Псилоптерус | |
---|---|
Череп P. lemoinei в Американском музее естественной истории | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Авес |
Заказ: | Cariamiformes |
Семья: | † Форусракиды |
Подсемейство: | † Псилоптерины |
Род: | † Psilopterus Moreno & Mercerat, 1891 г. [3] |
Виды [1] | |
Синонимы | |
|
Psilopterus ( греч. «голокрылый») — вымерший род форорацид («ужасная птица») , обитавший в среднем олигоцене , возможно, в позднем плейстоцене Аргентиныи Уругвая . По сравнению с другими форорацидами, представители рода относительно грациозны и миниатюрны, и включают в себя самый маленький из известных видов ужасных птиц: с поднятой головой P. bachmanni был 70–80 сантиметров (2,3–2,6 фута) в высоту [4] и весил около 5 килограммов (11 фунтов), в то время как самые крупные представители рода весили всего около 8 килограммов (18 фунтов). [7] Птицы напоминают современную кариаму ( Cariama cristata ), за исключением более тяжелого телосложения и значительно меньших крыльев. [1] Находки ископаемых в Уругвае указывают на то, что род мог существовать до 96 040 ± 6300 лет назад, через миллионы лет после того, как вымерли более крупные форусрациды. [2]
Последняя систематическая ревизия Phorusrhacidae поместила Psilopterus в подсемейство Psilopterinae вместе с родами Procariama и Paleopsilopterus и разделила Psilopterus на четыре вида. [1]
Psilopterus bachmanni (Moreno & Mercerat, 1891) [3] является самым маленьким видом форусрацид, с которым может соперничать только P. affinis . Вид (и род) определяется верхней частью сросшейся лодыжки и кости ноги ( лектотип MLP-168 — тарсометатарсус ). Другой материал, отнесенный к виду, включает дополнительные кости ног, которые, вероятно, принадлежат той же птице, [4] и почти полный скелет (PUM-15.904) [8] Материал из нескольких мест в формации Санта-Крус в провинции Санта-Крус в Аргентине, датируемый средним миоценом ( сантакрус ). Наиболее важными диагностическими характеристиками являются низкий череп и верхняя челюсть (или максилла ; сходны с форусрацидами мезембриорнитин) [1] и крайний наклон переднего края отверстия прямо перед глазом (ростальная часть предглазничного окна ), хотя имеются также различия в остальной части скелета. [8]
Синонимы : [9]
Бродкорб считал Psilopterus minutus Amerghino, 1981 отдельным видом [10] , но неполная кость стопы (тарсометатарсус) неотличима от P. bachmanni . [1]
Psilopterus lemoinei (Moreno & Mercerat, 1891) [3] является современником P. bachmanni и, вероятно, занимал очень похожую экологическую нишу , хотя P. lemoinei немного крупнее, его предполагаемый вес приближается к 8 килограммам (18 фунтов). [7] Вид определяется по части кости нижней части ноги (лектотип, MLP-162, является дистальным концом тибиотарсуса ) , но к таксону относят широкий спектр материала. [8] Этот материал был найден в ряде мест в формациях Монте-Леон и Санта-Крус в провинции Санта-Крус в Аргентине, которые датируются средним миоценом ( сантакрус ). Диагностические характеристики включают более высокий череп и верхнюю челюсть (максиллу), а передняя часть отверстия перед глазами (ростральный край анторбитального окна ) менее наклонена. Дополнительные различия в остальной части скелета отмечены у Синклера и Фарра (1932). [8] Ряд расхождений между различными образцами были отнесены к разнице в возрасте или поле, но материал, в настоящее время отнесенный к P. lemonei и P. bachmanni , может быть реклассифицирован на уровне вида, если будет проведено повторное углубленное исследование. [1]
Синонимы: [9]
Psilopterus affinus (Ameghino, 1899) [5] является наиболее плохо изученным видом ужасных птиц, представленным только частью кости ноги ( tarsometatarsus , MACN -A-52-184), что указывает на то, что птица была очень близка по размеру к P. bachmanni . P. affinus является одним из нескольких видов, известных по фрагментарному материалу, найденному в 1899 году в провинции Чубут в Аргентине ( Патагония ), в породах, которые датируются средним и поздним олигоценом ( Deseadan ). [5] Дополнительные образцы могут помочь прояснить таксономию четырех, по-видимому, неродственных видов. [1] P. affinus был первоначально отнесен к роду Phororhacos, несмотря на разницу в размере, [5] и отличается от P. bachmanni бороздкой на кости ноги. [1] Бертелли и др. содержали этот вид в Phororhacos . [11] В 1967 году Бродкорб отнес этот вид к роду Andrewsornis , [10] однако это больше не считается точным. [1]
Самый последний обнаруженный вид в этом роде, Psilopterus colzecus Tonni & Tambussi, 1988, похож по размеру на P. lemoinei . Известный только по одному неполному скелету, включающему части челюсти, руки и ноги ( голотип MLP-76-VI-12-2), вид определяется бороздкой в передней части бедренной кости ( трохлея ). Элементы были обнаружены в формации Арройо-Часико в провинции Буэнос-Айрес в Аргентине и датируются поздним миоценом ( часико ). [6]
Когда P. bachmanni был первоначально описан в 1891 году, было описано несколько других птиц, ныне известных как Phorusrhacid, но когда Морено и Мерсерат дали название таксону, они отнесли Psilopterus (тогда Patagornis) bachmanni к группе с Phorusrhacos, Mesembriornis и Stereornis , хотя последний теперь рассматривается как синоним Phorusrhacos , [ 12 ] [ 1] , который они назвали Stereornithidae. [3] С тех пор Psilopterus считался предком более крупных Phorusrhacid, таких как Mesembriornis и современный Cariama . [13] В 1927 году Psilopterus был помещен в собственное семейство и подсемейство Psilopterinae [14] , а позже признан в качестве отдельного семейства, иногда объединяемого с другими Phorusrhacids, такими как Palaeopsilopterus и Procariama . [1] Однако в филогенетическом анализе Дегранжа и др. (2015) Psilopterus был обнаружен как единственный псилоптерин, [15] хотя исследование 2024 года переклассифицировало Procariama как псилоптерина. [16] Следующее филогенетическое дерево показывает внутренние связи Phorusrhacidae за исключением Brontornis , опубликованное Дегранжем и коллегами в 2015 году, которое восстанавливает Psilopterus как единственного члена Psilopterinae в качестве сестринской клады для Mesembriornithinae. [15]
Cariamiformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Сильное морфологическое сходство между когтями хищной кариамы и псилоптеруса , оба из которых острые, изогнутые и сжатые с боков, может указывать на то, что они использовались для нападения на добычу. Как и современные сериамы, псилоптерины, такие как псилоптерус, питались бы более мелкими животными, основываясь на своих остеологических признаках. [17] Также было высказано предположение, что, в отличие от других крупных ужасных птиц, псилоптерусы могли летать, [6] вероятно, непродолжительным и неуклюжим образом, как у современных сериамов, [18] с оценками массы тела и пропорциями задних конечностей псилоптеринов, аналогичными таковым у некоторых птиц, таких как псофия и отис , которые часто ходят, но способны бегать и летать. [19] Вполне вероятно, что псилоптерины больше предпочитали бегать, чем летать, и что они использовали полет, чтобы достичь верхушек деревьев для гнездования и защиты от хищников. [17]
Psilopterus bachmanni & lemoinei жили в среднем миоцене в формации Санта-Крус, которая сохраняет в основном прибрежную среду, но также лесные и луговые регионы. [20] В этом районе было мало осадков, поэтому леса развивались вокруг озер и рек, обеспечивая Санта-Крус разнообразную среду. В миоцене климат был похож на климат побережья Чили с полуумеренными лесами и океаническими ветрами. Луга начали распространяться в Аргентину в миоцене, хотя большая часть внутренней Патагонии все еще была засушливой с небольшими тропическими лесами между ними. [21] [20] Крупные травоядные южноамериканские млекопитающие - нотоунгулы, такие как токсодонтиды Nesodon и Adinotherium, были крупными низкорослыми травоядными, а похожий на кролика интератериид Protypotherium был плодоядным . [21] В этом районе обитали как млекопитающие, так и хищные птицы, крупнейшим из которых был форусрацид Phorusrhacos . В этом регионе также обитали сумчатые , включая крупного плотоядного спарассодонта Borhyaena . [20] Psilopterus lemoinei также известен из прибрежной формации Монте-Леон, которая находилась в том же регионе в Санта-Крус, но была частью более древнего нижнего миоценового периода. [22] [23] Монте-Леон сохранил больше аргиллитов и эстуарных отложений, но с очень похожей фауной на формацию Санта-Крус, поскольку эти две формации имели прямой переход. [22]