Росянковые
Семейство плотоядных цветковых растений

Росянковые
Временной диапазон:Поздний меловой период–современный
Drosera rotundifolia в среде обитания в Орегоне
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Заказ:Гвоздичные
Семья:Росянковые (Droseraceae
Salisb.) [1]
Генера

Droseraceae — семейство плотоядных цветковых растений , также известное как семейство росянковых. Оно состоит примерно из 180 видов в трех современных родах, подавляющее большинство из которых относится к роду росянок Drosera . Семейство также включает хорошо известную венерину мухоловку ( Dionaea muscipula ) и более малоизвестное водяное колесо ( Aldrovanda vesiculosa ), оба из которых являются единственными живыми видами своих родов. [2] Представители Droseraceae встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды.

Описание

Droseraceae — плотоядные травянистые растения , которые могут быть однолетними или многолетними. Их листья очередные и адаксиально закругленные , по крайней мере одна поверхность листа содержит волоски с железами, вырабатывающими слизь, на кончике. Их цветки обоеполые, обычно с тремя плодолистиками и пятью чашелистиками , лепестками и тычинками . Их пыльцевые зерна трех- или многопоровые и выпускаются тетрадами . Несмотря на то, что они плотоядны, их цветки опыляются насекомыми, как правило, это белые или фиолетовые цветки, которые закрываются на ночь. Они производят мелкие семена, которые распространяются ветром и водой. [3]

Большинство представителей семейства Droseraceae входят в род Drosera , росянки. И Dionaea , и Aldrovanda имеют только один сохранившийся вид. Виды Drosera ловят добычу, выделяя липкое вещество из волосков на своих листьях. Dionaea и Aldrovanda используют защелкивающиеся ловушки, которые быстро закрываются, когда листья тревожатся. Dionaea — наземное растение, тогда как Aldrovanda — строго водное. Как и плотоядные растения других семейств, Droseraceae способны восполнять потребление питательных веществ, особенно азота, путем захвата и переваривания мелких животных, таких как насекомые. Таким образом, эти растения способны процветать в районах с дефицитом питательных веществ, таких как сфагновые болота .

Дрозера

Росянка — один из крупнейших родов плотоядных растений, и отдельные виды сильно различаются по своей специфической морфологии. Общими для всех членов рода росянка являются сильно модифицированные листья, выстланные похожими на щупальца железистыми трихомами . На конце каждого трихома выделяется шарик высоковязкой слизи , напоминающий каплю росы. Слизь представляет собой довольно чистый водный раствор кислых полисахаридов с высокой молекулярной массой, что делает слизь не только высоковязкой, но и очень липкой, [4] настолько, что одна капля слизи может растягиваться до длины до метра и покрывать в миллион раз большую площадь своей первоначальной поверхности. [4] [5] Насекомые и другие животные-жертвы привлекаются запахом этой слизи и застревают в ней. Такие ловушки называются «ловушками для мух», но механизм ловли росянок часто ошибочно описывают как «пассивный». На самом деле, ловушки росянки довольно активны и чувствительны, и нарушение одного или нескольких трихом быстро запускает потенциал действия, который стимулирует быстрое движение других трихом к добыче. Затем лист скручивается, обволакивая добычу для переваривания. [6]

В настоящее время признано четыре подрода Drosera : подрод Regiae и подрод Arcturia являются монотипными ( D. regia и D. arcturi соответственно), а остальные Drosera делятся на две клады: подрод Ergaleium и подрод Drosera . [7]

Дионея

Dionaea muscipula , более известная как Венерина мухоловка , является всемирно известным плотоядным растением и, по словам Чарльза Дарвина , «одним из самых замечательных в мире». [8] Листья дионеи также сильно модифицированы и образуют «защелкивающуюся ловушку», которая быстро закрывается при обнаружении стимула. Три больших трихома выступают наружу на внутренней поверхности ловушки. Два из этих трех волосков должны быть стимулированы в течение определенного времени, чтобы вызвать срабатывание ловушки. Ловушка закрывается в результате переворачивания лопастей ловушки из положения, в котором внешняя часть ловушки вогнута, в положение, в котором внешняя часть выпукла. Это движение может начаться уже через 0,4 секунды после стимуляции и может быть завершено через одну секунду. [6]

Альдрованда

Aldrovanda vesiculosa , также называемая водяным колесом, является свободно плавающим, без корней, водным растением. [9] Оно менее известно, чем его родственник Dionaea muscipula , но у них обоих схожая структура ловушек. В 1875 году Дарвин описал Aldrovanda как «миниатюрную водную Dionaea ». [8] Ловушка Aldrovanda является водной, она меньше и быстрее, чем у Dionaea . [6] Кроме того, в то время как для закрытия ловушки у Dionaea требуется два стимула, у Aldrovanda требуется только один. Ловушка Aldrovanda закрывается примерно в десять раз быстрее, чем у Dionaea . [6]

Этимология

Типовым родом для Droseraceae является Drosera , который был описан и назван Линнеем в 1753 году. Название произошло от греческого слова «droseros», что означает «росистый» или «капли воды». В Principia Botanica , опубликованном в 1787 году, говорится: «Солнечная роса ( Drosera ) получила свое название от маленьких капель ликворообразной росы, висящих на ее бахромчатых листьях и сохраняющихся в самую жаркую часть дня, выставленных на солнце». [10]

Филогения

В 1867 году Бентам и Хукер поместили шесть родов в семейство Droseraceae: Dionaea, Aldrovanda, Drosera, Drosophyllum, Byblis и Roridula . [11]   Хотя эти роды имели значительные различия в морфологии листьев и цветков, они были сгруппированы вместе на основе ловушек для насекомых, которые, по-видимому, были гомологичными. [12] В 1922 году Byblis и Roridula были перемещены в новое семейство, Byblidaceae (и позже еще больше разделены, образовав Roridulaceae). [12] В 1990-х годах начали накапливаться как морфологические, так и молекулярные доказательства того, что Drosophyllum отличается от других родов в Droseraceae, [13] Drosophyllum , другой монотипный род ( Drosophillum lusitanicum является единственным видом ) , демонстрирует ловушку типа липкой бумаги, похожую на ловушки Drosera , но Drosophyllum не скручивает активно свои листья, чтобы окутать пойманных животных-жертв. Это важное морфологическое различие заставило исследователей усомниться в обоснованности размещения этого таксона в Droseraceae. Другие существенные различия признаков в Drosophyllum включают структуру пыльцы , анатомию трихом и деревянистый стебель с глубоким стержневым корнем. [13] В конечном итоге было показано, что Drosophyllum более тесно связан с плотоядной лианой Triphyophyllum и неплотоядной лианой Ancistrocladus , и, таким образом, классифицируется в другом месте (если быть точным, в своем собственном монотипном семействе Drosophyllaceae ). [14] и APG III (2009) поместила его в собственное семейство Drosophyllaceae. [12]   Это оставило только три рода ( Dionaea, Aldrovanda, Drosera ), которые сегодня классифицируются как Droseraceae.

Несмотря на некоторые споры, таксономисты имели тенденцию включать по крайней мере два из этих трех родов, и, в целом, все три, в это семейство по крайней мере с 1906 года. [14] Отдельные семейства для Dionaea и Aldrovanda были предложены в прошлом. Это были Dionaecae, предложенные в 1933 году, и Aldrovandaceae, предложенные в 1949 году. [13] В конечном счете, молекулярные и морфологические доказательства поддерживают включение всех трех, подтверждая, что Droseraceae являются монофилетической группой. [14] Молекулярные доказательства также показывают, что два рода с ловушками, которые защелкиваются ( Dionaea и Aldrovanda ) более тесно связаны друг с другом, чем с Drosera , что предполагает, что защелкивающиеся ловушки эволюционировали только один раз. [14]

Семейство Droseraceae является частью порядка Caryophyllales в кладе Superasterid в пределах основных эвдикотовых . [14] [3] Семейство насчитывает около 200 видов. Caryophyllales делятся на два основных подотряда: Caryophyllineae , который содержит «основные» Caryophyllales, такие как Cactaceae и Amaranthaceae , и является сестринским для Polygonineae – «неосновные» Caryophyllales. Этот неосновной клад находится там, где находятся Droseraceae. [15]

Недавние молекулярные и биохимические данные [16] свидетельствуют о том, что все плотоядные таксоны порядка Caryophyllales (семейства Droseraceae, Drosophyllaceae , Nepenthaceae и вид Triphyophyllum peltatum ) принадлежат к одной и той же кладе , которая состоит не только из плотоядных растений, но и из некоторых неплотоядных растений, таких как растения семейства Ancistrocladaceae .

Ископаемая летопись Droseraceae является самой богатой из всех семейств плотоядных растений. Ископаемая пыльца была приписана нескольким существующим , а также вымершим родам, хотя некоторые из них имеют сомнительную достоверность.

Эволюция

Дарвин пришел к выводу, что хищничество у растений было конвергентным , написав в 1875 году, что Utricularia и Nepenthes «вообще не связаны с Droseraceae». [8] Это оставалось предметом споров более столетия. В 1960 году Леон Круаза пришел к выводу, что хищничество было монофилетическим, и поместил все плотоядные растения вместе у основания покрытосеменных. [11]   Молекулярные исследования за последние 30 лет привели к широкому консенсусу, что Дарвин был прав, с исследованиями, показывающими, что хищничество развивалось по крайней мере шесть раз у покрытосеменных, и что конструкции ловушек, такие как ловушки-кувшины и ловушки из мух, являются аналогичными, а не гомологичными. [17]  

Происхождение плотоядности у предков Droseraceae датируется 85,6 миллионами лет назад, а эволюция защелкивающихся ловушек датируется 48 миллионами лет назад. [12] Исследователи выдвинули гипотезу, что плотоядность у Droseraceae началась с простых ловушек для мух, за которыми последовало движение щупалец у некоторых видов, похожих на Drosera , за которым последовало движение листьев, что в конечном итоге привело к развитию защелкивающихся ловушек у Dionaea и Aldrovanda за счет увеличения скорости движения листьев и изменения морфологии листьев. [18]  [19] Из-за родственных отношений Dionaea и Aldrovanda, вероятно, что механизм защелкивающейся ловушки развился только один раз, но неизвестно, был ли общий предок наземным или водным. [20]

  • Росянка обыкновенная
    Росянка обыкновенная
  • Росянка круглолистная
    Росянка круглолистная
  • Росянка нитевидная
    Росянка нитевидная
  • Альдрованда пузырчатая
    Альдрованда пузырчатая
  • Дионея мускула
    Дионея мускула

Ссылки

  1. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105– 121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  2. ^ Christenhusz, MJM & Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3). Magnolia Press: 201– 217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  3. ^ ab Джадд, Уолтер; Кэмпбелл, Кристофер; Келлог, Элизабет; Стивенс, Питер; Донохью, Майкл (2018). Систематика растений: филогенетический подход . Массачусетс, США: Sinauer Associates. стр. 459. ISBN 978-1-60535-389-0.
  4. ^ ab Рост, К.; Шауэр, Р. (1977), "Физические и химические свойства слизи, выделяемой Drosera capensis ", Фитохимия , 16 (9): 1635– 1638, doi :10.1016/s0031-9422(00)88783-x
  5. ^ Чжан, М.; Ленаган, С.К.; Ся, Л.; Донг, Л.; Хе, В.; Хенсон, В.Р.; Фань, Х. (2010), «Нановолокна и наночастицы из клея, захватывающего насекомых, росянки ( Drosera ) для прикрепления клеток», Журнал нанобиотехнологий , 8 (20): 20, doi : 10.1186/1477-3155-8-20 , PMC 2931452 , PMID  20718990 
  6. ^ abcd Уильямс, SE (2002), «Сравнительная физиология Droseraceae sensu stricto – Как изгибаются щупальца и закрываются ловушки?», Труды 4-й Международной конференции по плотоядным растениям : 77–81
  7. ^ Флейшманн, А.; Кросс, Адам; Гибсон, Р.; Гонелла, П.; Диксон, Кингсли (2018), «Систематика и эволюция росянковых», Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция , стр.  45–57 , ISBN 978-0-19-877984-1, получено 13 декабря 2019 г.
  8. ^ abc Дарвин, Ч. (1875), Насекомоядные растения, Лондон, Великобритания: Джон Мюррей
  9. ^ Кросс, А. (2012). "Aldrovanda vesiculosa, Waterwheel". Красный список МСОП . Получено 13 декабря 2019 г.
  10. ^ Linné, Carl von (1787). «Principia Botanica», или краткое и простое введение в половую ботанику Линнея, с «родами», их способом роста... числом «видов» в каждом «роде», где они в основном местные, и числом местных для Британских островов... Вместе с тремя указателями: I. Линнеевских «родов» с ударением, с британскими названиями; II. Таких тривиальных названий, как «роды» старых авторов; III. Британских названий, с линнеевскими «родами», к которым добавлены многие из специфических названий, а также таблица нескольких растительных лекарств, отсутствующих в указателях... GGJ и J. Robinson.
  11. ^ ab Эллисон, Аарон М.; Готелли, Николас Дж. (1 января 2009 г.). «Энергетика и эволюция плотоядных растений — самых замечательных растений в мире по Дарвину». Журнал экспериментальной ботаники . 60 (1): 19– 42. doi : 10.1093/jxb/ern179 . ISSN  0022-0957. PMID  19213724.
  12. ^ abcd Эллисон, Аарон М.; Адамец, Любомир (2018). Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-877984-1.
  13. ^ abc Уильямс, SE; Альберт, VA; Чейз, MW (1994), «Взаимоотношения Droseraceae: кладистический анализ последовательности rbcL и морфологических данных», Американский журнал ботаники , 81 (8): 1027– 1037, doi : 10.2307/2445297, JSTOR  2445297
  14. ^ abcde Cameron, KM; Wurdack, KJ; Jobson, RW (2002), «Молекулярные доказательства общего происхождения ловушек-защелкивающихся ловушек среди плотоядных растений», American Journal of Botany , 89 (9): 1503– 9, doi :10.3732/ajb.89.9.1503, PMID  21665752
  15. ^ Куэну, П.; Саволайнен, В.; Шатру, LW; Пауэлл, М.; Грейер, Р.Дж.; Чейз, М.В. (2002), «Молекулярная филогенетика Caryophyllales на основе ядерной 18S рДНК и пластидных последовательностей ДНК rbcL, atpB и matK», American Journal of Botany , 89 (1): 132–144 , doi : 10.3732/ajb.89.1 .132, PMID  21669721
  16. ^ "САЙТ ФИЛОГЕНИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ, версия 14".
  17. ^ Альберт, VA; Уильямс, SE; Чейз, MW (11 сентября 1992 г.). «Хищные растения: филогения и структурная эволюция». Science . 257 (5076): 1491– 1495. Bibcode :1992Sci...257.1491A. doi :10.1126/science.1523408. ISSN  0036-8075. PMID  1523408.
  18. ^ Хойбл, Г.; Брингман, Г.; Меймберг, Х. (ноябрь 2006 г.). «Молекулярная филогения и эволюция признаков семейств плотоядных растений в Caryophyllales — повторный обзор». Plant Biology . 8 (6): 821– 830. Bibcode : 2006PlBio...8..821H. doi : 10.1055/s-2006-924460. PMID  17066364.
  19. ^ Poppinga, Simon; Hartmeyer, Siegfried RH; Masselter, Tom; Hartmeyer, Irmgard; Speck, Thomas (1 июля 2013 г.). "Разнообразие ловушек и эволюция в семействе Droseraceae". Plant Signaling & Behavior . 8 (7): e24685. Bibcode : 2013PlSiB...8E4685P. doi : 10.4161/psb.24685. PMC 3907454. PMID  23603942 . 
  20. ^ Ривадавия, Фернандо; Кондо, Кацухико; Като, Масахиро; Хасебе, Мицуясу (2003). «Филогения росянок, Drosera (Droseraceae), на основе последовательностей хлоропластной rbcL и ядерной рибосомальной ДНК 18S». Американский журнал ботаники . 90 (1): 123– 130. doi : 10.3732/ajb.90.1.123 . ISSN  1537-2197. PMID  21659087.
  • Медиа, связанные с Droseraceae на Wikimedia Commons
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Droseraceae&oldid=1250009891"