Parischnogaster jacobsoni
| Parischnogaster jacobsoni | |
|---|---|
.jpg/1280px-Parischnogaster_(jacobsoni_group).jpg) | |
| Колония Parischnogaster jacobsoni. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомые |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Род: | Parischnogaster |
| Разновидность: | П. якобсони |
| Биномиальное имя | |
| Parischnogaster jacobsoni ( Р. дю Бюиссон , 1913) | |
Parischnogaster jacobsoni — вид общественной осы в пределах Parischnogaster , самого крупного и наименее известного рода Stenogastrinae . Он отличается в основном своей тенденцией строить муравьиных охранников на своих гнездах. [1] Естественный отбор привел к тому, что эта оса имеет густое вещество, выделяемое ее брюшными железами, что позволяет ей защищать свое гнездо от вторжений. Parischnogaster как род был относительно неизучен; P. jacobsoni — один из немногих исследованных видов, поскольку он достаточно долговечен, чтобы жить вблизи человеческих поселений, и продемонстрировал необычную устойчивость к загрязнению. Хотя P. jacobsoni — более сложный организм, чем другие осы в Parischnogaster , род в целом относительно примитивен по сравнению с общественными осами в целом. [2]
Таксономия и филогения
Французский энтомолог Роберт дю Бюиссон описал Parischnogaster jacobsoni в 1913 году. У этого вида нет общепринятого названия. Наиболее распространенные в Малайзии , стеногастриновые осы, такие как осы P. jacobsoni, обычно встречаются в тропических лесах Юго-Восточной Азии . [1] P. jacobsoni относится к роду Parischnogaster , который является одним из подвидов ос-журчалок, или Stenogastrinae. Его относительно примитивные черты являются ключевыми для описания эволюции социального поведения ос. [3]
Описание и идентификация
P. jacobsoni , как и все осы Parischnogaster , имеет широкую, короткую голову, хотя ширина ее головы меньше, чем у других ос Parischnogaster . Личинки также имеют гораздо меньшие слюнные железы , чем личинки, принадлежащие к видам Polistes и Vespula , что указывает на то, что трофаллаксис не происходит с потомством ос P. jacobsoni . [4] Самки Parischnogaster имеют блестящую черную или темно-коричневую окраску, тогда как у самцов брюшной тергей имеет белые полосы, чтобы отличать их во время воздушного патрулирования. [2] Самцов этого вида можно отличить от P. nigricans serrei , их ближайшего родственника, по ножевидному шипу в центре наличника . [ 5]
Гнезда P. jacobsoni обычно достигают максимального размера в 48 ячеек и могут вмещать до 6 самок и 6 самцов, а также в общей сложности 33 личинки в выводке. [6] Осы P. jacobsoni всегда используют растительный материал для строительства своих гнезд. Они состоят из одного или двух линейных рядов, закрепленных на тонкой подложке или разбросанных по плоской поверхности. Согласно теории, согласно которой сохранение материала путем использования ячеек, разделяющих стенки, и строительство структур для защиты гнезда являются свидетельством эволюционировавших признаков ос, P. jacobsoni строит гнезда, которые, возможно, являются самыми примитивными из всех гнезд ос. У него почти нет общих стенок, а ячейки разбросаны по нижней стороне листа. [2] Гнездо, похожее на гнездо P. nigricans serrei , отличается, в частности, тем, что альвеолярные стенки примыкают к соседним ячейкам, а куколочные ячейки, вместо того чтобы быть запечатанными, просто сужены. [5]
Место обитания
Как и все осы Parischnogaster , P. jacobsoni строит гнезда, а не живет в открытых местах обитания. [2] Однако, как правило, P. jacobsoni строит гнезда в основном на открытых пространствах и даже на или около искусственных сооружений. [5] Вид распространен по всем тропическим лесам Юго-Восточной Азии и чаще всего встречается в Малайзии . [3] Как и все Stenogastrinae, осы P. jacobsoni предпочитают гнездиться в очень влажных условиях в тропических лесах , около ручьев или водопадов или на поверхности пещер. Они также могут жить вблизи человеческих поселений, что может объяснить, по крайней мере частично, почему этот вид Parischnogaster является одним из относительно немногих, которые были обнаружены. [6]
Цикл колонии
Основание каждого гнезда обычно осуществляется одной самкой-основательницей гаплометротически. Редко возможно, что две самки сожительствуют в колонии при ее основании, но этот сценарий не является нормой. В колонии ограниченное количество самок, что позволяет предположить, что самки, как правило, покидают колонию, как только достигают определенного уровня развития яичников. Тем не менее, поскольку удовлетворительные места для гнездования редки, существует большое количество самок без колоний, которые ищут хороший регион для основания гнезда или гнездо, которое они могли бы стратегически захватить. В результате редкие случаи, когда в основании находятся две самки, скорее всего, являются формой узурпации, а не сотрудничества. [5] Исследователи еще не проводили долгосрочных исследований P. jacobsoni ; как и большинство ос-журчалок, P. jacobsoni не подвергались долгосрочному наблюдению, поэтому имеется лишь ограниченная информация об их циклах колонии. Однако похожие виды Parischnogaster демонстрируют пятиэтапный цикл колонии, при этом период до появления особей делится на сегменты основания и начального гнезда, а период после появления особей делится на сегменты молодой колонии, колонии среднего возраста и зрелой колонии. [6]
Поведение
Иерархия доминирования
Поведение самок P. jacobsoni включает различные взаимодействия с другими осами, включая попрошайничество, иерархии доминирования , преследование, избегание и агрессию. В результате поведение осы в значительной степени социально. [5] Например, доминирующие особи в гнездах P. jacobsoni запугивают подчиненных ос, пока те ползают по их гнездам. Подчиненные, в свою очередь, пытаются избежать доминирования; однако, когда избегание невозможно, они полностью останавливаются, поворачивают голову в сторону и, после осмотра антеннами доминантной особи (часто считающейся формой вымогательства), выделяют жидкость, которую доминант часто всасывает. [7] Подчиненные осы часто избегают взаимодействия с доминирующей осой. Самки с потенциальной кладкой яиц (PEL) реже, чем другие самки, покидают гнездо и также более доминируют. В остальном они ведут себя так же, как и другие самки. Доминирование у самок обычно коррелирует с размером их яичников . Взаимодействия между сородичами относительно редки по сравнению с другими видами ос; в результате фактически устанавливаются только первые ряды иерархий доминирования, а самки с низким уровнем развития яичников вообще не участвуют в доминировании. [5]
Разделение труда
По сравнению с другими видами Parischnogaster , P. jacobsoni , по-видимому, демонстрирует более высокий относительный уровень сложности, поскольку имеет относительно более крупные колонии, определенные социальные иерархии и схемы разделения труда. У всех ос Stenogastrinae разделение труда определяется иерархиями доминирования, основанными на некоторых определяющих физических характеристиках рассматриваемых ос. В частности, для осы P. jacobsoni репродуктивная способность самок в колонии определяет структурированное разделение труда, наблюдаемое в их гнездах. [5] Альфа-самка с самыми большими яичниками будет оставаться в гнезде большую часть своего дня, ограничиваясь патрулированием гнезда и утверждением своего доминирования над другими осами или отдыхом. Самки с очень низким уровнем развития яичников, как правило, вообще избегают гнезда. [6] Редко это разделение труда меняется на противоположное, и самки с развитыми яичниками подчиняются тем, у кого меньший репродуктивный потенциал. Этот тип системы возникает, когда старые альфа-самки вытесняются более молодыми. Кроме того, после появления первой дочери, первоначальная основательница может стать основным фуражиром для колонии. [5]
Подавление репродуктивной функции
Доминирующие действия альфа-самок часто направлены на ос с почти такими же развитыми яичниками. Эти самки, в свою очередь, действуют доминантно по отношению к другим самкам в колонии, кроме альфа-самки. Самки со слабо развитыми яичниками, с другой стороны, почти никогда не действуют доминантно. Неразвитые яичники этих наименее доминантных самок выглядят белыми и нитевидными без признаков реабсорбции яиц, что демонстрирует молодой возраст самки осы. Агрессивные действия доминирующих самок, вероятно, могут подавлять развитие яичников у других самок, что объясняет, почему альфа-самки сосредотачивают свои доминантные взаимодействия на самках со вторыми по развитию яичниками, так что эти вторые по развитию самки не могут закрепиться достаточно, чтобы узурпировать положение альфа-осы. Этот процесс подавления развития яичников распространен и у других видов семейства Vespidae. [5]
Коммуникация
Признание взрослых
Осы P. jacobsoni обладают сложной системой распознавания сородичей, которая отличается высокой точностью. Они нападают на незнакомцев своего вида и позволяют сородичам пройти. В эксперименте с трупами сородичей и других сородичей система распознавания сородичей выдержала испытание, что говорит о том, что система распознавания является пассивным компонентом осы. P. jacobsoni также способна распознавать незрелые выводки, избирательно убивая/уничтожая яйца и молодые личинки чужеродных ос. [8]
Распознавание гнезд и выводков
Самки P. jacobsoni способны распознавать и отвергать самок своего вида из чужих колоний; однако они примут чужие гнезда, расположенные в том же месте, где было их собственное. Точное расположение нового гнезда в положении настоящего гнезда может быть обманчивым фактором, но они все равно, похоже, способны распознавать другой выводок в гнезде, о чем свидетельствует более высокая активность поведения в экспериментально переключенных гнездах по сравнению с контрольными гнездами. Тем не менее, P. jacobsoni потенциально полностью примет чужое гнездо и неродственный незрелый выводок (вероятность этого увеличивается с относительной незрелостью выводка). Это принятие неродственного выводка может быть результатом более значительных инвестиций в потомство ос Stenogastrinae по сравнению с другими социальными осами. Polistines, например, полностью уничтожают незрелые выводки чужих ос. Осы Stenogastrinae, с другой стороны, вкладывают большие средства в отложение и предоставление брюшного вещества, распределение, которое больше, чем простое распределение пищи и жидкости других видов ос. Таким образом, в выращивание личинок ос Stenogastrinae вложено больше инвестиций, чем в выращивание других видов ос. Также возможно, что самка сохраняет неродственный выводок достаточно долго, чтобы ей нужно было отложить собственные яйца, после чего она съедает выводок, чтобы получить энергетический импульс для создания собственного выводка. [3]
Брюшная секреция
Железа Дюфура у ос P. jacobsoni относительно увеличена по сравнению с другими общественными осами и выделяет вещество, похожее на брюшное вещество, выделяемое этими осами. Однако, в дополнение к его сохраненным функциям, брюшное вещество из железы Дюфура может использоваться в другом контексте в качестве муравьиного охранника. [9] В дополнение к своей роли в защите гнезда, вещество, выделяемое через железу Дюфура, жизненно важно для выращивания расплода, а также для откладки яиц и самоухода. [5] P. jacobsoni также выделяет более обильные выделения из своей железы Дюфура, чем различные виды, которые не вырабатывают муравьиных охранников, включая L. flavolineata и P. mellyi . Содержимое этой железы, таким образом, могло быть естественным образом отобрано за его эффективность в защите и охране гнезда посредством различного успеха веществ, которые вырабатывают и не вырабатывают муравьиных охранников. [2] Способность видов Parischnogaster выделять белое желеобразное вещество, которое они используют для различных функций, отличает их от других видов ос. [9]
Размножение и воспитание детей
Осы P. jacobsoni размножаются посредством откладывания яиц. Откладывание яиц делится на три стадии. Сначала самка вырабатывает вещество из железы Дюфура и собирает его в рот. Затем, растянув брюшко, оса возвращает его ко рту и собирает яйца по мере их появления, прикрепляя их к исходной секреции. Затем яйцо прикрепляется к ячейке гнезда с помощью другого участка секреции. Наконец, еще одно отложение брюшной секреции помещается на исходную секрецию на вогнутой поверхности яйца. [10] Различные функции брюшной субстанции в воспитании детей включают в себя служение в качестве субстрата для защиты молодой личинки, в качестве блюда для личиночной пищи и в качестве места для хранения запасов жидкой пищи. Однако само по себе оно не используется в качестве личиночной пищи. Вместо этого оно используется для защиты сахаристых и белковых тяжелых продуктов, собранных из окружающей среды взрослыми особями. [9]
Секреция, выбрасываемая на яйца, а также секреция, используемая в качестве муравьиной защиты, содержат схожие соотношения тех же углеводородов. Секреция яиц представляет собой смесь секреции железы Дюфура и нектара, состоящего из фруктозы и воды, с использованием соли пальмитиновой кислоты в качестве эмульгатора. [9]
Самостоятельный уход
Самостоятельная чистка среди ос P. jacobsoni похожа на использование секреции железы Дюфура для установления муравьиной защиты гнезда, поскольку основные движения, которые использует оса, одинаковы для обоих видов поведения. Ключевое различие заключается в том, что во время самостоятельной чистки секреция распространяется по всему телу осы, в то время как при установлении муравьиной защиты этого не происходит. Известно, что этот процесс растирания секреции по всему телу осы обеспечивает определенный уровень защиты от патогенов, поскольку он представляет собой физический барьер, который предотвращает попадание пыли и мелких частиц в осу. Консервация поведения отражается в консервации химических веществ; кутикулярные углеводороды по составу похожи на химические вещества в железе Дюфура. [7]
Ежедневная активность
Вид P. jacobsoni , скорее всего, присутствует в своем гнезде на рассвете и в сумерках, в то время как он, скорее всего, отсутствует в своем гнезде в полдень. [7] В частности, для основательниц, каждый день их распределение поведения кодируется по времени. Основные периоды активности происходят утром (особенно для строительства гнезда) и вечером (для строительства муравьиной охраны). [5]
Когда взрослые осы P. jacobsoni отдыхают, они, как правило, отдыхают в определенных узорах на гнезде относительно местонахождения молодого выводка. Когда они идут навстречу возвращающимся фуражирам P. jacobsoni , они пытаются схватить куски пищи, которые несут фуражиры. Они начинают жевать пищу, используя свои головы в качестве рычага против головы фуражира. В отличие от просьб о еде, просьбы о жидкости подразумевают больше подстрекательства, так как проситель будет медленно и легко постукивать по своему партнеру своими усиками, пока фуражир не выделит жидкость, которую будет всасывать проситель. [7]
Стратегическое положение гнезда
P. jacobsoni строит гнезда изолированно. Гнезда обычно длинные и состоят из нескольких ячеек, которые прикреплены к нитевидному субстрату и защищены с помощью муравьиных охранников. [3] То, чего этим гнездам не хватает в структурной строгости, они компенсируют камуфляжем; они, как правило, почти невидимы среди своего окружения. Некоторые осы этого вида, например, имплантируют ячейки в нижнюю часть листьев. [2] Еще одним существенным преимуществом строительства гнезд на нижней стороне листьев является то, что они защищены от дождя. [9] Кроме того, хотя P. jacobsoni обычно не гнездится группами, иногда встречаются ассоциативные основания, где высокая плотность ос защищает от различных наземных хищников. [6]
Защита гнезда
Против мелких злоумышленников
Основная физическая защита гнезда — муравьиный защитник. Осы, которые строят свои гнезда на нижней стороне листьев, добавляют муравьиный защитник к стеблю, чтобы предотвратить нападение муравьев на гнездо. [2] Строительство муравьиного защитник — это поведение, свойственное P. jacobsoni среди представителей его рода, хотя оно встречается у некоторых ос родов Eustenogaster и Liostenogaster через радикально отличающийся поведенческий механизм. [7] У P. jacobsoni строительство муравьиного защитник представляет собой просто мазок секрета из железы Дюфура на гнезде, который образует липкое препятствие для муравьев, пытающихся вторгнуться в ячейки; это предотвращает нападение муравьев, что отличается от других социальных ос, которые фактически строят физические препятствия для муравьев. [2] [9] Муравьиный защитник всегда добавляется для защиты гнезда, однако, и сразу после строительства первой ячейки оса откладывает муравьиный защитник. [5]
Оса также будет защищать гнездо от вторжений сородичей. [5] При защите гнезда от других летающих объектов, как только обнаруживается какое-либо движение, резидентные осы начинают следовать за объектом. Если объект достаточно мал, чтобы быть вторжением сородичей, резидентные самки начинают жужжать крыльями и колотить его в воздухе. [7]
Против крупных злоумышленников
Осы P. jacobsoni , как правило, устойчивы к загрязнению , включая районы, густонаселенные людьми. В результате они более подвержены беспокойству со стороны людей, чем другие виды Parischnogaster . [2] Фактически, оса обычно убегает, когда гнездо потревожено; вместо того, чтобы атаковать помехи, большие, чем конспецифичная оса или муравей , она пассивно отступает от них. В результате размер является ключом к дифференциации помех, которые она будет атаковать или избегать. Эта тактика также может сбить с толку хищника, маскируя местоположение гнезда и защищая его от хищника. [11]
Жало и яд
Хотя оса обладает как способностью жалить , так и функциональным ядовитым аппаратом, она редко проявляет агрессию против хищников. Что касается людей, то укус гораздо менее болезнен, чем укусы других социальных ос. Тем не менее, белки в яде Stenogastrinae остаются неизученными, и поэтому его точные свойства неизвестны. [11]
Состав яда
Летучее соединение в ядовитых мешочках ос P. jacobsoni состоит из смеси цепей алканов и алкенов длиной от одиннадцати до семнадцати атомов углерода. Ядовитые мешочки P. jacobsoni содержат относительно немного яда, в среднем около 1500 нг; однако это значение сильно варьируется от осы к осе. Для P. jacobsoni яд характеризуется основным соединением тридеканом и наличием больших количеств ундекана и пентадекана . Также есть некоторые спироацетали, которые не встречаются у других ос Parischnogaster , но которые встречаются в яде P. jacobsoni . Некоторые исследования показали, что мертвые осы, обработанные некоторыми спироацетальными соединениями, включая те, что обнаружены у P. jacobsoni, были меньше атакованы конспецификами, чем необработанные. Спироацетали также играли роль в отпугивании или привлечении ос, в зависимости от концентрации. [11]
Ссылки
- ^ ab Turillazzi, Stefano (2012), Turillazzi, Stefano (ред.), "The Hover Wasps", Биология Hover Wasps , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 1–25 , doi :10.1007/978-3-642-32680-6_1.pdf, ISBN 978-3-642-32680-6, получено 2024-09-04
- ^ abcdefghi Turillazzi, Stefano (2012), Turillazzi, Stefano (ред.), «Гнездо рыскающих ос», Биология рыскающих ос , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 149–231 , doi :10.1007/978-3-642-32680-6_6.pdf, ISBN 978-3-642-32680-6, получено 2024-09-04
- ^ abcd Cervo, R.; Dani, Francesca R.; Turillazzi, Stefano (1996). «Распознавание соседей по гнезду у трех видов стеногастриновых ос (Hymenoptera, Vespidae)». Поведенческая экология и социобиология . 39 (5): 311– 16. doi :10.1007/s002650050294. S2CID 41525865.
- ^ Turillazzi, Stefano (2012), Turillazzi, Stefano (ред.), «Морфология и анатомия», Биология журчащих ос , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 27–60 , doi :10.1007/978-3-642-32680-6_2.pdf, ISBN 978-3-642-32680-6, получено 2024-09-04
- ^ abcdefghijklm Туриллацци, Стефано (1988). «Социальная биология Parischnogaster Jacobsoni (Du Buysson) (Hymenoptera Stenogastrinae)». Общество насекомых . 35 (2): 133–43 . doi : 10.1007/BF02223927. S2CID 31886145.
- ^ abcde Turillazzi, Stefano (2012), Turillazzi, Stefano (ред.), «Colonial Dynamics», The Biology of Hover Wasps , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 89–127 , doi :10.1007/978-3-642-32680-6_4.pdf, ISBN 978-3-642-32680-6, получено 2024-09-04
- ^ abcdef Туриллацци, Стефано (2012), Туриллацци, Стефано (ред.), «Поведение», Биология рыскающих ос , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 61–87 , doi :10.1007/978-3-642-32680-6_3.pdf, ISBN 978-3-642-32680-6, получено 2024-09-04
- ^ Туриллацци, Стефано (2012), Туриллацци, Стефано (ред.), «Социальная коммуникация», Биология рыщущих ос , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 129–148 , doi :10.1007/978-3-642-32680-6_5.pdf, ISBN 978-3-642-32680-6, получено 2024-09-04
- ^ abcdef Киганс, Сара Дж.; Морган, Э. Дэвид; Туриллацци, Стефано; Джексон, Брайан Д.; Биллен, Йохан (1993). «Железа Дюфура и секреция, размещенная на яйцах двух видов общественных ос, Liostenogaster Flavolineata и Parischnogaster Jacobsoni (Vespidae: Stenogastrinae)». Журнал химической экологии . 19 (2): 279– 90. Bibcode : 1993JCEco..19..279K. doi : 10.1007/bf00993695. PMID 24248874. S2CID 29816051.
- ^ Turillazzi, Stefano (1985). «Отложение яиц у представителей рода Parischnogaster (Hymenoptera: Stenogastrinae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 58 (4): 749–52 . JSTOR 25084724.
- ^ abc Дани, Франческо Р.; Морган, Э.Д.; Джонс, Грэм Р.; Туриллацци, Стефано; Черво, Рита; Франке, Виттко (1998). «Видовые летучие вещества в ядовитом мешке ос-журчалок». Журнал химической экологии . 24 (6): 1091– 104. doi :10.1023/A:1022358604352. S2CID 35475771.
Внешние ссылки
.jpg){kind=link}
- https://www.researchgate.net/profile/Stefano_Turillazzi/publications
