Конфликт родителей и детей
Эволюционный конфликт, возникающий из-за различий в оптимальном родительском вкладе

Конфликт родителей и потомков ( POC ) — это выражение, придуманное в 1974 году Робертом Триверсом . Оно используется для описания эволюционного конфликта, возникающего из-за различий в оптимальном родительском вкладе (PI) в потомка с точки зрения родителя и потомка . PI — это любые инвестиции родителя в отдельного потомка, которые снижают способность родителя инвестировать в другое потомство, в то время как шансы выбранного потомка на выживание увеличиваются.

POC встречается у видов, размножающихся половым путем, и основан на генетическом конфликте: родители в равной степени связаны с каждым из своих потомков и, следовательно, должны уравнять свои инвестиции между ними. Потомки связаны со своими братьями и сестрами только наполовину или менее (и полностью связаны с собой), поэтому они пытаются получить больше PI, чем родители намеревались предоставить, даже в ущерб своим братьям и сестрам. Однако POC ограничен близкой генетической связью между родителем и потомком: если потомок получает дополнительный PI за счет своих братьев и сестер, он уменьшает количество своих выживших братьев и сестер. Следовательно, любой ген в потомстве, который приводит к дополнительному PI, уменьшает (в некоторой степени) количество выживших копий самого себя, которые могут быть расположены у братьев и сестер. Таким образом, если затраты на братьев и сестер слишком высоки, такой ген может быть выбран против, несмотря на пользу для потомства. Проблема определения того, как индивидуум должен взвешивать родственника против себя, была рассмотрена У. Д. Гамильтоном в 1964 году в контексте родственного отбора . Правило Гамильтона гласит, что альтруистическое поведение будет выбрано положительно, если выгода для получателя, умноженная на генетическое родство получателя с исполнителем, больше, чем стоимость для исполнителя социального акта. И наоборот, эгоистичное поведение может быть предпочтительным только тогда, когда неравенство Гамильтона не выполняется. Это приводит к предсказанию, что при прочих равных условиях POC будет сильнее при неполнородных братьях и сестрах (например, неродственные мужчины являются отцами последовательного потомства женщины), чем при полных братьях и сестрах. [1] [2]

Происшествие

В растениях

У растений POC по распределению ресурсов между членами выводка может влиять как на размер выводка (количество семян, созревших в одном плоде), так и на размер семян. [3] Что касается размера выводка, наиболее экономичное использование материнских ресурсов достигается путем упаковки как можно большего количества семян в один плод, т. е. минимизации стоимости упаковки на одно семя. Напротив, потомство выигрывает от низкого количества семян на плод, что снижает конкуренцию между братьями и сестрами до и после рассеивания. Конфликт из-за размера семян возникает, потому что обычно существует обратная экспоненциальная зависимость между размером семян и приспособленностью , то есть приспособленность семени увеличивается с убывающей скоростью с вложением ресурсов, но приспособленность материнского родителя имеет оптимум, как продемонстрировали Смит и Фретвелл [4] (см. также теорему о предельной ценности ). Однако оптимальные вложения ресурсов с точки зрения потомства будут суммой, которая оптимизирует его инклюзивную приспособленность (прямую и косвенную приспособленность), которая выше оптимума материнского родителя.

Этот конфликт о распределении ресурсов наиболее очевидно проявляется в уменьшении размера выводка (т. е. уменьшении доли семяпочек, созревших в семена). Можно предположить, что такое уменьшение вызвано потомством: если бы материнская родительская особь была заинтересована в том, чтобы произвести как можно меньше семян, то отбор не благоприятствовал бы производству дополнительных семяпочек, которые не созревают в семена. (Хотя существуют и другие объяснения этого явления, такие как генетическая нагрузка , истощение ресурсов или материнская регуляция качества потомства, они не могут быть подтверждены экспериментами.)

Есть несколько возможностей, как потомство может повлиять на распределение отцовских ресурсов среди членов выводка. Существуют доказательства сиблицида доминантными эмбрионами: [ требуется ссылка ] Эмбрионы, сформированные рано, убивают оставшиеся эмбрионы посредством абортирующего химиката. У дубов рано оплодотворенные семяпочки предотвращают оплодотворение других семяпочек, препятствуя проникновению пыльцевой трубки в зародышевый мешок . У некоторых видов у материнского родителя развился аборт после оплодотворения нескольких семенных коробочек. Тем не менее, обман со стороны потомства здесь также возможен, а именно поздний сиблицид, когда аборт после оплодотворения прекратился.

Согласно общей модели POC, уменьшение размера выводка – если оно вызвано POC – должно зависеть от генетического родства между потомками в плоде. Действительно, аборты эмбрионов чаще встречаются при ауткроссинге, чем у самоопыляющихся растений (семена у перекрестноопыляющихся растений менее родственны, чем у самоопыляющихся растений). Более того, уровень требования ресурсов потомством также увеличивается у перекрестноопыляющихся растений: есть несколько сообщений о том, что средний вес скрещенных семян больше, чем семян, полученных путем самооплодотворения. [5]

У птиц

Некоторые из самых ранних примеров конфликта родителей и потомства были замечены в выводках птиц и особенно у видов хищных птиц . В то время как птицы-родители часто откладывают два яйца и пытаются вырастить двух или более птенцов, самый сильный слеток забирает большую долю пищи, принесенной родителями, и часто убивает более слабого брата или сестру ( сиблицид ). Такие конфликты были предложены в качестве движущей силы в эволюции оптимального размера кладки у птиц. [6]

У голубоногой олуши конфликт родителей и потомства приводит к периоду нехватки пищи. Когда в определенный год пищи становится меньше, старший, доминирующий птенец часто убивает младшего птенца, либо нападая напрямую, либо выгоняя его из гнезда. Родители пытаются предотвратить сиблицицид, строя гнезда с более крутыми стенками [7] и откладывая более тяжелые вторые яйца. [8]

У млекопитающих

Еще до возникновения теории POC велись дебаты о том, отлучают ли детеныши от груди сами или матери активно отлучают своих детенышей. Кроме того, обсуждалось, увеличивают ли материнские отвержения независимость детенышей. Оказалось, что и мать, и детеныш способствуют независимости детенышей. Материнские отвержения могут сопровождаться кратковременным увеличением контактов с детенышем, но в конечном итоге они приводят к долгосрочному снижению контактов, как было показано для нескольких приматов: у диких бабуинов детеныши, которых рано отвергают, часто проводят меньше времени в контакте, тогда как те, кого не отвергают, остаются гораздо дольше в непосредственной близости от матери и сосут грудь или ездят верхом даже в преклонном возрасте. У диких шимпанзе резкое увеличение случаев отвержения матерями и снижение контактов мать-детеныш наблюдается, когда у матерей возобновляется течка и они общаются с самцами. У макак-резус высокая вероятность зачатия в следующем брачном сезоне связана с высокой частотой материнского отвержения. Отвержение и поведенческие конфликты могут возникать в первые месяцы жизни детеныша и когда у матери возобновляется течка. Эти результаты показывают, что на воспроизводство матери влияет взаимодействие с потомством. Таким образом, существует вероятность конфликтов из-за PI. Также было замечено, что у макак-резусов количество контактов, установленных потомством, значительно выше, чем количество контактов, установленных матерью во время брачного сезона, тогда как обратное справедливо для количества прерванных контактов. Этот факт говорит о том, что мать сопротивляется требованиям потомства к контакту, тогда как потомство, по-видимому, больше заинтересовано в проведении времени в контакте. В трехмесячном возрасте младенца происходит переход ответственности за поддержание контакта от матери к младенцу. Таким образом, когда младенец становится более независимым, его усилия по поддержанию близости к матери возрастают. Это может показаться парадоксальным, но становится ясным, если принять во внимание, что POC увеличивается в период PI. Подводя итог, можно сказать, что все эти результаты согласуются с теорией POC.

Можно возразить, что время контакта не является разумной мерой для PI и что, например, время передачи молока ( лактация ) было бы лучшим способом. Здесь можно утверждать, что у матери и младенца разные потребности в терморегуляции из-за того, что у них разное соотношение поверхности к объему, что приводит к более быстрой потере тепла у младенцев по сравнению со взрослыми. Поэтому младенцы могут быть более чувствительны к низким температурам, чем их матери. Младенец может попытаться компенсировать это увеличением времени контакта с матерью, что со временем может инициировать поведенческий конфликт. Последовательность этой гипотезы была показана для японских макак , у которых снижение температуры приводит к более высокому уровню отвержения матерью и увеличению количества контактов, установленных младенцами. [9]

У общественных насекомых

У эусоциальных видов конфликт родителей и потомков играет уникальную роль из-за гаплодиплоидии и преобладания бесплодных рабочих. Сестры больше связаны друг с другом (0,75), чем со своими матерями (0,5) или братьями (0,25). В большинстве случаев это заставляет рабочих самок пытаться добиться соотношения полов 3:1 (самок к самцам) в колонии. Однако королевы в равной степени связаны как с сыновьями, так и с дочерьми, поэтому они предпочитают соотношение полов 1:1. Конфликт у социальных насекомых заключается в уровне инвестиций, которые королева должна предоставить для каждого пола для текущего и будущего потомства. Обычно считается, что рабочие победят в этом конфликте, и соотношение полов будет ближе к 3:1, однако есть примеры, как у Bombus terrestris , где королева имеет значительный контроль, навязывая соотношение 1:1. [10]

У амфибий

Многие виды лягушек и саламандр демонстрируют сложное социальное поведение с активной родительской заботой, которая включает уход за икрой, транспортировку и кормление головастиков.

Расход энергии

И самцы, и самки лягушек-дротиков заботятся о своем потомстве, однако самки вкладывают средства более затратным образом. [11] Самки некоторых видов ядовитых лягушек производят неоплодотворенные, неразвивающиеся трофические яйца, которые обеспечивают питанием ее головастиков. Головастики энергично вибрируют против лягушек-маток, чтобы выманить питательные яйца. Эти материнские трофические яйца полезны для потомства, положительно влияя на выживаемость личинок, размер при метаморфозе и выживание после метаморфоза. [12]

У неотропической, гнездящейся в пене остробрюхой лягушки ( Leptodactylus podicipinus ) самки, обеспечивающие родительскую заботу головастикам, имеют сниженную упитанность и потребление пищи. Самки, которые заботятся о своем потомстве, имеют значительно меньшую массу тела, массу яичников и объем желудка. Это указывает на то, что стоимость родительской заботы у остробрюхой лягушки может потенциально влиять на будущее воспроизводство самок из-за реакции на упитанность и потребление пищи. [13]

У пуэрториканского коки родительская забота осуществляется исключительно самцами и заключается в уходе за икрой и головастиками в месте откладки яиц. Во время высиживания самцы чаще бывают пустыми и теряют значительную часть своей первоначальной массы тела во время родительской заботы. Брюшные жировые отложения высиживающих самцов в середине родительской заботы были значительно меньше, чем у невысиживающих самцов. Другим важным поведенческим компонентом родительской заботы является защита гнезда от конспецифичных каннибалов яиц. Это оборонительное поведение включает агрессивные крики, продолжительные укусы, борьбу и блокирование, направленные против нарушителя гнезда. [14]

Самки саламандры Аллегейских гор проявляют меньшую активность и становятся связанными с местом гнездования задолго до откладки яиц в рамках подготовки к репродуктивному сезону. Это приводит к сокращению потребления пищи и снижению массы тела в период высиживания . Самки либо прекращают, либо значительно сокращают свою деятельность по поиску пищи и вместо этого питаются при необходимости после откладки яиц. Поскольку потребление питательных веществ сокращается, у самок наблюдается снижение массы тела. [15] Самки красноспинной саламандры вносят существенный родительский вклад с точки зрения размера кладки и поведения при высиживании яиц. Во время высиживания самки обычно не оставляют свои яйца для поиска пищи, а полагаются на свои жировые запасы и любые ресурсы, которые они встречают в месте откладки яиц. Кроме того, самки могут испытывать метаболические затраты, защищая свое потомство от высыхания, вторжений и хищников. [16]

Инвестиции времени

Пластичность головастиков может играть роль в конфликте отлучения от груди у лягушек, выкармливающих икру, в которых потомство предпочитает тратить ресурсы на рост, в то время как мать предпочитает питательные вещества, чтобы помочь своему потомству стать независимым. Похожий конфликт происходит у лягушек с прямым развитием, которые заботятся о кладках, причем защищенные головастики имеют преимущество более медленного и безопасного развития, но они должны быть готовы быстро достичь независимости из-за рисков хищничества или высыхания . [12]

У неотропической ядовитой лягушки Циммермана самцы обеспечивают особую родительскую заботу в форме транспортировки. Головастики являются каннибалистами, поэтому самцы обычно отделяют их от своих братьев и сестер после вылупления, перенося их в небольшие водоемы. Однако в некоторых случаях родители не транспортируют своих головастиков, а позволяют им всем вылупиться в одном бассейне. Чтобы спастись от своих братьев и сестер-каннибалов, головастики будут активно искать транспортную родительскую заботу. Когда самец лягушки приближается к водоему, в котором были отложены головастики, головастики почти «прыгают» на спину взрослой особи, имитируя атаку, в то время как взрослые не помогают с этим движением. Хотя это очевидный пример конфликта братьев и сестер , одностороннее взаимодействие между головастиками и лягушками можно рассматривать как форму конфликта родителей и потомков, в котором потомство пытается извлечь из взаимодействия больше, чем родитель готов предоставить. В этом сценарии головастик, взбирающийся на нежелающую этого лягушку, которая заходит в бассейн по причинам, отличным от транспортировки головастика, таким как откладывание икры, охлаждение или сон, может быть аналогичен потомству млекопитающих, стремящемуся к кормлению после отлучения от груди. Во время опасности головастики ядовитой лягушки Циммермана не ждут пассивно родительской помощи, а вместо этого демонстрируют почти агрессивный подход к взбиранию на взрослых лягушек. [17]

Компромиссы при спаривании

Клубничный лягушонок-дротик

Репродуктивные попытки у земляничной лягушки-дротика , такие как ухаживания, значительно снижаются или полностью прекращаются у самок, вынашивающих головастиков, по сравнению с самками, не вынашивающими. [12] Большинство высиживающих самцов обыкновенного коки прекращают издавать звуки во время родительской заботы, в то время как беременные самки все еще доступны и, как известно, спариваются, поэтому самцы, не издающие звуки, упускают потенциальные возможности для размножения. [18] Забота о головастиках идет за счет других текущих репродуктивных возможностей для самок, что приводит к гипотезе о том, что частое размножение связано с сокращением выживаемости у лягушек. [12]

У людей

Важная иллюстрация POC у людей представлена ​​в работе Дэвида Хейга (1993) о генетических конфликтах во время беременности. [19] Хейг утверждал, что гены плода будут выбраны для извлечения большего количества ресурсов от матери, чем было бы оптимально для матери. Плацента , например, секретирует аллокриновые гормоны , которые снижают чувствительность матери к инсулину и, таким образом, делают больший запас сахара в крови доступным для плода. Мать реагирует повышением уровня инсулина в своем кровотоке, и для противодействия этому эффекту плацента имеет инсулиновые рецепторы, которые стимулируют выработку ферментов , разрушающих инсулин . [19]

Около 30 процентов человеческих зачатий не развиваются до полного срока (22 процента до того, как становятся клинической беременностью) [20], создавая вторую арену для конфликта между матерью и плодом. У плода будет более низкая точка отсечения качества для спонтанного аборта , чем у матери. Точка отсечения качества матери также снижается по мере того, как она приближается к концу своей репродуктивной жизни, что становится значимым для матерей старшего возраста. У матерей старшего возраста выше частота появления потомства с генетическими дефектами. Действительно, с возрастом родителей с обеих сторон мутационная нагрузка также увеличивается.

Первоначально поддержание беременности контролируется материнским гормоном прогестероном , но на более поздних стадиях оно контролируется фетальным хорионическим гонадотропином человека, высвобождаемым в материнский кровоток. Выделение фетального хорионического гонадотропина человека вызывает высвобождение материнского прогестерона. Также существует конфликт по поводу кровоснабжения плаценты, при этом плод готов потребовать большее кровоснабжение, чем оптимально для матери (или даже для себя, поскольку высокий вес при рождении является фактором риска). Это приводит к гипертонии , и, что важно, высокий вес при рождении положительно коррелирует с материнским артериальным давлением.

Трехсторонний (плод–мать–отец) иммунный конфликт у людей и других плацентарных

Во время беременности происходит двусторонний трафик иммунологически активных клеточных линий через плаценту. Линии лимфоцитов плода могут выживать у женщин даже десятилетия после родов. [ необходима цитата ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Trivers, RL (1974). «Конфликт родителей и потомства». Am. Zool . 14 : 249–264 . doi : 10.1093/icb/14.1.249 .
  2. ^ Шломер, GL; Эллис, BJ; Гарбер, J. (2010). «Конфликт мать–ребенок и родство братьев и сестер: проверка гипотез теории конфликта родителей и детей». Журнал исследований подросткового возраста . 20 (2): 287– 306. doi :10.1111/j.1532-7795.2010.00641.x.
  3. ^ Садрас, VO; Денисон, RF (2009). «Конкурируют ли части растений за ресурсы? Эволюционная перспектива». New Phytol . 183 (3): 565– 574. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.02848.x. PMID  19413690.
  4. ^ Смит, CC; Фретвелл, SD (1974). «Оптимальный баланс между размером и числом потомков». Am. Nat . 108 (962): 499– 506. doi :10.1086/282929. S2CID  84149876.
  5. ^ Ума Шаанкер, Р.; Ганешайя, КН; Бава, КС (1988). «Конфликт родителей и потомков, соперничество братьев и сестер и закономерности размера выводка у растений». Annu. Rev. Ecol. Syst . 19 : 177– 205. doi :10.1146/annurev.es.19.110188.001141.
  6. ^ Мок, Д.У.; Драммонд, Х.; Стинсон, Ч.Х. (1990). «Птичий сиблицид». Am. Sci . 78 (5): 438– 449. Bibcode : 1990AmSci..78..438M.
  7. ^ Андерсон, Дэвид Дж. (1995). «Роль родителей в сокращении численности потомства у двух видов олуш». The Auk . 112 (4): 860–869 . doi : 10.2307/4089018 . JSTOR  4089018.
  8. ^ Д'Альба, Лилиана; Роксана Торрес; GR Бортолотти (2007). «Сезонная вариация массы яиц и последовательность кладки у птиц с факультативными сокращениями выводка». The Auk . 124 (2): 643– 652. doi : 10.1642/0004-8038(2007)124[643:sevals]2.0.co;2 . S2CID  86633688.
  9. ^ Maestripieri, D (2002). «Конфликт родителей и потомства у приматов». Международный журнал приматологии . 23 (4): 923–951 . doi :10.1023/a:1015537201184. S2CID  43679078.
  10. ^ Бурк, А. Ф. Г. и Ф. Л. У. Ратниекс (2001). «Конфликт, вызванный родственным отбором у шмеля Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)». Труды Лондонского королевского общества B. 268 ( 1465): 347–355 . doi :10.1098/rspb.2000.1381. PMC 1088613. PMID  11270430 . 
  11. ^ Хаазе, Аннели; Прёль, Хайке (2002). «Модели активности самок и агрессивность земляничной лягушки Dendrobates pumilio (Anura: Dendrobatidae)». Amphibia-Reptilia . 23 (2): 129– 140. doi : 10.1163/156853802760061778 . ISSN  0173-5373.
  12. ^ abcd Dugas, Matthew B.; Wamelink, Caitlin N.; Killius, Allison M.; Richards-Zawacki, Corinne L. (2016). «Родительская забота полезна для потомства, затратна для матерей и ограничена размером семьи у лягушки, выкармливающей яйца». Behavioral Ecology . 27 (2): 476–483 . doi : 10.1093/beheco/arv173 . ISSN  1045-2249.
  13. ^ Куэстас Каррильо, Хуан Ф.; Сантана, Диего Дж.; Прадо, Синтия ПА (2023-03-04). «Состояние тела самок во время ухода за головастиками и его потенциальные издержки у неотропической пенной лягушки (Leptodactylus podicipinus)». Этология, экология и эволюция . 35 (2): 208–221 . doi :10.1080/03949370.2022.2026481. ISSN  0394-9370.
  14. ^ Таунсенд, Дэниел С.; Стюарт, Маргарет М.; Поу, Ф. Харви (1984). «Родительская забота самцов и ее адаптивное значение у неотропической лягушки». Animal Behaviour . 32 (2): 421– 431. doi :10.1016/S0003-3472(84)80278-X.
  15. ^ Forester, Don C. (1981). «Родительская забота у саламандры Desmognathus ochrophaeus: модель активности самок и трофическое поведение». Журнал герпетологии . 15 (1): 29–34 . doi :10.2307/1563643. ISSN  0022-1511. JSTOR  1563643.
  16. ^ Юревич, Керри Л.; Уилбур, Генри М. (2004). Монтгомери, У. Л. (ред.). «Доступность ресурсов и стоимость воспроизводства саламандры Plethodon cinereus». Copeia . 2004 (1): 28– 36. doi :10.1643/0045-8511(2004)004[0028:RAACOR]2.0.CO;2. ISSN  0045-8511.
  17. ^ Шульте, Л. М.; Майер, М. (2017). «Головастики ядовитых лягушек ищут родительскую транспортировку, чтобы спастись от своих братьев и сестер-каннибалов». Журнал зоологии . 303 (2): 83–89 . doi :10.1111/jzo.12472. ISSN  0952-8369.
  18. ^ Таунсенд, Дэниел С. (1986-08-01). «Затраты на родительскую заботу самцов и ее эволюция у неотропической лягушки». Поведенческая экология и социобиология . 19 (3): 187– 195. doi :10.1007/BF00300859. ISSN  1432-0762.
  19. ^ ab Haig, D. (1993). «Генетические конфликты при беременности у человека». The Quarterly Review of Biology . 68 (4): 495– 532. doi :10.1086/418300. PMID  8115596. S2CID  38641716.
  20. ^ Wilcox, AJ; Weinberg, CR ; O'Connor, JF; Baird, DD; Schlatterer, JP; Canfield, RE; Armstrong, EG; Nisula, BC (1988). «Частота ранней потери беременности». N Engl J Med . 319 (4): 189–94 . doi :10.1056/NEJM198807283190401. PMID  3393170.
На Викискладе есть медиафайлы по теме « Конфликт родителей и детей» .
  • Генетические конфликты в человеческой беременности
  • Конфликт родителей и детей
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Parent–offspring_conflict&oldid=1266251540"