Parischnogaster nigricans serrei

Parischnogaster nigricans serrei
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомые
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Род:	Parischnogaster
Разновидность:	P. nigricans
Подвиды:	П. н. серрей
Имя тринома
Parischnogaster nigricans serrei ( Бюйссон , 1905)
Синонимы
Ischnogaster serrei Buysson, 1905 Parischnogaster serrei (Бюссон, 1905) Стеногастер серрипс ( фон Шультесс , 1935)

Parischnogaster nigricans serrei — подвид оса-парения в семействе Vespidae , который в основном встречается в регионе Ява в Индонезии. Ячейки его гнезда имеют коническую структуру, линейно прикреплены к субстрату, похожему на струну. Гнезда обычно находятся в местах, открытых для человеческого взаимодействия, таких как сады, деревья или леса вокруг деревень. Внутри колоний существует четкая иерархия доминирования, которая часто влияет на поведенческие действия его членов. Наиболее распространенными хищниками осы являются Vespa tropica , также известные как большие полосатые шершни. P. nigricans serrei защищает себя, улетая или издавая тревожные крики.

Исследования, изучающие биологию и социальное поведение ос подсемейства Stenogastrinae , начались с начала 20-го века, но некоторые из их необычных морфологических и этологических черт затрудняют для них определенное систематическое распределение в филогенетическом дереве. Эти осы также значительно различаются с точки зрения социальной организации, поскольку есть некоторые виды, которые демонстрируют довольно примитивную социальную жизнь, в то время как другие демонстрируют сложное, социально зависимое поведение. Следовательно, Ван дер Вехт классифицирует их как членов подсемейства семейства Eumenidae , в то время как Карпентер считает их включенными в семейство Vespidae вместе с Euparaginae, Masarinae , Eumeninae , Polistinae и Vespinae . ^[1] Поэтому изучение видов подсемейства Stenogastrinae долгое время рассматривалось как способ исследования эволюции социальной жизни у перепончатокрылых из-за широкого спектра эусоциальности, демонстрируемой их осами. ^[2]

Осы Parischnogaster обычно имеют длину 10 мм с головой субтреугольной формы. P. nigricans serrei имеет довольно однородную окраску лица, хотя у самок более заметные отметины на лице, чем у самцов. Что касается специфических для вида экзокринных желез, тегументальные железы сгруппированы вокруг передней части третьего гастрального тергума . Кроме того, у самцов ос есть три белые полосы на тергитах, что связано с патрулированием и брачным поведением, но у самок такие морфологические особенности не проявляются. ^[3] Самцов этого вида можно отличить от Parischnogater jacobsoni , их ближайшего родственника, потому что у самцов ос P. nigricans serrei отсутствует ножевидный шип в центре наличника . [ ^4]

Оса часто сожительствует с людьми; ее гнезда обычно находятся в садах, на деревьях или остатках лесов вокруг деревень. Структура ее гнезда также довольно проста; обычно она имеет конические ячейки, прикрепленные линейно вдоль струнообразной подструктуры. Используемые материалы имеют исключительно растительное происхождение, а заброшенные ячейки часто перерабатываются для строительства новых ячеек или увеличения существующих, активных ячеек. Подструктура гнезда может быть сделана из самых разных материалов. Было обнаружено, что некоторые гнезда прикреплены к стеблям растений, лишайникам , жилкам мертвых листьев, корням или даже железным нитям, шнурам и электрическим проводам. Легко найти конические ячейки парами, и они, как правило, построены с небольшим поворотом относительно предыдущей. ^[2]

Parischnogaster nigricans serrei был обнаружен в деревне Тегаллега, недалеко от Богора, и в западной части острова Ява в Индонезии. Он не подвержен влиянию человека, поэтому его гнезда часто встречаются вблизи цивилизации и человеческих жилищ. ^[2] Такой выбор среды обитания довольно уникален для P. nigricans serrei (наряду с Parischnogaster mellyi ), поскольку виды Stenogastrinae редко обитают в районах, нарушенных контактом с человеком и цивилизацией. ^[5]

В цикле развития колонии P. nigricans serrei выделяют пять отдельных стадий : период до появления личинок можно разделить на две стадии (основание и первоначальное гнездо), а период после появления личинок — на три стадии (молодая колония, колония среднего возраста и зрелая колония). ^[1]

1. Основание: Часто отмечает период между началом первой ячейки основательницей и ее закрытием. Гнезда обычно находит основательница, которая ждет несколько дней, прежде чем отложить свое первое яйцо, и после этого она строит муравьиную охрану на несколько сантиметров выше первой ячейки. Основательницы часто повторно используют старые, заброшенные гнезда, и это приводит к тому, что несколько основательниц живут в одном и том же гнезде в течение короткого периода времени.
2. Первоначальное гнездо: Когда первая личинка полностью созревает, основательница закрывает ячейку тем же материалом, из которого сделаны первоначальные стенки. На этом этапе основательница ограничивает свою активность по поиску пищи и прекращает собирать материал для гнезда, и, таким образом, проводит больше времени в гнезде.
3. Молодая колония: Примерно через 45–50 дней с начала стадии основания в гнезде появляется первое имаго , которым обычно является самка. В течение первой недели основательница занимается поиском и добычей пищи, но затем роли меняются, и дочь занимается поиском и проводит значительное количество времени вдали от гнезда. Самки-имаго (множественное число от имаго), которые появляются позже на этой стадии, помогают своей матери-основательнице выращивать выводок , обычно посредством активного поиска пищи.
4. Колония среднего возраста: Первый самец обычно появляется после того, как в гнезде появляются 3–5 самок. По крайней мере, первый самец в данной колонии является прямым потомком основательницы, и он появляется примерно в то же время, что и первая самка. Самцы также очень преданы своим родным гнездам и обычно агрессивно выпрашивают еду у фуражира.
5. Зрелая колония: Эту стадию можно определить как момент времени, в который происходит перерыв в росте числа ячеек (и, следовательно, популяции в гнезде). Таким образом, устанавливается равновесие между числом появляющихся и исчезающих особей. Если в данном гнезде присутствует меньше самок, чем самцов, число ячеек больше 24 или общее число взрослых особей больше 10, можно сказать, что определенная колония P. nigricans serrei является зрелой.

Элементарные формы поведения, описанные в этом разделе, относятся к поведенческим действиям, которые являются общими как для самцов, так и для самок в данной колонии. ^[3]

1. Отдых: Самцы и самки проводят около половины времени в состоянии покоя, будучи полностью неактивными, их тела слегка приподняты или прижаты к основанию гнезда. Брюшные области раздуты или слегка согнуты, крылья опущены и соединены, а усики широко расставлены. Осы редко отдыхают внутри ячеек, но обычно делают это между ячейками и муравейниками. Альфа-самки предпочитают отдыхать вблизи центральных ячеек и в зоне около муравейников. Желание занимать такие позиции может быть связано с обороной гнезда. ^[6]
2. Чистка: В некоторых гнездах чистка преимущественно наблюдается во время заката. P. nigricans serrei обычно чистят все свое тело, обычно начиная с задних ног, живота и крыльев. ^[6]
3. Полет: Полет любого вида Parischnogaster характеризуется сложным зависанием и быстрым изменением направления полета. С такой высокой подвижностью самки способны добывать мелкую добычу из паутины, а самцы могут выполнять свой воздушный ритуал, демонстрируя три полоски на брюшке. Их ноги также держатся очень близко к телу, а брюшко полностью вытянуто во время типичного полета. ^[3]

Экстранидальное поведение, описанное в этом разделе, относится к конкретным поведенческим действиям, которые происходят за пределами гнезда, которые распространены как у взрослых самцов, так и у самок в данной колонии. Поиск пищи и патрулирование также представляют собой дополнительное поведение, но они обсуждаются более подробно в патрульном поведении и диете и поиске пищи. ^[2]

1. Сбор пульпы: пульпа собирается в основном для строительства гнезд, и этот вид деятельности присутствует в колониях-основателях, молодых и среднего возраста, но не очень много в начальных и зрелых колониях. Это отчасти связано с тем, что строительство гнезда отсутствует на начальной стадии гнездования, а зрелые колонии обычно повторно используют и перерабатывают старый клеточный материал. Активность сбора пульпы достигает своего пика ранним утром, и это часто происходит после сбора воды.
2. Отдых вне гнезда: Самки и самцы ос также часто отдыхают вне гнезд на корнях или листьях. Различные особи взаимодействуют друг с другом, но никакого особого поведения зафиксировано не было.
3. Дефекация: Осы подсемейства Stenogastrinae испражняются, потирая кончик своего брюшка о основание гнезда, оставляя там фекалии. Поскольку в гнездах не обнаружено остатков фекалий, можно предположить, что эта деятельность происходит снаружи. Такая экстранидальная дефекация считается полезной для поддержания чистоты и гигиены гнезда. ^[2]

Патрулирование является одной из характерных поведенческих особенностей P. nigricans serrei и похоже на P. mellyi ; часто наблюдается демонстрация белых полос на брюшке во время зависания. ^[7] Однако, в отличие от P. mellyi , они зависают вертикально большую часть времени вместо того, чтобы совершать горизонтальные перемещения. Самец осы способен переключаться между несколькими ориентирами, и это может привести к конфликтам с другими самцами-патрулильщиками. Если ориентир уже занят самцом, новичок зависает на пару дюймов позади хозяина, и хозяин отвечает быстрым раздуванием своего брюшка. Такая демонстрация брюшка часто приводит к тому, что новичок покидает ориентир, но это также может привести к началу состязания. Типичное состязание обычно включает в себя тандемный полет, когда два самца поднимаются, внезапно меняя положение (хозяин идет позади и наоборот), демонстрируя свои полосы на брюшке и в конечном итоге сталкиваясь, пока один из них не сдастся и не покинет ориентир. Ближе к концу ежедневного периода патрулирования все меньше самцов остаются кружить у ориентира, и обычно те, кто остаются до самого конца, являются теми, кто выиграл больше всего состязаний. Самцы P. nigricans serrei покидают свои гнезда около 13:00, и типичная сессия патрулирования заканчивается примерно через два часа после вылета. ^[3]

Муравьиные щитки — это специальные зонтообразные структуры, которые строятся для защиты от муравьев. Развитие муравьиного щитка начинается примерно через пару дней после строительства первой ячейки, и он обычно строится из материала, выделяемого с кончика брюшка самки. Небольшие капли материала щитка собираются на задних лапках и трут их о край раздутого брюшка. После этого капли переносятся на средние лапки и, в конечном итоге, в рот осы. Затем самка наносит вещество на гнездо, облизывая и одновременно перемещая его вокруг структуры щитка, не теряя контакта. Вся эта последовательность, которая длится около 30–40 секунд, повторяется в течение 10–30 минут и происходит только во второй половине дня перед заходом солнца. ^[8]

Самка обычно основывает колонию и в конечном итоге окружает себя четырьмя самцами. Эти самцы очень преданы гнезду и агрессивно нападают на любых других самцов, которые пытаются приблизиться к гнезду. Большую часть времени они тратят на защиту ячейки и уход. Хотя взаимодействие между особями в пределах данного гнезда различается по интенсивности, как самцы, так и самки обычно стремятся избегать взаимодействия друг с другом. ^[9] Однако даже при ограниченном взаимодействии между особями существует широкий диапазон в степени агрессии, которую выражают осы. В то время как доминирующие особи ходят по гнезду по прямой линии, полностью раздув брюшко, подчиненные, напротив, уступают доминирующим и перемещаются по гнезду. Исследования показали существование отчетливой социальной кастовой организации у P. nigricans serrei посредством четкого различия между довольно агрессивной доминирующей альфа-самкой и подчиненной самкой в ​​большинстве зрелых колоний. В отношении степени агрессии наблюдалась близкая к линейной иерархия доминирования. Только альфа-самки проявляют агрессию по отношению к другим товарищам по гнезду, которые более тихие и более сдержанные во взаимодействии друг с другом. Многочисленные исследования показали положительную корреляцию как между развитием яичников у самок (по ширине головы и средней длине ооцита) и иерархическим статусом, так и между временем, проведенным в гнезде, и иерархическим положением. ^[6] Другими словами, в то время как доминирующая альфа-самка имеет наиболее развитые яичники и присутствует в гнезде большую часть времени, подчиненные самки имеют более мелкие яичники и часто отсутствуют в гнезде, обычно занимаясь поиском пищи. ^[9]

Кастовая дифференциация относится к процессу фенотипической изменчивости между репродуктивно активными и неактивными особями. Такая дифференциация может быть далее разделена на имагинальную (поведенческие или физиологические различия) или преимагинальную (морфологическая дифференциация до созревания), но на данный момент преимагинальные различия не были обнаружены у видов ос-журчалок. Все самки, как правило, тотипотентны, что означает, что все самки в данной колонии имеют равный потенциал спаривания, развития яичников и откладывания яиц. Однако в случае P. nigricans serrei самки могут различаться с точки зрения сроков оплодотворения и начала развития яичников. ^[3] Например, в то время как роль стерильной рабочей особи временна, оплодотворенные самки могут продолжать добывать пищу, все еще имея маленькие яичники. Тенденция самок с большими яичниками спариваться раньше может быть тем, как стерильные рабочие эволюционировали, когда период девственности длился неопределенно долго. ^[1] Такую дифференциацию можно рассматривать как «демографическую предрасположенность» к более сложной социальности у P. nigricans serrei . Другими словами, для колонии было бы полезнее, если бы те, у кого замедленная репродуктивная активность, функционировали как помощники гнезда, а не заставляли их ждать полного развития яичников и основывать свои собственные колонии.

Существует разделение труда в зависимости от положения в иерархии доминирования. Типичное поведение альфа-самки включает откладывание яиц, агрессию и защиту гнезда от хищников. Подчиненные, однако, сосредоточены в основном на добыче пищи для своей колонии. Кроме того, доминирующие самки посвящают большую часть своего времени отдыху в своем гнезде, но часто демонстрируют патрулирование и осмотр по утрам. С другой стороны, подчиненные осматривают ячейки вечером, когда возвращаются в гнездо после добычи пищи. Обе самки вносят равный вклад в кормление личинок, строительство муравейника и строительство гнезда. ^[6]

Осмотр клеток, включающий уход за личинками, является одним из наиболее распространенных видов деятельности самцов и самок ос Parischnogaster . Личинки обычно питаются жидкими каплями, отрыгиваемыми самками. Самки получают эти капли из твердой пищи, которая включает в себя различных членистоногих, пойманных из паутины, которые затем пережевываются взрослыми самками в течение значительного количества времени. В начале взаимодействия взрослой особи и личинки самка контактирует с личинкой вдоль ее вентрального изгиба с помощью своих ротовых частей, и личинка отвечает на ее просьбы о еде или заботе, открываясь как сфинктеры . В отличие от других социальных ос, взрослые осы P. nigricans serrei почти не используют свои антенны, держа их врозь, и только касаются боков личинки. Пищевые гранулы обычно помещаются внутрь личинки, которая остается свернутой без какой-либо стимуляции со стороны родителя. Взрослые осы без пищи могут стимулировать личинок таким же образом, и личинки будут реагировать таким же образом, расслабляясь и открываясь. В этом случае взрослые осы могут удалить пищевые поддоны, если они не были съедены личинками, и могут съесть их сами или перенести их к другой личинке. ^{[3] [10]}

Parischnogaster nigricans serrei демонстрирует схожее поведение при откладывании яиц с другими видами Parishnogaster , такими как P. alternata . Брюшная секреция из железы Дюфура характеризуется белыми, желеобразными каплями размером с яйцо, и было замечено, что она играет важную роль во время откладки яиц (прикрепления яйца ко дну ячейки). Оса собирает этот студенистый материал, помещая свои задние и средние ноги на гнездо, при этом ее брюшко согнуто в сторону рта. Затем передние ноги используются для скатывания этих капель в шарик , который появляется на кончике ее брюшка, и брюшко движется вперед и назад в сторону рта. Такое движение более частое на начальной стадии сбора, но постепенно замедляется по мере увеличения размера шарика. Когда сбор завершен, оса помещает шарик на дно ячейки.

Откладывание яиц у ос-парящих Stenogastrinae совершенно уникально и состоит из трех отдельных фаз: на первой стадии, как обсуждалось ранее, самка вентрально сгибает свой гастер ко рту и собирает брюшную секрецию. Через некоторое время оса испускает яйцо своими мандибулами и помещает его в ячейку, прикрепляя его к участку секреции. Затем оса собирает больше желатиновых выделений и добавляет их поверх яйца, чтобы они могли быть использованы в качестве источника пищи для личинки. ^[9]

Типичная колония P. nigricans serrei начинается с самки, а самец обычно появляется как четвертая или пятая взрослая особь в данной колонии. Все самки спариваются примерно через 20–50 дней после появления в гнезде, и оплодотворенные самки, как правило, имеют более развитые яичники, чем неоплодотворенные в том же возрастном диапазоне. Это может потенциально означать, что самки с более развитыми яичниками ищут возможности для спаривания раньше или что спаривание приводит к более быстрому развитию яичников. Однако существует общая тенденция к увеличению размера яичников с увеличением возраста. Графическая модель, созданная Туриллази для P. nigracians serrei, показала появление трех-четырех самок до появления первого самца, и самки покидали колонию, как только их яичники полностью развивались. По полевым данным и исследованиям вскрытий предполагается, что этот процесс занимает около 80 дней. Эта модель также предсказывает, что полное развитие колонии будет завершено примерно за 450 дней. Однако эти данные необходимо модифицировать с учетом других внешних факторов, принимая во внимание такие проблемы, как хищничество и социальные факторы, которые могут влиять на уход и пребывание самок ос. ^[3]

Ряд видов Stenogastrinae продемонстрировали поведение добычи пищи, выщипывая мелких членистоногих из паутины; это справедливо и для P. nigricans serrei . Самки могут парить в паутине, не касаясь нитей, и могут схватить добычу ногами и челюстями. Их добыча обычно состоит из мух , комаров , термитов и пауков . Сообщалось, что в неволе P. nigricans serrei легко срывали мелких сверчков или мух (обычно дрозофил ), которые прикреплялись к окнам клетки с каплями меда, когда их ловили. P. nigricans serrei также разрезают добычу на мелкие кусочки своими челюстями, когда она была слишком большой, и они часто демонстрировали жевательное/режущее поведение во время полета, даже до того, как достигли гнезда. Поведение поиска пищи достигает пика около середины утра, снижается во второй половине дня и снова возрастает перед окончанием деятельности вне гнезда. Максимальная активность поиска пищи обычно наблюдается в колониях среднего возраста и минимальная в молодых, начальных колониях. Дополнительные источники питания включают яйца и личинки в гнездах сородичей (включая Parischnogaster mellyi ), которые основательницы оставляют без присмотра. ^[2]

Было замечено, что большой полосатый шершень, Vespa tropica , часто охотится на колонии P. nigricans serrei , разрушая ячейки, чтобы удалить полностью выращенных личинок и куколок. Взрослые особи P. nigricans serrei не оказывают сопротивления таким атакам и часто покидают колонию, возвращаясь, когда набег прекращается. Кроме того, гнезда с высокой численностью личинок и куколок демонстрируют более высокую частоту последовательных атак шершней. Также наблюдалось хищничество муравьев, но ущерб, наносимый набегами муравьев, не такой серьезный или частый, как набеги шершней. ^[1]

Основным защитным механизмом от позвоночных хищников является полет; осы редко жалят. Покинув гнездо, P. nigricans serrei возвращаются, когда становится ясно, что все спокойно и гнездо свободно от хищников, зависая перед приземлением. С другой стороны, они защищают себя от муравьев и хищников своего вида, вызывая реакции тревоги. Вскоре после обнаружения муравья в гнезде осы начинают жужжать крыльями, патрулируя гнездо, а затем быстро движутся к муравью, хватают его и бросают на землю. Патрулирование гнезда и жужжание крыльев обычно продолжаются после того, как муравей уходит. Кроме того, когда хищник своего вида приближается к гнезду, было замечено, что самки покидают свое гнездо, чтобы связаться с нерезидентами в полете, а затем быстро возвращаются в колонию для защиты. ^[6]