Эволюционная гонка вооружений
Конкуренция наборов генов, признаков или видов, которые вырабатывают адаптации друг против друга

В эволюционной биологии эволюционная гонка вооружений — это постоянная борьба между конкурирующими наборами коэволюционирующих генов , фенотипических и поведенческих черт, которые развивают эскалационные адаптации и контрадаптации друг против друга, что напоминает геополитическую концепцию гонки вооружений . Их часто описывают как примеры положительной обратной связи . [1] Коэволюционирующие наборы генов могут быть у разных видов, как в эволюционной гонке вооружений между видом хищника и его добычей (Vermeij, 1987) или паразитом и его хозяином . В качестве альтернативы гонка вооружений может происходить между представителями одного и того же вида, как в модели сопротивления манипуляции/продажам (Dawkins & Krebs, 1979) или как в убегающей эволюции или эффектах Красной Королевы . Одним из примеров эволюционной гонки вооружений является сексуальный конфликт между полами, часто описываемый термином « убегание по Фишеру» . Тьерри Лоде [2] подчеркивал роль таких антагонистических взаимодействий в эволюции, приводящих к смещению признаков и антагонистической коэволюции .

Симметричная и асимметричная гонки вооружений

Гонки вооружений можно классифицировать как симметричные или асимметричные. В симметричной гонке вооружений давление отбора действует на участников в одном и том же направлении. Примером этого являются деревья, которые растут выше в результате конкуренции за свет, где селективное преимущество для любого вида — это увеличенная высота. Асимметричная гонка вооружений включает в себя контрастные давления отбора, как в случае гепардов и газелей, где гепарды эволюционируют, чтобы быть лучшими в охоте и убийстве, в то время как газели эволюционируют не для охоты и убийства, а скорее для избегания захвата. [3]

Динамика отношений хозяин–паразит

Селективное давление между двумя видами может включать коэволюцию хозяина и паразита . Эти антагонистические отношения приводят к необходимости для патогена иметь лучшие вирулентные аллели для заражения организма, а для хозяина иметь лучшие устойчивые аллели для выживания при паразитизме. Как следствие, частоты аллелей меняются со временем в зависимости от размера вирулентных и устойчивых популяций (колебание давления генетического отбора) и времени генерации (скорость мутации), где некоторые генотипы предпочтительно отбираются благодаря индивидуальному выигрышу в приспособленности. Накопление генетических изменений в обеих популяциях объясняет постоянную адаптацию, чтобы иметь более низкие затраты на приспособленность и избегать вымирания в соответствии с гипотезой Красной Королевы, предложенной Ли Ван Валеном в 1973 году . [4]

Примеры

TheФитофтора инфестанс/Взаимодействие картофеля с Bintje

картофель бинтье

Картофель Bintje получен путем скрещивания сортов картофеля Munstersen и Fransen . Он был создан в Нидерландах в начале 20 века и в настоящее время в основном выращивается на севере Франции и в Бельгии. Оомицет Phytophthora infestans является причиной фитофтороза картофеля, в частности, во время европейского голода в 1840 году. Зооспоры (подвижные споры, характерные для оомицетов) высвобождаются зооспорангиями, полученными из мицелия, и переносятся дождем или ветром перед заражением клубней и листьев. Черные цвета появляются на растении из-за заражения его клеточной системы, необходимой для размножения инфекционной популяции оомицетов. Паразит содержит вирулентно-авирулентные аллельные комбинации в нескольких микросателлитных локусах, аналогично хозяин содержит несколько мультилокусных генов устойчивости (или ген R ). Такое взаимодействие называется связью ген-ген и, как правило, широко распространено при болезнях растений. Экспрессия генетических моделей у двух видов представляет собой комбинацию характеристик устойчивости и вирулентности для обеспечения наилучшего уровня выживаемости. [5]

Летучие мыши и мотыльки

Спектрограмма вокализации летучих мышей Pipistrellus pipistrellus во время приближения добычи. Запись охватывает в общей сложности 1,1 секунды; нижняя основная частота около 45 кГц (как типично для нетопыря-карлика). Примерно за 150 миллисекунд до последнего контакта время между и продолжительность звуков становятся намного короче (« гудение кормления »).
Соответствующий аудиофайл:

Летучие мыши эволюционировали, чтобы использовать эхолокацию для обнаружения и поимки своей добычи. Мотыльки , в свою очередь, эволюционировали, чтобы обнаруживать эхолокационные сигналы охотящихся летучих мышей и вызывать маневры уклонения, [6] [7] или отвечать собственными ультразвуковыми щелчками, чтобы сбить с толку эхолокацию летучей мыши. [8] Подсемейство Arctiidae совок уникально реагирует на эхолокацию летучих мышей в трех преобладающих гипотезах: испуг, глушение сонара и акустическая апосематическая защита. [9] Все эти различия зависят от конкретных условий окружающей среды и типа эхолокационного сигнала; однако эти гипотезы не являются взаимоисключающими и могут использоваться одной и той же молью для защиты. [9]

Было показано, что различные защитные механизмы напрямую реагируют на эхолокацию летучих мышей посредством исследований симпатрии . В местах с пространственной или временной изоляцией между летучими мышами и их добычей слуховой механизм видов моли имеет тенденцию к регрессу. Фуллард и др. (2004) сравнили адвентивные и эндемичные виды моли Noctiid в среде обитания без летучих мышей с ультразвуком и обнаружили, что все адвентивные виды отреагировали на ультразвук, замедлив время полета, в то время как только один из эндемичных видов отреагировал на ультразвуковой сигнал, что указывает на потерю слуха с течением времени в эндемичной популяции. [6] Однако степень потери или регресса зависит от количества эволюционного времени и от того, развил ли вид моли вторичное использование слуха. [10]

Известно, что некоторые летучие мыши используют щелчки на частотах выше или ниже диапазона слышимости мотыльков. [8] Это известно как гипотеза аллотонической частоты. Она утверждает, что слуховые системы мотыльков заставили их хищников летучих мышей использовать более высокую или более низкую частоту эхолокации, чтобы обойти слух мотыльков. [11] Барбастеллы эволюционировали, чтобы использовать более тихий режим эхолокации, крича на пониженной громкости и еще больше уменьшая громкость своих щелчков, когда они приближаются к добыче мотыльков. [8] Более низкая громкость щелчков уменьшает эффективный успешный диапазон охоты, но приводит к значительно большему количеству пойманных мотыльков, чем другие, более громкие виды летучих мышей. [8] [12] Мотыльки еще больше развили способность различать высокую и низкую частоту щелчков эхолокации, что указывает на то, обнаружила ли летучая мышь их присутствие или активно преследует их. [8] Это позволяет им решать, стоят ли защитные ультразвуковые щелчки затрат времени и энергии. [13]

Шершавый тритон и обыкновенная подвязочная змея

Тритон с грубой кожей

У грубокожих тритонов есть кожные железы, содержащие мощный нервный яд, тетродотоксин , в качестве адаптации против хищников . На протяжении большей части ареала обитания тритона обыкновенная подвязочная змея устойчива к токсину. Хотя в принципе токсин связывается с трубчатым белком, который действует как натриевый канал в нервных клетках змеи, мутация в нескольких популяциях змей настраивает белок таким образом, чтобы затруднять или предотвращать связывание токсина, обеспечивая устойчивость. В свою очередь, устойчивость создает селективное давление, которое благоприятствует тритонам, которые производят больше токсина. Это, в свою очередь, налагает селективное давление, благоприятствующее змеям с мутациями, обеспечивающими еще большую устойчивость. Эта эволюционная гонка вооружений привела к тому, что тритоны производят уровни токсина, намного превышающие необходимые для убийства любого другого хищника. [14] [15] [16]

В популяциях, где подвязочные змеи и тритоны живут вместе, более высокие уровни тетродотоксина и устойчивости к нему наблюдаются у двух видов соответственно. Там, где виды разделены, уровни токсина и устойчивость ниже. [17] Хотя изолированные подвязочные змеи имеют более низкую устойчивость, они все же демонстрируют способность противостоять низким уровням токсина, что предполагает наследственную предрасположенность к устойчивости к тетродотоксину. [18] [19] Более низкие уровни устойчивости в разделенных популяциях предполагают стоимость приспособленности как производства токсина, так и устойчивости. Змеи с высоким уровнем устойчивости к тетродотоксину ползают медленнее, чем изолированные популяции змей, что делает их более уязвимыми для хищников. [17] Та же картина наблюдается в изолированных популяциях тритонов, у которых в коже меньше токсина. [20] Существуют географические горячие точки, где уровни тетродотоксина и устойчивости чрезвычайно высоки, что показывает тесное взаимодействие между тритонами и змеями. [17]

Хищный моллюск и двустворчатые моллюски с твердым панцирем

Хищники - трубачи использовали свою собственную раковину, чтобы открыть раковину своей добычи, часто ломая в процессе как раковины хищника, так и добычи. Это привело к тому, что приспособленность добычи с более крупной раковиной стала выше, а затем более отборной на протяжении поколений, однако популяция хищника отобрала тех, кто был более эффективен в открытии добычи с более крупной раковиной. [21] Этот пример является прекрасным примером асимметричной гонки вооружений, потому что в то время как добыча развивает физическую черту, хищники адаптируются совершенно иным образом.

Пойменные змеи-смерти и отдельные виды лягушек

Пойменные гадюки едят три типа лягушек: одну нетоксичную, одну, выделяющую слизь, когда ее съедает хищник, и высокотоксичных лягушек, однако змеи также обнаружили, что если они ждут, чтобы съесть свою токсичную добычу, сила действия снижается. В этом конкретном случае асимметрия позволила змеям преодолеть химическую защиту токсичных лягушек после их смерти. [22] Результаты исследования показали, что змея привыкла к различиям в лягушках по времени удержания и отпускания, всегда удерживая нетоксичных, в то же время всегда отпуская высокотоксичных лягушек, а лягушки, выделяющие слизь, находились где-то посередине. Змеи также проводили гораздо больше времени в промежутке между выпуском высокотоксичных лягушек, чем короткое время между выпуском лягушек, выделяющих слизь. Таким образом, змеи имеют гораздо большее преимущество, поскольку они способны справляться с различными защитными механизмами лягушек, в то время как лягушки могли бы в конечном итоге увеличить силу своего яда, зная, что змеи также адаптируются к этому изменению, например, у змей есть яд для первоначальной атаки. [22] Коэволюция по-прежнему крайне асимметрична из-за преимущества хищников над своей добычей. [22]

Интродуцированные виды

В Австралии из-за отсутствия конкуренции произошел массовый взрыв популяции тростниковых жаб.

Если вид ранее не подвергался гонке вооружений, он может оказаться в крайне невыгодном положении и столкнуться с вымиранием задолго до того, как он сможет надеяться приспособиться к новому хищнику, конкуренту и т. д. Это не должно удивлять, поскольку один вид мог находиться в эволюционной борьбе в течение миллионов лет, в то время как другой мог никогда не сталкиваться с таким давлением. Это обычная проблема в изолированных экосистемах, таких как Австралия или Гавайские острова . В Австралии многие инвазивные виды , такие как тростниковые жабы и кролики , быстро распространились из-за отсутствия конкуренции и отсутствия адаптации к буфотенину тростниковой жабы со стороны потенциальных хищников. Интродуцированные виды являются основной причиной того, что некоторые местные виды оказываются под угрозой исчезновения или даже вымирают , как это было в случае с додо . [ необходима цитата ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Докинз, Р. 1996. Слепой часовщик Нью-Йорк: WW Norton. Примечание: Эта книга также была опубликована издательством Penguin в 1991 году. Хотя текст идентичен, номера страниц отличаются
  2. ^ Тьерри Лоде «La guerre des sexes chez les animaux» Эдс Одиль Жакоб, Париж ISBN  2-7381-1901-8 ;
  3. ^ да Круз, Жоау Филипе; Гаспар, Хелена; Каладо, Гонсалу (29 ноября 2011 г.). «Переворот игры: токсичность в ассоциации хищник-жертва голожаберных губок». Химиоэкология . 22 (1): 47–53 . doi :10.1007/s00049-011-0097-z. S2CID  17819241.
  4. ^ Ван Вален, Ли (1973). Новый эволюционный закон, Теория эволюции 1, 1-30
  5. ^ Flier, WG; Turkensteen, LJ; van den Bosch, GBM; Vereijken, PFG; Mulder, A. (2001). «Дифференциальное взаимодействие Phytophthora infestans на клубнях сортов картофеля с разным уровнем устойчивости к фитофторозу». Plant Pathology . 50 (3): 292– 301. doi : 10.1046/j.1365-3059.2001.00574.x . ISSN  0032-0862.
  6. ^ ab Fullard, JH; Ratcliffe, JM; Soutar, AR (2004). «Исчезновение акустической реакции испуга у молей, эндемичных к среде обитания без летучих мышей». Журнал эволюционной биологии . 17 (4): 856–861 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00722.x . PMID  15271085. S2CID  1054325.
  7. ^ Миллер, Ли А.; Сурликке, Аннемари (июль 2001 г.). «Как некоторые насекомые обнаруживают и избегают быть съеденными летучими мышами: тактика и контртактика добычи и хищника» (PDF) . BioScience . 51 (7): 570– 581. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0570:HSIDAA]2.0.CO;2 . Эволюционно говоря, насекомые отреагировали на селективное давление летучих мышей новыми механизмами уклонения[...]
  8. ^ abcde Палмер, Джейсон (19 августа 2010 г.). «Раскрыта гонка вооружений летучих мышей и моли». BBC News .
  9. ^ ab Yager, DD (2012). «Обнаружение хищников и уклонение от них летающими насекомыми». Current Opinion in Neurobiology . 22 (2): 201– 207. doi : 10.1016/j.conb.2011.12.011. PMID  22226428. S2CID  24365000.
  10. ^ Muma, KE; Fullard, JH (2004). «Сохранение и регресс слуха у исключительно дневных молей Trichodezia albovittata (Geometridae) и Lycomorpha pholus (Arctiidae)». Экологическая энтомология . 29 (6): 718– 726. Bibcode : 2004EcoEn..29..718M. doi : 10.1111/j.0307-6946.2004.00655.x. S2CID  83732973.
  11. ^ Уотерс, ДА (2003). «Летучие мыши и моли: чему еще предстоит научиться?». Физиологическая энтомология . 28 (4): 237–250 . doi : 10.1111/j.1365-3032.2003.00355.x . S2CID  86269745.
  12. ^ Goerlitz, Holger R.; ter Hofstede, Hannah M.; Zeale, Matt RK; Jones, Gareth; Holderied, Marc W. (2010). «Воздушная летучая мышь-ястреб использует скрытую эхолокацию для противодействия слуху мотылька». Current Biology . 20 (17): 1568– 1572. Bibcode : 2010CBio...20.1568G. doi : 10.1016/j.cub.2010.07.046 . PMID  20727755.
  13. ^ Ratcliffe, John M.; Fullard, James H.; Arthur, Benjamin J.; Hoy, Ronald R. (2010). «Адаптивная оценка слухового риска у медведицы-кабана при преследовании летучими мышами». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1704): 364–370 . doi :10.1098/rspb.2010.1488. PMC 3013417. PMID  20719772 .  Значок открытого доступа
  14. ^ Фельдман, CR; Броди, ED; Броди, ED; Пфрендер, ME (2009). «Эволюционное происхождение полезных аллелей во время повторной адаптации подвязочных змей к смертельно опасным факторам». PNAS . 106 (32): 13415– 13420. Bibcode : 2009PNAS..10613415F. doi : 10.1073/pnas.0901224106 . PMC 2726340. PMID  19666534 . 
  15. ^ Ханифин, Чарльз Т. (2010). «Химическая и эволюционная экология токсичности тетродотоксина (ТТХ) у наземных позвоночных». Marine Drugs . 8 (3): 577–593 . doi : 10.3390/md8030577 . PMC 2857372. PMID  20411116 . 
  16. ^ Фельдман, CR; Броди, ED; Броди, ED; Пфрендер, ME (2010). «Генетическая архитектура адаптации к питанию: устойчивость подвязочной змеи (Thamnophis) к добыче, содержащей тетродотоксин». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1698): 3317– 3325. doi :10.1098/rspb.2010.0748. PMC 2981930. PMID  20522513 . 
  17. ^ abc Броди, Э.; Броди, Э.Д.; Райденаур, Б. (2003). «Эволюционная реакция хищников на опасную добычу: горячие и холодные точки в географической мозаике коэволюции подвязочных змей и тритонов». Эволюция . 56 (10): 2067– 82. doi :10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2. PMID  12449493. S2CID  8251443.
  18. ^ Броди, Эдмунд Д.; Броди, Эдмунд Д. младший; Мотычак, Джеффри Э. (2002). «Восстановление подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis ) от воздействия тетродотоксина. Hpet». Журнал герпетологии . 36 (1): 95–98 . doi :10.2307/1565808. JSTOR  1565808.
  19. ^ Броди, Эдмунд Д.; Фельдман, Крис Р.; Ханифин, Чарльз Т.; Мотычак, Джеффри Э.; Малкахи, Дэниел Г.; Уильямс, Бекки Л.; Броди, Эдмунд Д. младший (2005). «Параллельные гонки вооружений между подвязочными змеями и тритонами с участием тетродотоксина как фенотипического интерфейса коэволюции». Журнал химической экологии . 31 (2): 343– 356. Bibcode : 2005JCEco..31..343B. doi : 10.1007/s10886-005-1345-x. PMID  15856788. S2CID  16542226.
  20. ^ Броди, Эдмунд Д.; Броди, Эдмунд Д. младший (1991). «Эволюционный ответ хищников на опасную добычу: снижение токсичности тритонов и устойчивость подвязочных змей в островных популяциях». Эволюция . 45 (1): 221– 224. doi :10.2307/2409496. JSTOR  2409496. PMID  28564068.
  21. ^ Dietl, Gregory P. (3 ноября 2003 г.). «Коэволюция морского брюхоногого хищника и его опасной двустворчатой ​​добычи». Biological Journal of the Linnean Society . 80 (3): 409– 436. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00255.x .
  22. ^ abc Филлипс, Бен; Шайн, Ричард (декабрь 2007 г.). «Когда ужин опасен: ядовитые лягушки вызывают специфические для вида реакции у хищника-змеи-универсала». The American Naturalist . 170 (6): 936–942 . doi :10.1086/522845. PMID  18171175. S2CID  9744969.

Общий

  • Докинз, Ричард и Кребс, Джон Р. (1979). Гонки вооружений между видами и внутри видов. Труды Лондонского королевского общества , B 205 :489-511.
  • Conner, WE; Corcoran, AJ (2012). «Здравые стратегии: битва летучих мышей и насекомых длиной в 65 миллионов лет». Annual Review of Entomology . 57 : 21–39 . doi :10.1146/annurev-ento-121510-133537. PMID  21888517.
  • Вечная гонка вооружений природы (документальный фильм PBS)
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Раса_эволюционного_вооружения&oldid=1239919818"