Парнасовые
Семейство цветковых растений
Parnassia palustris (северная трава Парнаса)

Parnassiaceae Gray — семейство цветковых растений порядка celastrales ( дублецветные ) . [1] Семейство не признано в системе классификации растений APG III . [2] Когда эта система была опубликована в 2009 году, Parnassiaceae рассматривались как подсемейство Parnassioideae расширенного семейства Celastraceae . [3]

Parnassiaceae имеют только два рода , Lepuropetalon и Parnassia . [4] Lepuropetalon имеет только один вид , Lepuropetalon spathulatum , зимний однолетник , который обычно предпочитает песчаную почву . Это одно из самых маленьких цветковых растений, высотой до 2 см. [5] Lepuropetalon имеет разобщенное распространение , будучи известен на юго-востоке Соединенных Штатов и в центральной части Чили , [6] но, вероятно, гораздо более распространен, чем сообщалось. [7]

Parnassia — род многолетних трав , высотой до 60 см, которые растут на болотах , топях и других влажных территориях, в основном в прохладном и холодном климате северной умеренной зоны . Существует не менее 70 видов. [8] Шестьдесят три вида встречаются в Китае , и 49 из них больше нигде не встречаются. [9] Вторая область разнообразия Parnassia — Северная Америка , где встречается около 9 видов. [10] Parnassia palustris — наиболее известный и широко распространенный вид. Он встречается в большей части северной Евразии , Канаде и западной части Соединенных Штатов . [11] Parnassia palustris широко культивируется . Известно около 10 видов, все как декоративные растения . [12]

Описание

Parnassiaceae — корневищные многолетние травы ( Parnassia ) или зимние однолетники без корневища ( Lepuropetalon ). Самая молодая часть стебля имеет три коллатеральных сосудистых пучка . На стеблях, листьях и цветках эпидермис имеет мешочки, заполненные танином . Листья очередные или почти супротивные , без прилистников , края цельные . Листовая пластинка широкая по сравнению с ее длиной , а вторичное жилкование субпальчатое .

У Parnassia листья скучены в прикорневую розетку с несколькими стеблевыми листьями наверху. У Lepuropetalon листья все стеблевые .

В обоих родах нижние стеблевые листья являются псевдосидячими , [4] что означает, что черешки приросли к стеблям. Верхние стеблевые листья, если они присутствуют, являются действительно сидячими .

Соцветие состоит из одного, реже двух, цветков, которые обращены вверх и находятся на конце цветоноса , на котором мало или совсем нет листьев. Цветки идеальные и слегка зигоморфные . [ 4 ] Пять чашелистиков коротко срастаются у основания, [3] и сохраняются до созревания плода. Лепестки либо отсутствуют, либо их пять и они свободны друг от друга. У Parnassia лепестки эффектные и белые или кремовые, с заметными жилками, которые обычно зеленые или серые. Края цельные , зубчатые или бахромчатые . У Lepuropetalon лепестки рудиментарные или отсутствуют.

В обоих родах пять тычинок свободны друг от друга. Они расположены напротив чашелистиков и, следовательно, чередуются с лепестками. Пыльники открываются последовательно над гинецеем (см. следующий раздел). Пять стаминодиев свободны и расположены напротив лепестков. Они созревают после тычинок. [3] Каждая состоит из нектароносной подушечки с нитевидными лучами, выходящими из ее края. Каждый луч заканчивается большой шаровидной железой.

Завязь верхняя или полунижняя и состоит из 3 или 4 , редко 5, сросшихся плодолистиков . Стенки плодолистиков неполные, так что завязь одногнездная в верхней части. [4] Плацентация париетальная . [3] Семязачатки прикреплены к Т-образным плацентам у Parnassia и непосредственно к стенке завязи у Lepuropetalon . Столбик отсутствует или очень короткий. Рыльца нисходящие вдоль комиссур завязи и иногда расширены выше, образуя ложные столбики, называемые стилодиями . Рыльцевые области сухие. Мегагаметофит относится к типу ''Polygonum'' .

Плод — прямая, пленчатая коробочка, которая открывается только на верхушке. Семена мелкие , легкие и многочисленные .

Странности

Парнасии часто выращивают как диковинку из-за их уникальных и выдающихся стаминодий . Дальнейшее изучение выявляет дополнительные странности.

Самые нижние листья на стебле кажутся сидячими , но на самом деле черешок прирос к стеблю и врос в него. Проводящие сосуды , которые иннервируют лист, отходят от сосудов стебля гораздо ниже, где прикреплен лист.

Как только цветок раскрывается, тычинки начинают удлиняться. [4] Одна из них изгибается внутрь, открывает теку своего пыльника и сбрасывает пыльцу на завязь . Затем она изгибается от завязи наружу цветка. Затем другая тычинка повторяет этот процесс. Тычинке требуется около одного дня, чтобы завершить свои движения, и порядок, в котором они это делают, варьируется от одного цветка к другому.

Область, восприимчивая к пыльце, стигматическая область , не ограничивается верхушкой завязи или установлена ​​на столбике, как у большинства цветов, а простирается полосами вниз по сторонам завязи вдоль комиссур , швов, где соединяются плодолистики , составляющие завязь. Такие комиссуральные рыльца были обнаружены у Celastraceae , [13], но еще в 1972 году они были известны только у Parnassiaceae и у базального семейства эвдикотовых Papaveraceae . [5]

Lepuropetalon разделяет с Parnassia псевдосидячие листья и комиссуральные рыльца. Он также сбрасывает пыльцу на завязь, но без сложного танца тычинок. Однако, в отличие от Parnassia , его стаминодии маленькие и лишены желез.

Отношения

Род Parnassia был назван Линнеем в 1753 году в честь горы Парнас в Греции . [14] В 1821 году Сэмюэл Фредерик Грей поместил Parnassia в его собственное семейство, Parnassiaceae. [15] В том же году Стивен Эллиотт дал Lepuropetalon его название и опубликовал его описание. [16] Название происходит от двух греческих слов: lepyron , «шелуха, кожура или скорлупа», и petalon , «лист или лепесток». [17]

В 1930 году ботаник Адольф Энглер опубликовал описания Lepuropetalon и Parnassia с подробными иллюстрациями. [6] Он не считал их тесно связанными и поместил каждый в свое собственное подсемейство среди 15 подсемейств, которые он распознал в Saxifragaceae . Другие считали, что они были тесно связаны. Одним из них был Стивен Спонгберг, который провел подробное исследование Lepuropetalon и поместил его в Saxifragaceae в том же подсемействе с Parnassia . [5] Большинство авторов следовали Энглеру или Спонгбергу в своей трактовке этих двух родов, но часто со значительными сомнениями. Было предложено несколько других возможных связей. [4]

В 2001 году исследование ДНК показало, что Lepuropetalon и Parnassia были гораздо ближе друг к другу, чем к любым другим. [18] Это было первое исследование ДНК, которое дало сильную статистическую поддержку (98% бутстреп- поддержки) этой связи.

В 2005 году исследование структуры цветка пришло к выводу, что семейство Parnassiaceae принадлежит к порядку Celastrales с Lepidobotryaceae и широко определяемым Celastraceae , включая Mortonia и Pottingeria . [13]

В 2006 году исследование последовательностей ДНК подтвердило, что Lepuropetalon и Parnassia образуют сильно поддерживаемую кладу . [19] Это исследование также показало сильную поддержку пентатомии, состоящей из Pottingeria , Mortonia , Parnassiaceae и двух клад родов из Celastraceae , поскольку это семейство было ограничено в APG II . Отношения между этими пятью кладами остаются нерешенными.

В 2009 году Группа филогении покрытосеменных расширила семейство Celastraceae, включив в него пять клад пентатомии, упомянутой выше. [2] Филогенетическая внутрисемейная классификация Celastraceae sensu APG III пока не опубликована.

Ссылки

  1. ^ Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Оле Сиберг и Аластер Калхэм. Семейства цветковых растений мира . Firefly Books: Онтарио, Канада. (2007).
  2. ^ ab Angiosperm Phylogeny Group. 2009. "Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG III". Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2):105-121. (см. внешние ссылки ниже).
  3. ^ abcd Питер Ф. Стивенс (2001 и далее). Сайт филогении покрытосеменных. В: Сайт ботанического сада Миссури. (см. внешние ссылки ниже)
  4. ^ abcdef Марк П. Симмонс "Parnassiaceae" В: Клаус Кубицки (ред.). Семейства и роды сосудистых растений т. VI . Springer-Verlag: Берлин,Гейдельберг (2004).
  5. ^ abc Стивен А. Спонгберг (1972). "Parnassioideae" страницы 458-466 в: "Роды Saxifragaceae на юго-востоке США" Журнал Arnold Arboretum 53 (4):409-498.
  6. ^ аб Адольф Энглер (1930). «Saxifragaceae» В: Адольф Энглер и Карл Прантл (ред.). Die Naturlichen Pflanzenfamilien, издание 2, том 18а: 178-182.
  7. ^ Дэниел Б. Уорд и Ангус К. Голсон (1987). «Скрытое изобилие Lepuropetalon spathulatum (Saxifragaceae) и его первое зарегистрированное появление во Флориде». Castanea 52 (1):59-67.
  8. ^ Дин Ву, Хонг Ван, Дэ-Чжу Ли и Стивен Блэкмор (2005). «Морфология пыльцы Parnassia L. (Parnassiaceae) и ее систематическое значение». Журнал интегративной биологии растений 47 (1):2-12. doi :10.1111/j.1744-7909.2005.00008.x (см. внешние ссылки ниже).
  9. ^ Гу Цуйжи и Улла-Май Хултгард (2001). «Парнасия» В: У Чжэн-и и Питер Х. Рэйвен. Флора Китая т.8:358-379. Научная пресса: Пекин. Издательство Ботанического сада Миссури: Сент-Луис, Миссури, США.
  10. ^ База данных растений Министерства сельского хозяйства США (см. внешние ссылки ниже)
  11. ^ Raymond B. Phillips (1982). «Систематика Parnassia (Parnassiaceae): общий обзор и ревизия североамериканских таксонов». Кандидатская диссертация. Калифорнийский университет в Беркли.
  12. ^ Энтони Хаксли , Марк Гриффитс и Марго Леви (1992). Новый словарь садоводства Королевского садоводческого общества . The Macmillan Press, Limited: Лондон. The Stockton Press: Нью-Йорк.
  13. ^ ab Merran L. Matthews и Peter K. Endress (2005). "Сравнительная структура флоры и систематика Celastrales". Botanical Journal of the Linnean Society 149 (2):129-194
  14. ^ Линней (1753). Виды растений, т. 1, стр. 273. (см. внешние ссылки ниже).
  15. ↑ Сэмюэл Фредерик Грей (1821). Естественное расположение британских растений в соответствии с их отношениями друг к другу... т. II, страницы 623 и 670. Болдуин, Крэддок и Джой: Лондон. (см. внешние ссылки ниже).
  16. ^ Стивен Эллиотт (1821). Очерк ботаники Южной Каролины и Джорджии, т. I, стр. 370. JR Schenck: Чарльстон, Южная Каролина, США. (см. внешние ссылки ниже).
  17. ^ Умберто Кватрокки (2000). CRC World Dictionary of Plant Names vol.II, стр. 1474. CRC Press.
  18. ^ Марк П. Симмонс, Винсент Саволайнен , Кертис К. Клевингер, Роберт Х. Арчер и Джерролд И. Дэвис (2001). «Филогения Celastraceae, выведенная из 26S ядерной рибосомальной ДНК, фитохрома B, rbcL, atpB и морфологии». Молекулярная филогенетика и эволюция 19 (3):353-366. doi :10.1006/mpev.2001.0937
  19. ^ Ли-Бин Чжан и Марк П. Симмонс (2006). «Филогения и разграничение Celastrales, выведенные из ядерных и пластидных генов». Систематическая ботаника 31(1):122-137.
  • АПГ III doi :10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
  • Пыльца Parnassia [ мертвая ссылка ‍ ] Дин Ву и др. (2005) В: Журнал интегративной биологии растений
  • "Celastrales". Сайт филогении покрытосеменных . Ботанический сад Миссури . Получено 13.02.2009 .
  • Виды растений
  • Естественная композиция из британских растений...
  • Очерк ботаники Южной Каролины и Джорджии
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Parnassiaceae&oldid=1272803221"