981 году в Серра-ду-Кабрал бразильского штата Минас-Жерайс . Коллекция была сделана группой из Университета Сан-Паулу . Местоположение этой коллекции не было определено, и последующие экспедиции не смогли переместить вид до 2007 года. ^[5]

Однако еще более ранний образец, теперь признанный как P. goiasensis, был собран в 1966 году около Поссе в северо-восточном штате Гояс группой из Нью-Йоркского ботанического сада . Первоначально образец был определен как член Lentibulariaceae . Питер Тейлор и Дэвид Филкокс позже пришли к выводу, что он представляет собой неописанный род Scrophulariaceae. Описание и иллюстрация были завершены и отложены более чем на двадцать лет. Затем, в 1994 году, Тейлор показал образец и описание Рэю Харли в рамках подготовки к публикации. Харли, который принимал участие в открытии P. bahiensis в начале 1990-х годов , признал материалы Тейлора как еще один вид еще неописанного рода. ^[5]

Питер Тейлор в своем описании рода 2000 года предположил, что морфология Philcoxia напоминает в некоторых аспектах морфологию плотоядных Lentibulariaceae и относительно неродственных Droseraceae . Верхняя поверхность листьев покрыта стебельчатыми головчатыми железами, похожими на те, что можно увидеть у других плотоядных растений . Тейлор отметил, что полевые наблюдения не показали, что листья имеют какую-либо плотоядную функцию, ссылаясь на отсутствие захваченной добычи в качестве доказательства. ^{[4] [5]}

Питер Фрич и его соавторы решили провести более комплексный тест на плотоядность P. minensis после того, как они обнаружили червей -нематод на поверхности листьев. Сходство между средой обитания видов Philcoxia и Genlisea и их похожими подземными листьями и стеблями побудило команду провести тестирование на потенциальную плотоядность в полевых условиях и in situ . Они провели тестирование на наличие фермента протеазы , который является одним из ферментов, обнаруженных в других плотоядных растениях и отвечает за расщепление пойманной добычи. Они выдвинули гипотезу, что Philcoxia может быть плотоядным, захватывая нематод и, возможно, почвенных микробов, как это делают Utricularia и Genlisea . В конечном итоге исследование Фрича пришло к выводу, что, хотя активность протеазы не была обнаружена, этот факт не исключает возможности того, что род может быть плотоядным каким-то другим образом. Они отмечают, что существует множество возможностей, таких как сезонное плотоядие или необычная форма роста, являющаяся адаптацией к жаре и солнцу, и необходимы дополнительные исследования, прежде чем можно будет сделать точные выводы. ^{[4] [5]}

Исследование Кайо Г. Перейры и др., опубликованное в 2012 году, предоставило экспериментальные доказательства с использованием меченых ¹⁵ N нематод, заключив, что P. minensis активно переваривает добычу и поглощает питательные вещества. Эти данные были объединены с наблюдением, что поверхности листьев P. minensis вырабатывают фосфатазы , подобно многим другим плотоядным растениям. ^[7] Сходство структур у всех видов этого рода предполагает, что все виды являются плотоядными. ^[6]

• Plantaginaceae на сайте Angiosperm Phylogeny . Версия 8, июнь 2007 г.