Пельтигера гидротирия

Пельтигера гидротирия
вар. гидротирия
var. gowardii
Статус сохранности
Находится под угрозой исчезновения  ( МСОП 3.1 ) [1]
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Грибы
Разделение:	Аскомикота
Сорт:	Леканоромицеты
Заказ:	Пельтигеровые
Семья:	Пельтигеровые
Род:	Пельтигера
Разновидность:	П. гидротирия
Биномиальное имя
Пельтигера гидротирия Мёндл. и Лутцони (2000)
Разновидности
P. Hydrothyria var. aquatica (Miądl. & Lendemer) МакКьюн (2022) P. hydrothyria var. gowardii (Lendemer & O'Brian) МакКьюн (2022)
Синонимы [3]
Hydrothyria fontana Nyl. (1858) [2] Hydrothyria venosa Дж. Л. Расселл (1856) Peltigera aquatica Miądl. И Лендемер (2014) Peltigera gowardii Лендемер и О'Брайан (2011)

Peltigera hydrothyria , широко известный как водяной веер [ ^4], является относительно редким водным лишайником семейства Peltigeraceae , ^[5] произрастающим в Северной Америке. Он растет в холодных, чистых горных ручьях , где прикрепляется к камням и коренным породам в затененных прибрежных местообитаниях. Впервые описанный в 1856 году как Hydrothyria venosa , он изначально был помещен в свой собственный род из -за своего отличительного студенистого таллома и водного образа жизни. Молекулярные исследования позже продемонстрировали его родство с родом Peltigera , что привело к его реклассификации в 2000 году. Лишайник образует небольшие черноватые розетки с гофрированными краями и заметными прожилками, особенности, которые помогают ему процветать в подводных или полуводных местообитаниях.

В настоящее время в пределах вида признаются три генетически различных линии , соответствующие восточной части Северной Америки (var. hydrothyria ) и западной части Северной Америки (vars. gowardii и aquatica ). Восточная разновидность, var. hydrothyria , занесена в Красный список МСОП как находящаяся под угрозой исчезновения из-за значительного сокращения популяции по всему ареалу, вызванного потерей среды обитания , загрязнением и изменением климата . Западные североамериканские популяции (vars. gowardii и aquatica ) сталкиваются с аналогичными угрозами, включая вырубку леса , освоение земель и нарушение водоразделов , хотя эти разновидности, как правило, менее изучены и отслеживаются. Генетические и экологические различия между разновидностями побудили недавние таксономические пересмотры и подчеркивают сложную эволюционную историю вида.

Peltigera hydrothyria играет экологическую роль в средах с низким содержанием питательных веществ благодаря симбиотическим отношениям с цианобактериями , что обеспечивает фиксацию азота . Его отличительная морфология и экологические предпочтения отличают его от других водных лишайников, таких как Leptogium rivale . Текущие исследования направлены на выяснение генетики популяции вида, требований к среде обитания и реакции на изменяющиеся условия окружающей среды, предоставляя критически важную информацию для его сохранения. Это исследование подчеркнуло важность сохранения прибрежных местообитаний не только для этого вида, но и для поддержания более широкого биоразнообразия в пресноводных экосистемах.

Peltigera hydrothyria была первоначально описана как Hydrothyria venosa Джоном Льюисом Расселом в 1856 году . ^[6] До его публикации Рассел распространял вид как Leptogium fontanum в работе Эдварда Такермана 1854 года Lichenes Americanae Septentrionalis Exsiccati , но без формального описания он оставался nomen nudum . ^[7] Рассел представил свои выводы в Институте Эссекса в 1853 году, хотя они были официально опубликованы только три года спустя. Он впервые столкнулся с водным лишайником в 1851 году на горе Болд в Вермонте во время исследований с Чарльзом Кристофером Фростом , отметив его «благодарный аромат» и отличительную морфологию. Последующие коллекции в Вермонте и Нью-Гемпшире включали одну с горы Уантастикет, которая позже послужила источником лектотипа . Этот образец, распространенный в Reliquiae Tuckermanianae exsiccatae , проиллюстрировал определяющие черты, подробно описанные в протологе Рассела. ^[8]

Первоначально помещенный в собственный род Hydrothyria и отнесенный к Collemataceae из-за его студенистого, не слоистого таллома и водной среды обитания, лишайник считался редким, монотипным родом , эндемичным для Северной Америки. ^{[9] [10]} Рассел сравнил Hydrothyria с Collema и Leptogium , подчеркивая субмаргинальные апотеции, тонкое мембранное таллом и веерообразные ( flabelliform ) жилки — черты, которые он считал связующими водоросли и лишайники. Несмотря на общие структурные сходства с Peltigera (особенно характеристики жилок и ризоидов, а также морфология асков ), он считал, что отличительная экология и морфология изначально оправдывали отдельный род. ^[6]

Молекулярно-филогенетические анализы в конце 20-го века показали, что Hydrothyria venosa была вложена в род Peltigera , что побудило ее переклассифицироваться как P. hydrothyria в 2000 году. ^{[10] Чтобы разместить эту недавно интегрированную водную линию, в} Peltigera была создана новая секция , Hydrothyriae . Исторически P. hydrothyria считалась редкой и связанной со зрелыми прибрежными экосистемами на северо-западе Тихого океана, ^[11] но молекулярные данные показали, что она образовала прочно поддерживаемую монофилетическую группу наряду с Solorina , проясняя ее эволюционное положение в семействе. ^[10]

Последующие молекулярные исследования с использованием множественных генетических маркеров ( ITS , β- тубулин и EFT2-1) выявили скрытое разнообразие в западных популяциях. Исследователи выделили три монофилетические линии: восточную линию ( P. hydrothyria s.str.), сохраняющую метилгирофорат и метилеканорат, и две западные линии ( P. gowardii ss и P. gowardii sl), не имеющие обнаруживаемых вторичных метаболитов . ^[9] Западный эпитет gowardii дан в честь канадского лихенолога Тревора Говарда , который собрал типовой образец P. gowardii в горах Трофи в Британской Колумбии . ^[8]

Хотя изначально они были признаны отдельными видами на основе генетических, химических и географических данных, их морфологическое сходство оказалось сложным. К 2022 году эти линии были переклассифицированы в три разновидности P. hydrothyria : var. hydrothyria (восточная), var. gowardii и var. aquatica (обе западные). ^[1] Этот пересмотр подчеркивает важность интеграции молекулярных, экологических и химических доказательств для уточнения границ видов в группах криптических лишайников. ^[12]

Peltigera hydrothyria — водный листоватый лишайник , образующий небольшие розетки разного размера, прикрепленные к субстрату одним или несколькими прикрепляющимися органами . Слоевище характеризуется студенистой, нестратифицированной ( гомеомерной ) структурой, которая полностью покрыта корой. ^[10] Слоевище выглядит черным во влажном состоянии и сланцево-серым в сухом состоянии, с долями шириной 0,5–1 см ( 3 ⁄ 16 – 3 ⁄ 8  дюйма). В сухих условиях оно становится тонким, бумажистым (толщиной около 100  мкм ) и гофрированным. ^[8] Подводные слоевища выглядят полупрозрачными темно-зелеными или коричневыми, что способствует поглощению подводного света. ^[13]

Верхняя поверхность гладкая, матовая, чешуйчатая и голая ^[8] , в то время как нижняя поверхность имеет цилиндрические прожилки параллельных, компактных грибковых гиф , которые сходятся в центральный ризоид, прикрепляя лишайник к субстрату. ^[10] Слоевище var. gowardii обычно темно-серое в сухом виде, но приобретает пурпурно-коричневый, полупрозрачный вид при полном погружении, что придает ему текстуру и окраску, напоминающие морские водоросли [ ^14] На северо-западе Тихого океана западные разновидности (vars. gowardii и aquatica ) растут в виде рыхлых, взъерошенных комков на подводных камнях, максимально увеличивая площадь поверхности для улавливания света и газообмена в ручьях ^[11] Помимо камней, также был зарегистрирован случайный рост на подводной древесине или стеблях водных растений, таких как Darmera peltata ^{. [13]} Доли, обычно среднего размера и шириной до 1 см ( 3 ⁄ 8  дюйма), демонстрируют выраженную прожилковость, характерную особенность, которая способствует структурной целостности в условиях погружения. ^[11] Кора параплектенхимная , тонкая, гиалиновая и толщиной приблизительно 8–10 мкм. ^[8] При еще более близком микроскопическом исследовании внутренняя клеточная организация выявляет дополнительные сложности. Молодые грибковые клетки содержат полный набор клеточных компонентов, распределенных по всему их объему, за заметным исключением специализированных структур, называемых диктиосомами . По мере того, как эти клетки стареют, они развивают сложную сеть внутренних мембран, которые в конечном итоге образуют специализированные отсеки, называемые вакуолями . Эти вакуоли, которые представляют собой заполненные жидкостью пространства внутри клеток, могут выполнять несколько функций: помогать поддерживать постоянные внутренние условия внутри лишайника, хранить продукты метаболизма и потенциально играть роль в секреции веществ. Содержимое клеток между этими вакуолями, по-видимому, удерживается на месте ограничивающими мембранами, что предполагает высокоорганизованную внутреннюю структуру, которая помогает лишайнику сохранять свои функции даже в сложных водных средах. ^[15]

Peltigera hydrothyria образует субмаргинальные апотеции (плодовые тела), что отличает ее от большинства видов Peltigera с краевыми апотециями. Эти красновато-коричневые структуры плоские или вогнутые. ^[10] Сумки 8-споровые, производящие неорнаментированные, гиалиновые, 3- септированные споры размером 24–33 на 6,6–7,8 мкм. ^[8] У незрелых апотеций края слегка приподняты и часто имеют красноватый оттенок, становясь более выпуклыми и темнеющими с возрастом. ^[13]

Peltigera hydrothyria — двучленный лишайник, образующий симбиотическую ассоциацию между грибом-аскомицетом и цианобактерией ( Nostoc ) в качестве фотобионта. ^[10] Этот фотобионт был идентифицирован как вид в 1964 году как Nostoc sphaericum . ^[16] Структура таллома изнутри напоминает структуру цианоморфной формы P. venosa , с которой он разделяет несколько морфологических особенностей, включая наличие отчетливого ризоида и жилок с компактной внутренней структурой. ^[10]

Структура жилок напоминает секцию Peltigera с компактным центральным ядром из параллельных, склеенных гиф. Эта анатомическая особенность представляет собой одну из ключевых характеристик, связывающих ее с родом, несмотря на ее необычную водную среду обитания и общую морфологию. ^{[12] [10]}

Гифы Peltigera hydrothyria имеют характерную структурную особенность — многоперфорированные перегородки. В отличие от однопоровых перегородок, обычно наблюдаемых у большинства аскомицетов , эти многоперфорированные перегородки содержат несколько пор, что подтверждается электронной микроскопией . Многочисленные поры , вероятно , улучшают транспорт питательных веществ и воды, способствуя выживанию лишайника в его водной среде обитания, поддерживая эффективный симбиотический обмен. ^[17]

Peltigera hydrothyria образует симбиотические отношения с цианобактериями из рода Nostoc , которые служат ее фотобионтом. Ранние исследования идентифицировали цианобионта как Capsosira lowei . Молекулярные доказательства, включая сравнения 16S рРНК и ITS, позже подтвердили его размещение в Nostoc , роде, широко связанном с лишайниками и растениями. ^[9]

Фотобионт демонстрирует отчетливые структурные адаптации при лихенизировании. По сравнению со свободноживущими формами, клетки Nostoc внутри P. hydrothyria развивают более многочисленные фотосинтетические структуры, называемые тилакоидами , которые выстраиваются в характерные спиральные завитки по направлению к центру клетки. Эта повышенная плотность и организованное расположение фотосинтетических аппаратов, вероятно, повышает способность лишайника улавливать свет в его затененной водной среде обитания. Клеточная стенка лихенизированного Nostoc сохраняет характерную четырехслойную структуру, похожую на его свободноживущих родственников, что предполагает, что некоторые фундаментальные особенности остаются стабильными, несмотря на симбиотические отношения. ^[15]

Филогенетические исследования показывают, что штаммы Nostoc в водных видах Peltigera , включая P. hydrothyria , образуют отдельную линию. Эта линия может также включать цианобактерии из других водных лишайников, таких как Leptogium rivulare , в ожидании дальнейшего отбора проб. ^[9] Водные штаммы Nostoc демонстрируют морфологическую пластичность с псевдодихотомическим ветвлением нитей в лихенизированных состояниях, но более изменчивыми формами в культуре. Эта пластичность предполагает, что фотобионт очень чувствителен к своей симбиотической среде. ^[18] Многопоровые перегородки в гифах гриба могут дополнительно улучшить транспорт питательных веществ и воды внутри таллома, способствуя эффективному обмену между партнерами в средах с низким содержанием питательных веществ. ^[17] Хотя P. hydrothyria зависит от своего симбионта Nostoc , который, по-видимому, специально адаптирован к водным местообитаниям, степень этих адаптаций остается под исследованием. ^[9] В районе водопадов Хен-Уоллоу в горах Грейт-Смоки-Маунтинс лишайник процветает в кислых зонах с уровнем pH всего лишь 4,7, что свидетельствует о селективном давлении, которое укрепляет это партнерство. ^[18]

Фиксация азота фотобионтом позволяет P. hydrothyria расти в бедных питательными веществами, затененных водных местообитаниях. ^[9] Цианобионт производит гормогонии , специализированные структуры, которые повышают устойчивость и регенерацию в флуктуирующих водных экосистемах. ^[18]

Peltigera hydrothyria демонстрирует химические различия в разных разновидностях. Восточная разновидность hydrothyria производит метилгирофорат и метилеканорат с редкими следами гирофоровой или леканоровой кислоты , хотя эти соединения присутствуют в различных концентрациях как внутри, так и между талломами. ^[8] Эти вещества часто трудно обнаружить с помощью стандартных точечных тестов и методов тонкослойной хроматографии , иногда требуя многократных анализов одного и того же образца с использованием различных систем растворителей . Ранние исследования высокоэффективной жидкостной хроматографии подтвердили наличие этих соединений в восточных популяциях, продемонстрировав при этом их отсутствие в западных популяциях. ^[8]

Западная разновидность gowardii обычно не обнаруживает лишайниковых веществ при анализе с использованием стандартных химических тестов. ^[8] Стандартные точечные тесты для обеих разновидностей отрицательны (K−, C−, KC−, P−, UV−), даже в образцах, в которых наличие вторичных метаболитов подтверждено другими аналитическими методами. ^[8]

Это химическое различие между восточными и западными популяциями было одним из ключевых факторов, наряду с молекулярными и биогеографическими доказательствами, которые привели к признанию этих таксонов в качестве отдельных разновидностей. ^[12]

Peltigera hydrothyria и P. venosa имеют общие черты, такие как один ризоид для прикрепления и компактно структурированные жилки. Однако P. hydrothyria уникален своей водной средой обитания, студенистым талломом и субмаргинальными апотециями. ^[10]

Другой водный лишайник, Leptogium rivale , встречается в горных хребтах Каскадных гор , Сьерра-Невада и Колорадо , где его среда обитания часто совпадает с западной североамериканской популяцией P. hydrothyria . Leptogium rivale процветает в более крупных водотоках, в отличие от P. hydrothyria , который предпочитает более мелкие ручьи. ^[19] Он образует небольшие розетки (до 2 см в диаметре) с удлиненными лопастями (шириной 0,2–1,5 мм), плотно прикрепленными к камням. ^[4] Leptogium rivale более терпим к колебаниям расхода воды и прозрачности, чем P. hydrothyria , которому требуется стабильное погружение в чистую, богатую кислородом воду. ^[20] Хотя оба вида обитают в затененных ручьях, L. rivale часто растет более рыхлыми группами по краям более крупных водотоков. ^[13]

Другие водные лишайники, такие как лишайники родов Verrucaria , Hymenelia и Dermatocarpon , отличаются от P. hydrothyria . Его листоватая форма роста, корковая поверхность, отчетливое жилкование и симбиоз с цианобактериями отличают его от этих корковых или чешуйчатых видов. ^[10] Dermatocarpon luridum имеет схожие места обитания, но отличается своим корковым или чешуйчатым слоевищем. Его жесткая, плотно прилегающая структура подходит для высокой скорости воды, в отличие от гибкого, гофрированного роста P. hydrothyria . ^[13]

Свободноживущие колонии Nostoc могут напоминать P. hydrothyria, но они более зеленые, бугристые и жесткие, чем его студенистый, полупрозрачный таллом. ^[20]

Peltigera hydrothyria демонстрирует отчетливую биогеографическую картину по всей Северной Америке. Номинальная разновидность (var. hydrothyria) является эндемичной для Аппалачских гор на востоке Северной Америки, в то время как var. gowardii распространена от северной Калифорнии через Тихоокеанский Северо-Запад до южной Аляски , с изолированными популяциями в Айдахо . ^[8] В восточной части Соединенных Штатов она была зарегистрирована в Аппалачских штатах и ​​Новой Англии, хотя многие исторические записи, особенно те, что были вблизи урбанизированных регионов, в настоящее время считаются искорененными . ^[1]

В Канаде P. hydrothyria s.str. встречается в небольшом количестве лесных ручьев в Квебеке, Нью-Брансуике и Новой Шотландии, где климат пергумидный, с круглогодичной влажностью из-за осадков, превышающих испарение и транспирацию. ^[21] Эти климатические требования объясняют его неравномерное распространение, поскольку подходящие условия существуют вдоль Аппалачской цепи и прибрежной восточной Канады, но не в промежуточных районах. ^[21] Канадские популяции, подтвержденные генетическим анализом как P. hydrothyria s.str., обитают на высотах 68–723 м (223–2372 фута) под пологом березы и бальзамической пихты. ^{[22] [21]} Размеры популяций сильно различаются: от всего лишь 12 до более 484 взрослых особей на одном участке. ^[21] В 2022 году открытие ранее не зарегистрированной популяции в охраняемой природной зоне озер Кеннеди в Нью-Брансуике позволило предположить, что во влажных возвышенностях этого региона и прилегающего Квебека могут существовать дополнительные подходящие места обитания. ^[1]

На всем протяжении своего ареала P. hydrothyria процветает в холодных, чистых, богатых кислородом горных ручьях со стабильным течением, как правило, в затененных прибрежных местообитаниях. ^[11] Он часто растет прямо на камнях или коренной породе около водопадов, где защитные заводи и выступы коренной породы стабилизируют условия, и обычно располагается на 0–2 см (0– 3 ⁄ 4  дюйма) выше уровня воды. ^{[8] [21]} Хотя в основном встречается на каменных субстратах, иногда наблюдается рост на затопленной древесине или стеблях водных растений (например, Darmera peltata). ^[13] На западе Соединенных Штатов исследования задокументировали популяции в горных хребтах Каскад и Сискию в Орегоне и северной Калифорнии, а также в прибрежных хребтах Калифорнии, где сезонные колебания уровня воды создают разнообразные микросреды обитания. ^{[11] [20]}

В пределах этих микросред обитания P. hydrothyria может быть полностью погруженным или присутствовать во влажных зонах распыления. Талломы зоны распыления часто имеют более мелкие, более многочисленные доли, чем погруженные особи, демонстрируя морфологическую пластичность в ответ на градиенты влажности. ^{[20] [23]} Вид кажется особенно чувствительным к температуре воды выше 18 °C (64 °F), оптимально растущий между 10 и 15 °C (50 и 59 °F). ^[13] Даже небольшое увеличение седиментации или изменения в течении реки могут дестабилизировать популяции, подчеркивая их зависимость от нетронутых прибрежных экосистем. ^{[11] [13]}

Peltigera hydrothyria предпочитает условия с растворенным кислородом около 8,22 мг/л, азотом 0,03 мг/л и фосфором 0,013 мг/л, что отражает его потребность в чистой среде с низким содержанием питательных веществ. ^[19] Низкий уровень нитратов может усилить рост, но концентрации выше 40 ммоль повреждают слоевище и подавляют рост. ^[24] pH потока обычно колеблется от 6,0 до 7,0, и предпочтительны извилистые конфигурации потока, которые создают защищенные карманы. ^[21] Влажность имеет решающее значение, когда слоевища остаются частично над водой в периоды низкого расхода; окружающие влажные бриофиты помогают поддерживать влажность и предотвращать высыхание. ^[21]

Вид часто встречается совместно с другими водными лишайниками, такими как Leptogium rivale , хотя P. hydrothyria обычно занимает небольшие затененные ручьи, тогда как L. rivale переносит более крупные водоемы. ^[19] Морфологически L. rivale образует более мелкие, плотно прилегающие розетки с удлиненными лопастями, в отличие от полупрямостоячего таллома и выраженного жилкования P. hydrothyria . ^[20]

Предпочтения в отношении среды обитания немного различаются в зависимости от региона. В Южных Аппалачах P. hydrothyria встречается в узких, затененных ручьях с лиственными пологами, среди которых преобладают бук и рододендрон. ^[25] В Орегонских каскадах он предпочитает полутенистые ручьи, тогда как дальше на север, в Британской Колумбии, он населяет более холодные, более открытые ручьи на более высоких высотах. ^[19] Популяции Северной Калифорнии встречаются на высотах до 3900 м (12 800 футов), где ручьи, питаемые талыми водами, поддерживают стабильные потоки и минимальное осаждение, что необходимо для поддержания подходящей среды обитания. ^[20] Дополнительные популяции были обнаружены на частных землях, что подчеркивает важность привлечения частных землевладельцев к планированию природоохранной деятельности. ^[13]

Peltigera hydrothyria оценивается как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП для своей восточной разновидности (var. hydrothyria ), что отражает ее ограниченный ареал, узкие требования к среде обитания и продолжающееся сокращение популяции. ^[1] В Канаде NatureServe оценивает вид как SNR (без ранга) на национальном уровне; в Общем статусе видов в Канаде он указан как «Может находиться под угрозой» в Квебеке и Новой Шотландии и «Неопределенный» в Нью-Брансуике. ^[21] В Соединенных Штатах управление различается в зависимости от штата и не имеет федеральной защиты, хотя многие популяции встречаются на государственных землях. ^[1]

Peltigera hydrothyria растет только в чистых, холодных, богатых кислородом ручьях, что делает ее очень восприимчивой к изменению окружающей среды. Время ее генерации (10–30 лет, вероятно, около 17) усложняет оценку популяции, как и сложность различения отдельных колоний в плотных скоплениях. Выброс спор и их размножение часто совпадают с периодами более низкого уровня воды, и исследования показывают, что споры прорастают более эффективно в группах и с определенными бактериальными стимулами. ^[21]

Мониторинг популяции в восточной части Соединенных Штатов (например, Пенсильвания ) предполагает снижение, связанное с недостаточными лесными прибрежными буферами , плохим качеством воды и потенциальными последствиями гидроразрыва пласта в восточной части Северной Америки. ^[8] В Южных Аппалачах повышенные уровни алюминия , железа и марганца , а также периодически низкий уровень pH, ухудшают среду обитания рек, подвергая опасности как водные лишайники, так и другие организмы, такие как ручьевая форель и макробеспозвоночные. ^[25] В Новой Шотландии и Нью-Брансуике текущие правила прибрежных буферов (20–30 м) могут быть недостаточными, поскольку краевые эффекты распространяются на расстояние до 100 м от вырубленных зон. ^[21]

Западные популяции сталкиваются с похожими трудностями. Нарушения среды обитания, такие как лесозаготовки, строительство дорог, установка водопропускных труб и другие изменения в землепользовании, увеличивают отложение осадков и нарушают гидрологию . Эти факторы, наряду с периодическими экстремальными явлениями потока, угрожают стабильности вида на северо-западе Тихого океана и в северной Калифорнии. ^{[19] [20] [9]} Изменение климата еще больше усугубляет эти проблемы, изменяя характер осадков, увеличивая частоту засух и повышая температуру рек. ^[21]

Исторические отчеты, такие как наблюдение Уильяма Г. Фарлоу в 1884 году за ручьями, «достаточно покрытыми» P. hydrothyria , подчеркивают чувствительность вида к нетронутым условиям и показывают, как легко эти места обитания могут быть деградированы. ^[26] Исследователи подчеркивают необходимость базовых данных и долгосрочного мониторинга для отслеживания тенденций популяции и изменений окружающей среды. ^{[8] [19]} Стратегии включают поддержание или расширение прибрежных лесных буферов для стабилизации температуры, влажности и состояния русла ручьев , а также регулирование стандартов качества воды для сокращения стока питательных веществ, седиментации и химического загрязнения. ^[9]

Специалисты по охране природы рекомендуют создавать постоянные участки мониторинга и использовать индексы бентосных диатомовых водорослей или прогнозные модели местообитаний для определения приоритетных областей для защиты. Там, где вырубка леса и сбор биомассы имеют высокую нагрузку, дополнительное планирование на уровне водораздела может смягчить потерю местообитаний. Кроме того, управление как засухами, так и наводнениями — обеспечение стабильных режимов потока — может сохранить целостность местообитаний рек. ^{[20] [8] [21]} Хотя программа «обследования и управления» Северо-западного лесного плана США больше не действует, ее первоначальные усилия по сохранению чувствительных местообитаний подчеркивают важность комплексных подходов на уровне ландшафта. ^[11]

Борясь с этими многогранными угрозами посредством совместного планирования землепользования, улучшения экологических норм и целенаправленных исследований, усилия по сохранению направлены на обеспечение долгосрочного выживания P. hydrothyria и биоразнообразия пресноводных экосистем, в которых он обитает. ^{[19] [9]}