Паноплозавр
Вымерший род динозавров

Паноплозавр
Временной диапазон: кампанский ,76–75 млн  лет назад
Череп голотипа, CMN 2759
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :† Птицетазовые
Клад :† Тиреофора
Клад :† Анкилозавры
Семья:† Нодозавриды
Подсемейство:† Нодозаврины
Клад :† Паноплозаурини
Род:† Паноплозавр
Ламбе , 1919 [1]
Разновидность:
† P. мирус
Биномиальное имя
† Паноплозавр мирус
Ламбе, 1919 [1]

Panoplosaurus — род бронированных динозавров изпозднего мела Альберты, Канада . Известно немного образцов рода, все из среднего кампана формации Парк динозавров , примерно 76–75 миллионов лет назад. Он был впервые обнаружен в 1917 году и назван в 1919 году Лоуренсом Лэмбом , названным так из-за его обширной брони, что означает «хорошо бронированный ящер». Panoplosaurus иногда считался правильным названием для материала, иначе называемого Эдмонтония , что усложняет его филогенетическую и экологическую интерпретацию, в какой-то момент считалось, что он существовал в Альберте, Нью-Мексико и Техасе , с образцами в учреждениях из Канады и Соединенных Штатов . Череп и скелет Panoplosaurus похожи на своих родственников, но имеют несколько существенных отличий, таких как комковатая форма остеодерм черепа , полностью сросшаяся лопатка и правильной формы пластины на шее и теле без выступающих шипов. Это было четвероногое животное, длиной примерно 5 м (16 футов) и весом 1600 кг (3500 фунтов). Череп имеет короткую морду с очень куполообразной поверхностью и костными пластинами, непосредственно покрывающими щеку. Шея имела круговые группы пластин, расположенных вокруг верхней поверхности, как передние , так и задние конечности были примерно одинаковой длины, а рука, возможно, включала только три пальца. Почти вся поверхность тела была покрыта пластинами, остеодермами и щитками разных размеров, начиная от крупных элементов вдоль черепа и шеи, до более мелких круглых костей под подбородком и телом, и до небольших косточек, которые заполняли пространства между другими, более крупными остеодермами.

Panoplosaurus изначально был классифицирован как стегозавр, связанный с похожей бронированной формой Ankylosaurus , группой, которая позже была разделена, и анкилозавры стали их собственной группой. Затем он считался близким к Edmontonia в подсемействе Panoplosaurinae , но затем перешел в общее размещение в Nodosauridae . Edmontonia некоторое время считался тем же таксоном, что и Panoplosaurus , что делало его единственным нодозавром из кампанского яруса Северной Америки, но это быстро было оспорено, и теперь они считаются отдельными. После последовательного размещения в филогенетическом анализе близко к Edmontonia и американскому таксону Animantarx , Panoplosaurus был помещен в клад Panoplosaurini , связанный, но не близкий к Nodosaurus или Struthiosaurus , с которыми он считался близким примерно на момент своего названия. Panoplosaurus происходит из отложений, которые немного моложе Edmontonia rugosidens , и существовал вместе с гадрозавридами , такими как Corythosaurus и Lambeosaurus , цератопсидами, такими как Centrosaurus , и тираннозавридом Gorgosaurus , а также другими мелкими динозаврами, такими как Stegoceras , Dromaeosaurus и Ornithomimus , а также различными рыбами, амфибиями, крокодилами и птерозаврами .

Открытие

Выходы пород формации «Парк динозавров» вдоль реки Ред-Дир

В 1917 году канадский палеонтолог Чарльз М. Стернберг из Геологической службы Канады обнаружил полный череп и значительную часть скелета бронированного динозавра в слоях песчаника карьера 69 группы реки Белли , [2] на высоте 64 м (210 футов) над уровнем моря. [1] Образец, обозначенный Канадским музеем природы как номер доступа CMN 2759 и выкопанный в 4,43 км (2,75 мили) к югу от устья притока Литл-Сандхилл реки Ред-Дир в Альберте , включает в себя почти полный череп в сочленении, большую часть или все шейные позвонки и передние спинные позвонки , а также покрывающие их броневые пластины, большую часть разъединенной передней конечности и три сочлененных пальца , фрагмент таза и части крестца , несколько костей стопы и несколько сотен остеодерм и кожных косточек. [1] Этот материал был описан канадским палеонтологом Лоуренсом М. Лэмбом из Геологического общества, который завершил описание черепа и остеодерм до своей смерти в марте 1919 года . [3] Работа Лэмба была опубликована посмертно Королевским обществом Канады, где он назвал новый материал Panoplosaurus mirus , [1] а дополнительное описание позвонков и материала конечностей, до которого Лэмб еще не добрался, было опубликовано Штернбергом в 1921 году . [3] Название Panoplosaurus произошло от греческого hoplon , что переводится как «хорошо бронированный ящер». [4]

Вид слева голотипа, экспонируемого в Канадском музее природы.

Хотя слои, в которых был обнаружен голотип , CMN 2759, изначально были описаны как слои реки Белли, [1] [3] теперь они считаются частью верхнего уровня формации Парк динозавров , относящейся к концу среднего кампана , 75–76 миллионов лет назад. [5] С тех пор к этому роду было отнесено множество дополнительных образцов, включая Королевский музей Онтарио (ROM) 1215 и Королевский музей палеонтологии Тиррелла (RTMP) 83.25.2 из формации Парк динозавров в Альберте, а также ненумерованный скапулокоракоид Музея естественной истории Оклахомы (OMNH) из формации Агуджа в Техасе . [2] Лопатка из Naashoibito, члена формации Kirtland в Нью-Мексико , была отнесена к Panoplosaurus в 1981 году , но поскольку она имеет другой возраст и местоположение, чем другие образцы, вместо этого может представлять таксон анкилозавридов Nodocephalosaurus , хотя это неясно из-за отсутствия перекрывающегося материала. [6] 18 других образцов в ROM, CMN, Американском музее естественной истории и Принстонском университете были отнесены к этому роду Уолтером П. Кумбсом в 1978 году , но они были отнесены к роду на основании предположения, что Edmontonia является синонимом Panoplosaurus , [7] что было сочтено необоснованным Кеннетом Карпентером в обзоре 1990 года по позднемеловым нодозавридам . [2] Отнесение ROM 1215 к Panoplosaurus было подвергнуто сомнению Кумбсом в 1990 году, [8] а Роланд А. Ганглофф отнес его и аляскинский образец DPMWA 90–25 к Эдмонтонии в 1995 году на основании анатомии отсутствия диагностических признаков, [9] но Виктория Арбур и коллеги сохранили ROM 1215 в Panoplosaurus в 2009 году , ограничив род им, голотипом CMN 2759 и образцом AMNH 3072, все из верхней формации Dinosaur Park. [5] Арбур и Филип Дж. Карри еще больше ограничили Panoplosaurus только голотипом в 2016 году. , в результате неопределенности, связанной с отнесением различных образцов к Edmontonia rugosidens и Edmontonia longiceps , все из формации Dinosaur Park и подобных отложений. [10]

Описание

Восстановление жизни

Panoplosaurus был довольно крупным животным весом 1600 кг (3500 фунтов), сопоставимым по размеру с другими анкилозаврами из того же места, и тяжелее или примерно эквивалентным всем хищникам, с которыми он сосуществовал. [11] Panoplosaurus был около 5 м (16 футов) в длину и был бронирован, как и большинство анкилозавров, но не имел выступающих шипов где-либо на своем теле. [12] Характеристики его брони являются одной из особенностей, которая отличает Panoplosaurus от его родственника и современника Edmontonia , наряду с сужающейся мордой, бугристой черепной броней, раздутой сошниковой костью на нёбе , высокими невральными дугами и невральными шипами на позвонках, небольшим и круглым коракоидом, сросшимся с лопаткой, и рукой, которая, возможно, имела только три пальца. [2] У типового образца Panoplosaurus также имеется выступающая броневая пластина, покрывающая щеку , что может быть уникальной особенностью таксона [12] или индивидуума, в зависимости от того, какие дополнительные черепа отнесены к P. mirus . [2]

Череп

Череп Panoplosaurus mirus CMN 2759 в дорсальной, вентральной и передней проекции

Череп Panoplosaurus широкий и вдавленный, сужающийся к концу тупой морды, образуя треугольную форму. При общей длине 335 мм (13,2 дюйма) по прямой линии череп изогнут таким образом, что поперек крыши черепа та же длина составляет 530 мм (21 дюйм). За глазницами череп достигает максимальной ширины 295 мм (11,6 дюйма), что придает ему очень короткий и широкий вид. [1] Поскольку другие образцы нодозаврид из того же места, которые могут быть отнесены к Panoplosaurus, не имеют отчетливо короткой морды голотипа, возможно, его уникальный внешний вид обусловлен тем, что он отличается от других особей другого возраста или пола. [2] Глазницы Panoplosaurus очень маленькие и расположены далеко от морды, которая очень квадратная и имеет открытые по бокам ноздри . Костные пластины присутствуют по всей внешней части черепа, включая крупные остеодермы по всем сторонам черепа и нижней челюсти , небольшие щитки внутри ноздрей и под головой в виде скопления мелких косточек, покрывающих поверхность между двумя нижними челюстями. Затылочная кость , где череп сочленяется с шеей, короткая и толстая, обращена почти прямо вниз, что означало бы, что голова удерживалась мордой вниз при жизни, примерно на 20 градусов ниже горизонтали. [1] В отличие от Edmontonia , бороздка, разделяющая черепные остеодермы у Panoplosaurus, никогда не исчезает, что показывает, что по всей задней части черепа имеется уникальный узкий щиток. [2]

Из-за слияния и покрытия остеодермами единственная отдельная кость нижней челюсти длиной 310 мм (12 дюймов), которую можно идентифицировать, — это предзубная кость . Ветви сильно расходятся к задней части черепа, где они изгибаются внутрь в челюстном сочленении, а к передней части они слегка изгибаются внутрь, где предзубная кость сочленяется с зубной костью , при этом тонкие предзубные кости встречаются на средней линии челюсти. Нижние челюсти наиболее глубокие около задней части черепа, приблизительно сохраняя свою глубину вдоль зубного ряда, прежде чем резко сужаться спереди, где находятся предзубные кости. Предзубные кости, которые составляют нижнюю часть морды, имеют несколько подковообразную форму, образуют острый клюв, который помещается в выступ предчелюстных костей в верхней челюсти. [1] Как предзубные кости, так и их предчелюстные аналоги лишены зубов, что является производной чертой среди нодозавридов, у которых иногда присутствуют предчелюстные зубы. [7] Зубы нижней челюсти скрыты броней с правой стороны, а с левой стороны черепа, где щечная пластина не на месте, нижнечелюстные зубы скрыты зубами верхней челюсти в верхней челюсти. Сохранилось восемь верхних зубов, и хотя нет уверенности, что это было полное количество зубов, в челюсти нет места для большего количества. [1] Все зубы похожи на зубы Edmontonia и Palaeoscincus , с небольшим расширением коронки над корнем ( cingulum ), [2] и зубчиками, образованными выступающими гребнями как на переднем, так и на заднем краях коронки, хотя на переднем крае зуба их больше, чем на заднем. Между зубами Panoplosaurus и других бронированных динозавров нет существенных различий . [1]

Посткраниальный скелет

Скапулокоракоид, плечевая кость, большеберцовая и малоберцовая кости голотипа Panoplosaurus CMN 2759

Число позвонков у Panoplosaurus неизвестно, так как спинной и хвостовой ряды неполные, а шейные позвонки скрыты панцирем. Первые три шейных позвонка после черепа слиты вместе в одно единое окостенение, [3] особенность, уникальная для Panoplosaurus и Edmontonia среди анкилозавров. [7] После слитого комплекса атланта, оси и третьего шейного позвонка следующие три шейных позвонка все идентифицируемы, но очень морфологически консервативны, без существенных различий вдоль ряда, все позвонки амфицельные . Спинные позвонки плохо сохранились там, где они есть, но синсакрум , но синсакрум, как и у других нодозавридов, частично полный. [2] [3] В 1921 году Штернберг определил, что подвздошная кость Panoplosaurus поддерживалась по крайней мере шестью позвонками, которые он определил как дорсо-крестцовый, четыре настоящих крестцовых позвонка и каудосакральный. [3] Идентификация четырех крестцовых позвонков была подвергнута сомнению Карпентером в 1990 году, поскольку у Эдмонтонии есть только три настоящих крестцовых позвонка, но он не смог окончательно идентифицировать первый крестцовый позвонок Штернберга как дорсо-крестцовый. [2] Невральные отростки всех четырех крестцовых костей слиты в один пластинчатый отросток. У Panoplosaurus известно немного хвостовых позвонков , но там, где они сохранились, они очень похожи на соответствующие элементы Ankylosaurus . [3]

У Panoplosaurus лопатка и коракоид полностью срослись вместе, единственным признаком разделения костей является небольшое утолщение вдоль того, что должно было быть швом. Лопаточная область кости относительно короткая, но вогнутая, следуя изгибу тела, и изгибается вниз к своему дистальному концу . Из-за изгиба лопатки коракоид у Panoplosaurus располагался в передней части груди, как у Stegosaurus , Triceratops и Hadrosaurus . Верхний край лопатки образует полку, приближаясь к коракоиду, заканчиваясь выступающим акромионным отростком , который выступает наружу от животного и непосредственно нависает над большой морщинистой областью прикрепления дельтовидной мышцы . Сама лопатка имеет длину 410 мм (16 дюймов), а коракоид — 255 мм (10,0 дюймов). [3] Полное слияние скапулокоракоида уникально для Panoplosaurus . [2] Плечевая кость — крепкая, длиной 430 мм (17 дюймов), с формой и проекцией головы, предполагающей, что верхняя часть руки Panoplosaurus находилась в согнутом положении при жизни. Единственными другими известными частями передней конечности являются три хорошо сохранившихся, сочлененных пальца руки, которые могут представлять собой полную руку, предполагая, что у Panoplosaurus было меньше пальцев, чем у его родственников. [2] [3] Кисть была растопыренной, с двумя фалангами на первом пальце и тремя на втором и третьем. Все когтевые кости имели форму копыта, без острия и с плоским дном. [3]

Единственными частями таза и задней конечности , которые известны у Panoplosaurus, являются большеберцовая кость , малая берцовая кость и несколько изолированных костей стопы, остальные не сохранились. Правая большая берцовая кость и малая берцовая кость были найдены все еще в сочленении, причем большая берцовая кость длиной 385 мм (15,2 дюйма) была заметно длиннее малой берцовой кости длиной 310 мм (12 дюймов). Как и у анкилозаврид, большая берцовая кость Panoplosaurus была короче плечевой кости, что контрастирует со Stegosaurus и базальными таксонами, такими как Scelidosaurus . Это говорит о том, что передняя конечность Panoplosaurus была лишь немного короче передних конечностей. И плюсневая кость , и фаланги стопы напоминают соответствующие элементы руки, но немного больше и крепче. [3] Хотя большеберцовая и малоберцовая кости Panoplosaurus раздавлены, они кажутся более прямыми, чем элементы Edmontonia , которые изогнуты по всей длине. [2]

Броня

Остеодермы и расположение остеодерм шеи Panoplosaurus mirus

Известна броня с шеи и туловища Panoplosaurus , часть которой все еще находится в сочленении с костями. Существует градиент размеров от пластинчатых парных элементов до нечетких косточек. Там, где они имеют отчетливую форму, остеодермы килеватые, причем прочность киля зависит от местоположения. Ламбе выделил 7 различных категорий остеодерм в своем описании Panoplosaurus 1919 года . Первый тип представлял собой крупные парные элементы с низким килем, которые образовывали полосы вокруг шеи, идущие от головы. По бокам шеи к спине находился второй тип, отдельные элементы, которые были немного меньше, субовальные и имели прочный киль. Небольшие килевидные щитки с толстым основанием были идентифицированы как четвертый тип остеодерм, встречающийся на нижней стороне основания шеи вперед к подбородку. Пятый вид остеодерм был идентифицирован как небольшие полигональные элементы, которые соединяются вместе вдоль нижней стороны Panoplosaurus , медленно переходящие в более крупные прямоугольные элементы категории два по бокам. Небольшие нерегулярные щитки, лишенные киля, были идентифицированы как шестая форма, и предположительно были от конечностей, хотя это не было окончательным. Окончательной формой щитков были небольшие косточки, которые встречались по всему животному, заполняя промежутки между более крупными остеодермами. [1] Щитки вдоль верхней и боковых сторон шеи у Panoplosaurus являются наиболее отчетливой формой, значительно отличающейся от соответствующих элементов у Edmontonia . Три полосы шейных остеодерм присутствовали в обоих родах, состоящие из более круглых пластин, которые объединялись на средней линии животного, и одного более узкого элемента с каждой стороны с острым килем. У Panoplosaurus как первая, так и вторая полосы шейных остеодерм имели третью пару, ниже на боку животного, снова обладающую более острым килем, чем элементы на верхней части шеи. В то время как у Edmontonia есть боковые шипы на задней части шеи и плечах, у Panoplosaurus они отсутствуют . Расположение брони на туловище и хвосте Panoplosaurus неизвестно, так как не было обнаружено никаких элементов в сочленении или ассоциации с этой областью скелета. [2]

Классификация

Panoplosaurus был первоначально назван просто как род бронированного динозавра Ламбе в 1919 году в пределах группы Stegosauria , [1] хотя впоследствии Штернберг в 1921 году уточнил, что в пределах Stegosauria он был ближе всего к таким таксонам, как Ankylosaurus и Euoplocephalus , и, следовательно, к Ankylosauridae . [3] Описание нового рода Edmontonia в 1928 году Штернбергом определило его как очень близкого родственника Panoplosaurus , почти достаточно близкого, чтобы считаться одним и тем же родом, оба были тесно связаны с Palaeoscincus . [13] После дальнейшего описания бронированного таксона Struthiosaurus Францем Нопцей в 1929 году была предложена другая классификационная война. Thyreophora заменила Stegosauria в качестве клады, охватывающей несколько семейств, при этом Panoplosaurus попал вместе с Edmontonia , Dyoplosaurus , Hierosaurus , Scolosaurus и Stegopelta в новое подсемейство Panoplosaurinae , которое образовало семейство Nodosauridae с Nodosaurinae , Ankylosaurinae и Acanthopholinae . [14] Классификация Panoplosaurinae Нопцы была немного изменена Чарльзом У. Гилмором в 1930 году , который переместил Palaeoscincus в подсемейство и удалил Dyoplosaurus , у которого, как было обнаружено, был череп анкилозаврин. [15] Затем в 1940 году Лорис С. Рассел поместил Panoplosaurus в новое подсемейство Edmontoniinae , вместе с Edmontonia и Palaeoscincus , [16] эквивалентную классификацию Гилмора, где использовалось Panoplosaurinae. [17] Не соглашаясь с классификациями, основанными на работе Нопца, Евгений Малеев переместил Panoplosaurus в семейство Ankylosauridae, которое, по его мнению, включало всех анкилозавров, за исключением Syrmosaurus . [18]

Череп Edmontonia rugosidens в RTMP , иногда считавшийся видом Panoplosaurus

Кумбс рассмотрел и пересмотрел классификации Ankylosauria в 1978 году, которые он использовал в качестве группы, охватывающей всех тяжелобронированных птицетазовых в аналогичном использовании Nodosauridae из Nopcsa. [7] [17] Внутри этого подотряда он разделил все таксоны на два семейства, Ankylosauridae и Nodosauridae, различающиеся краниальной и посткраниальной анатомией. Внутри Nodosauridae, которые он считал старшим синонимом Acanthopholinae, Panoplosaurinae, Edmontoniinae и других эквивалентных названий, Кумбс синонимизировал Panoplosaurus с Edmontonia , сделав Panoplosaurus единственным позднемеловым нодозавридом из Северной Америки. [7] В 1986 году Пол Серено возродил класс Panoplosaurinae , объединив с его помощью Panoplosaurus , Sauropelta , Silvisaurus и Struthiosaurus в Nodosauridae, исключив Hylaeosaurus и Polacanthus . [19] Затем Роберт Баккер в 1988 году переописал образцы из позднего мела Северной Америки , что побудило его выделить Edmontonia rugosidens в новый подрод Chassternbergia , удалить образец из Edmontonia longiceps, сделав его новым родом Denversaurus , и идентифицировать бывший образец Panoplosaurus mirus как P. sp.. Чтобы отличить вид Panoplosaurus от комплекса Edmontonia , Баккер поместил Panoplosaurus в Panoplosaurinae, а Edmontonia , Chassternbergia и Denversaurus в Edmontoniinae, объединив два подсемейства в семейство Edmontoniidae , которое он поместил в Nodosauroidea , семейство Nodosauridae, которое Кумбс использовал в качестве надсемейства. [20] Карпентер дополнительно рассмотрел позднемеловых североамериканских нодозавридов в 1990 году, придя к выводу, что обоснование Беккера для разделения было недостаточным; он поместил Chassternbergia и Denversaurus в качестве младших синонимов Edmontonia и лишь сузил классификацию Panoplosaurus и Edmontonia до Nodosauridae. [2] В 1998 году Серено изменил свою раннюю позицию, используя название Nodosaurinae для группы производных нодозавридов, включая Panoplosaurus., и неформально определяя подсемейство как все таксоны, более близкие к Panoplosaurus, чем Sarcolestes или Hylaeosaurus . [21] Трейси Форд опубликовал новую классификацию Panoplosaurus в 2000 году , используя анатомию остеодермы для разделения Nodosauridae на Nodosaurinae, включающую только Nodosaurus , Sauropeltinae, включающую Sauropelta и Silvisaurus , Edmontoniinae, включающую Edmontonia и отдельную Chassternbergia , и Panoplosaurinae, включающую только Panoplosaurus . [22]

Первый филогенетический анализ, включивший Panoplosaurus, был проведен Юонг-Намом Ли в 1996 году [23] , где Panoplosaurus mirus , включающий как CMN 2759, так и ROM 1215, гнездился рядом с Edmontonia , включавшей как E. longiceps , так и E. rugosidens , исключая всех других нодозаврид. [24] Подобный союз Panoplosaurus и Edmontonia был обнаружен в 1998 году Джимом Киркландом и его коллегами [25] , но анализ Карпентера 2001 года вместо этого обнаружил Edmontonia, наиболее близкую к Animantarx , в то время как Panoplosaurus гнездился рядом с кладой Sauropelta и Silvisaurus . [26] Анализ 2003 года Роберта Хилла и коллег разрешил группу Edmontonia и Animantarx , с Panoplosaurus в качестве сестринского таксона, [27] а анализ Мэтью Викариуса и соавторов восстановил Panoplosaurus и Edmontonia как сестринских, [28] хотя Animantarx не был проанализирован. [23] Расширения анализа Викариуса и коллег разрешили ту же кладу Panoplosaurus и Edmontonia с добавлением нодозаврид Hungarosaurus , [29] анкилозаврида Crichtonsaurus benxiensis , [30] нодозаврид Struthiosaurus , [31] и предполагаемого анкилозаврида Tatankacephalus . [32] Следующий новый анализ был проведен Ричардом Томпсоном и коллегами в 2012 году , объединив предыдущие анализы анкилозавров в один для анализа как Nodosauridae, так и Ankylosauridae. Panoplosaurus был разрешен рядом с Edmontonia , глубоко внутри неразрешенной политомии всех нодозавридов, более производных, чем Animantarx , которые включали Niobrarasaurus , Nodosaurus , Pawpawsaurus , Sauropelta , Silvisaurus , Stegopelta и Texasetes . [23] В 2016 году, филогенетический анализ Арбора и Карри, изначально предназначенный для проверки взаимоотношений Ankylosauridae, был расширен, чтобы включить многих известных в то время нодозавридов, при этом Panoplosaurus был ограничен голотипом из-за отсутствия консенсуса относительно упомянутых образцов. [10] [33] После дальнейших модификаций и расширений Panoplosaurus постоянно обнаруживался в группе, включающей Edmontonia , а также иногда Animantarx , Texasetes , Denversaurus (если рассматривать отдельно от Edmontonia ) и ''Patagopelta''. В результате этой последовательной поддержки Дэниел Мадзия и его коллеги решили назвать кладу, объединяющую все таксоны, более близкие к Panoplosaurus, чем Nodosaurus или Struthiosaurus , дав ей формальное название Panoplosaurini , изменив суффикс -inae из предыдущих использований, поскольку он постоянно вкладывался в кладу Nodosaurinae . [34] Справочная филогения для Panoplosaurini, обозначенная Мадзией и коллегами, была предложена Риверой-Сильвой и др. ( 2018 ), [34] которая представляет собой модифицированную версию анализа Арбура и Карри, расширенную за счет включения мексиканского таксона Acantholipan . [35] Дополнительные изменения в анализ были внесены Сото Акунья и коллегами в 2021 и 2024 годах, при этом Panoplosaurus сохранил положение, близкое к Edmontonia . [36] Клады следуют Мадзие и коллегам. [34]

Монтированные скелеты денверсавра и тираннозавра , Хьюстонский музей естественных наук
Нодозаврины

Палеобиология

Кормление

Традиционно считалось, что анкилозавры имели общий способ питания из-за их простых зубов, жестких черепов и неспециализированной мускулатуры, сопоставимой с современными игуанами . Однако, в отличие от игуан, анкилозавры часто имеют значительный износ зубов, иногда вплоть до основания коронки. У нодозаврид обычно есть косые фасетки износа на зубах, у паноплозавра есть одна фасетка износа на зуб, которая меняет угол наклона по всему зубному ряду, переходя от субвертикального на морде до почти горизонтального в задней части рта. Это отличается от анкилозаврид, но может быть связано с выравниванием зубов между верхней и нижней челюстями, а не с разницей в форме жевания . Хотя форма зубов у паноплозавра и других анкилозавров предполагает простую, мягкую пищу, их изменчивость подразумевает менее ограничительную стратегию питания. Зубы нодозаврид имеют более лезвийную форму, чем зубы анкилозаврид, что является возможным эволюционным ответом на более жесткую, волокнистую диету. Однако микроизнос на зубах анкилозаврид и паноплазавров вместо этого показывает, что их рацион существенно не отличался, с регулярными ямками и истиранием, показывающими, что рацион иногда состоял из фруктов, а также более обильной листвы. [37] Содержимое желудка близкородственного таксона Borealopelta было идентифицировано среди гастролитов , показывая, что, по крайней мере, его рацион регулярно состоял из почти 85% папоротникового материала, а также 3,7% материала саговника , следов хвойных деревьев и 11,4% недиагностируемых остатков растений. [38] Гастролиты, возможно, были найдены и у паноплазавров , но их идентификация не определена, поскольку они изначально не упоминались среди материала, найденного как часть образца. [37]

Дыхательные пути и органы чувств

Черепа Panoplosaurus (слева) и Euoplocephalus (справа) и их соответствующие пазухи

В то время как традиционно считалось, что у нодозаврид были просто синусы, без сложных полостей и околоносовых пазух. Хотя это можно увидеть у некоторых таксонов, таких как Edmontonia , носовая система Panoplosaurus гораздо сложнее, чем считалось ранее. Полный носовой проход Panoplosaurus проходит две полные петли на 360 градусов в разных плоскостях по своей длине, прежде чем войти в обонятельную выемку для обработки запаха. Однако, хотя форма носовых ходов более сложная, у Panoplosaurus отсутствуют дополнительные параллельные синусовые тракты, которые можно найти у анкилозаврид, таких как Euoplocephalus . [39] Возможно, что функция этих сложных синусов заключалась в согревании входящего воздуха при прохождении через череп. Входящий воздух в Panoplosaurus был смоделирован так, чтобы претерпеть повышение от 17,9 до 18,2 °C (64,2 и 64,8 °F), в основном в удлиненном носовом проходе, при этом насыщая воздух влагой. Это менее эффективно с точки зрения тепла, чем более сложные пазухи Euoplocephalus , но все же показывает, что полости пазух Panoplosaurus увеличили восстановление потерянного тепла и влаги более чем на 60%. [40]

Мозг Panoplosaurus занимает 33% длины черепа, что аналогично нодозавриду Pawpawsaurus, у которого этот показатель составляет 30%, что выше, чем у анкилозаврид. Panoplosaurus имел такое же обоняние, как Pawpawsaurus и Euoplocephalus , при этом соотношение между длиной обонятельной луковицы и полушарием мозга составляло 44,0, 46,2 и 54,0 соответственно. [41] Однако размер области мозга, отвечающей за обоняние, у Panoplosaurus меньше , чем ожидалось для животного его размера. [42]

Палеоэкология

Карта Северной Америки и Западного Внутреннего морского пути 75 млн лет назад

Отложения формации Dinosaur Park представляют собой 70-метровый (230 футов) слой осадков, обнаженных в бесплодных землях Альберты, лежащий поверх более старой формации Oldman и под более молодой формацией Bearpaw . [43] Panoplosaurus был найден примерно на 20–30 м (66–98 футов) выше границы с формацией Oldman, возраст которой составляет 76,5 миллионов лет, в «песчаной зоне» формации, отложенной аллювиальными палеоканалами. [43] [44] Все отложения формации Dinosaur Park были заложены во время начала последнего значительного повышения уровня моря в Западном внутреннем морском пути . Осадки, отложенные во время формирования, показывают, что аллювиальные каналы текли на восток или юго-восток, к морю Bearpaw в Западном внутреннем морском пути, создавая извилистые пути, поскольку поток воды менялся вниз и вверх во время приливных циклов через пойму, уравновешивая. [43] Климат окружающей среды в меловой период сильно отличался от современного, будучи более теплым и умеренным, с влажными и сухими сезонами, что способствовало большому разнообразию флоры и фауны . Периодические области стоячей воды встречались на низменных равнинах. Там, где была густая растительность, доминирующими растениями были хвойные деревья, с подлеском, состоящим из папоротников и древовидных папоротников , а также цветущих трав и кустарников. Лесная подстилка была покрыта разлагающейся растительностью, небольшими папоротниками, плаунами и покрытосеменными , мхами , лишайниками и грибами , с обильными водорослями там, где была стоячая вода. [45]

Постоянное присутствие воды в формации Парка Динозавров привело к тому, что многие формы пресноводных или морских животных проникли в преимущественно наземную экосистему. [46] В нижней формации Парка Динозавров комплексы участков расщелин показывают, что среди моллюсков обычно доминировал пресноводный моллюск Sphaerium , который встречался с обильными брюхоногими моллюсками родов Goniobasis и Lioplacodes . Это разнообразие, в котором доминировали сферииды, присутствовало в течение всего периода формирования и его выше- и нижележащих отложений, но комплексы мидий и солоноватоводных организмов, которые можно увидеть в более старых и более молодых слоях, отсутствуют в диапазоне от 10 до 35 м (от 33 до 115 футов) выше контакта формации Парка Динозавров и формации Олдман. [47] В речных отложениях формации Парка динозавров присутствуют разнообразные формы рыб , включая хрящевых рыб , костистых рыб и других лучеперых рыб . Для формации и подобных отложений характерен скат Myledaphus , который обитал рядом с менее распространенной акулой Hybodus montanensis , промежуточными веслоносыми рыбами и осетрами , длинной тонкой рыбой Belonostomus , щукой Lepisosteus , клювоперыми рыбами и множеством мелких костистых рыб, включая Paratarpon и Cretophareodus . [48] В формации Парка динозавров присутствовало по меньшей мере девять форм амфибий , включая саламандроподобного Albanerpeton , две неназванные формы лягушек и саламандр из родов Scapherpeton , Lisserpeton , Opisthotriton , Habrosaurus и две или три неназванные формы. [49] Черепахи обычно хорошо сохранились в формации, и многие таксоны известны по многим образцам. Известны три рода примитивного семейства черепах Baenidae : Plesiobaena , Boremys и Neurankylus . Низкокупольная макробенида Judithemys была названа по почти полному скелету и черепу из отложений, известна неназванная, но новая форма щелкающей черепахи : Adocus и Basilemysпредставляют собой разнообразие примитивных трионихоидов , а также присутствуют мягкотелые черепахи Apalone , Aspideretoides и новая форма. [50] Фрагментарный материал от хористодера Cteniogenys и множество хорошо сохранившихся черепов и скелетов его родственника Champsosaurus присутствуют среди фауны формации Dinosaur Park, представляющей вымершую группу полуводных животных с чертами крокодилов , которые охватывали земной шар на протяжении большей части мезозоя и кайнозоя . [51] Мозазавры и плезиозавры известны из формации Dinosaur Park, хотя мозазавры представлены только зубами Plioplatecarpus из верхних отложений, и, помимо относительно полного эласмозаврида Fluvionectes , плезиозавры известны только из изолированных и неполных элементов. [46] [52] [53] Известно два или три настоящих крокодила, включая названные роды Leidyosuchus и Albertochampsa . [54]

Изображение мегатравоядных в формации «Парк динозавров» , паноплазавр на самом краю справа

Богатый и разнообразный комплекс позвоночных известен из формации Парк динозавров, при этом нижняя область, за исключением угольной зоны Летбридж , образована наземными и прибрежными отложениями. [47] Места находок микроископаемых обычны, но в формации присутствует тафономический уклон в сторону лучшей сохранности крупных животных, таких как Panoplosaurus , который завершен на 63%. [11] Известно шесть небольших ящериц , представляющих пять различных семейств, с тейидами Socognathus и Glyptogenys , ксенозавром Exostinus , гелодерматидом Labrodioctes , некрозавридом Parasaniwa и вараном Palaeosaniwa . Змеи неизвестны, что, хотя и контрастирует с современным разнообразием группы, соответствует редкости группы в меловой период. [52] Были найдены два птерозавра , аждархид Cryodrakon и неназванный птеродактилоид . [55] [56] Все три основных типа млекопитающих , присутствующих в меловом периоде, были найдены в формации Dinosaur Park: Multituberculata , Marsupialia и Placentalia . Названные многобугорчатые включают Cimexomys , Cimolodon , Cimolomys , Meniscoessus и Mesodma . Сумчатые представлены таксонами Alphadon , Eodelphis , Pediomys и Turgidodon , а плацентарные — Cimolestes , Gypsonictops и Paranyctoides , хотя весь материал представляет собой изолированные частичные кости черепа или скелета или изолированные зубы. [57] Хотя в тех же местах, где были обнаружены образцы Panoplosaurus , не было обнаружено никаких других динозавров , корреляция и сравнение местонахождений по всей формации Dinosaur Park показывают, что она сосуществовала с большим разнообразием животных. [58] Травоядную фауну формации Dinosaur Park можно разделить на две зоны мегафаунических комплексов, определяемые как самая нижняя 28 м (92 фута) непосредственно над формацией Oldman, и отложения выше них, где отсутствуют распространенный цератопсид Centrosaurus и гадрозаврид Parasaurolophus .[59] Panoplosaurus , который был найден на 24,9 м (82 фута) выше контакта, происходит из слоев, которые немного моложе тех, которые содержат Edmontonia , но все еще соответствуют верхней части более старого MAZ-1, и мог сосуществовать с анкилозавридами Euoplocephalus , цератопсидами Centrosaurus и Chasmosaurus belli , а также гадрозавридами Corythosaurus intermedius , Lambeosaurus lambei , Lambeosaurus clavinitialis и Parasaurolophus . [5] [59] Помимо травоядной мегафауны, неназванные орнитоподы , примитивные цератопсы Unescoceratops и пахицефалозавры Stegoceras validum , Stegoceras sternbergi и Stegoceras brevis известны из формации Парк динозавров, хотя их стратиграфические корреляции неопределенны. [44] [60] Среди тероподов известны дромеозавриды Dromaeosaurus и Saurornitholestes , первый из которых был найден по единственному образцу неопределенного происхождения, а второй — по множеству образцов , таких как зубы, по всей формации, а троодонтиды из MAZ-1 ограничены Stenonychosaurus . [61] [62] Известно три рода овирапторозавров , все из которых, вероятно, сосуществовали в формации Парк динозавров: Caenagnathus , Chirostenotes и Citipes . [63] Возможно, что присутствовал теризинозавр , основываясь на одной лобной кости , а три орнитомимозавра сохранились в MAZ-1: Rativates , Ornithomimus и Struthiomimus . [61] [64] Единственным крупным тероподом, сосуществовавшим с Panoplosaurus , был тираннозавр Gorgosaurus , хотя неназванный вид Daspletosaurus присутствовал в отложениях немного моложе, чем известные для Panoplosaurus . [5]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklm Lambe, LM (1919). «Описание нового рода и вида ( Panoplosaurus mirus ) бронированного динозавра из русла реки Белли в Альберте». Труды Королевского общества Канады . 3 (3): 39–50.
  2. ^ abcdefghijklmno Карпентер, К. (1990). "Систематика анкилозавров: пример с использованием Panoplosaurus и Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)". В Карпентер, Л.; Карри, П. Дж. (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Cambridge University Press. стр. 281–298. ISBN 0-521-36672-0.
  3. ^ abcdefghijkl Sternberg, CM (1921). "Дополнительное исследование Panoplosaurus mirus ". Труды Королевского общества Канады . 4 (3): 93–102.
  4. ^ Форд, Т. "Паноплозавр". PaleoFile . Получено 15.12.2021 .
  5. ^ abcd Arbour, VM; Burns, ME; Sissons, RL (2009). «Переописание динозавра-анкилозаврид Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. Bibcode : 2009JVPal..29.1117A. doi : 10.1671/039.029.0405. S2CID  85665879.
  6. ^ Салливан, Р. (1999). " Nodocephalosaurus kirtlandensis , gen et sp nov., новый динозавр-анкилозавр (Ornithischia; Ankylosauria) из верхнемеловой формации Киртланд (верхний кампан), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико". Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 126–139. Bibcode : 1999JVPal..19..126S. doi : 10.1080/02724634.1999.10011128.
  7. ^ abcde Coombs, WP (1978). «Семейства птицетазовых динозавров отряда Ankylosauria». Палеонтология . 21 (1): 143–170.
  8. ^ Coombs, WP (1990). «Зубы и таксономия анкилозавров». В Carpenter, L.; Currie, PJ (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Cambridge University Press. стр. 269–280. ISBN 0-521-36672-0.
  9. ^ Gangloff, RA (1995). " Edmontonia sp., первая запись об анкилозавре с Аляски". Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (1): 195–200. Bibcode : 1995JVPal..15..195G. doi : 10.1080/02724634.1995.10011218.
  10. ^ ab Arbour, VM; Currie, PJ (2016). «Систематика, филогения и палеобиогеография динозавров-анкилозаврид». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 385–444. Bibcode : 2016JSPal..14..385A. doi : 10.1080/14772019.2015.1059985. S2CID  214625754.
  11. ^ ab Brown, CM; Evans, DC; Campione, NE; O'Brien, LJ; Eberth, DA (2013). "Доказательства смещения тафономического размера в формации Dinosaur Park (кампан, Альберта), модельной мезозойской наземной аллювиально-паралической системы". Палеогеология, палеоклиматология, палеоэкология . 372 : 108–122. Bibcode :2013PPP...372..108B. doi :10.1016/j.palaeo.2012.06.027.
  12. ^ ab Paul, GS (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Princeton University Press. стр. 257. ISBN 978-0-691-16766-4.
  13. ^ Sternberg, CM (1928). «Новый бронированный динозавр из формации Эдмонтон в Альберте». Труды Королевского общества Канады . 22 (4): 93–106.
  14. ^ Нопца, Ф. (1929). «Dinosaurierreste aus Siebenbürgen V». Geologica Hungarica, серия Palaeontologica . 4 : 1–76.
  15. ^ Гилмор, CW (1930). «О динозавровых рептилиях из формации Ту-Медисин в Монтане». Труды Национального музея США . 77 (2839): 1–38.
  16. ^ Рассел, Л.С. (1940). « Edmontonia rugosidens (Gilmore), бронированный динозавр из серии Белли-Ривер в Альберте». Исследования Университета Торонто, Геологическая серия . 43 : 3–27.
  17. ^ ab Coombs, WP (1971). «Анкилозавры». Докторская диссертация, Колумбийский университет . 72 (1291): 1–487.
  18. ^ Малеев, Э. А. (1956). «Панцырные динозавры верхнего мела Монголии (Семеуство Ankylosauridae)». Труды Палеонтологического института Академии наук СССР . 62 : 51–91.
  19. ^ Серено, ПК (1986). «Филогения птицетазовых динозавров». National Geographic Research . 2 : 234–256.
  20. ^ Баккер, РТ (1988). «Обзор позднемеловых нодозавроидных динозавров: Denversaurus schlessmani , новый панцирный динозавр из позднего мела Южной Дакоты, последний выживший из нодозавров, с комментариями по связям стегозавров и нодозавров». Hunteria . 1 (3): 1–23.
  21. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (8): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  22. ^ Форд, Т. (2000). «Обзор остеодерм анкилозавров из Нью-Мексико и предварительный обзор панциря анкилозавров». В Лукас, С. Г.; Хеккерт, А. Б. (ред.). Динозавры Нью-Мексико . Т. 17. С. 157–176. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  23. ^ abc Томпсон, RS; Пэриш, JC; Мейдмент, SCR; Барретт, PM (2012). «Филогения анкилозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. Bibcode : 2012JSPal..10..301T. doi : 10.1080/14772019.2011.569091. S2CID  86002282.
  24. ^ Ли, YN (1996). «Новый анкилозавр-нодозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из формации Пау-Пау (поздний альб) Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 232–345. Bibcode : 1996JVPal..16..232L. doi : 10.1080/02724634.1996.10011311.
  25. ^ Киркланд, Дж. И. (1998). «Полакантиновый анкилозавр (Ornithischia: Dinosauria) из раннего мела (баррем) восточной части Юты». В Лукас, С. Г.; Киркланд, Дж. И.; Эстеп, Дж. В. (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела . Т. 14. С. 271–281. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  26. ^ Карпентер, К. (2001). «Филогенетический анализ анкилозавров». В Карпентер, К. (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 455–483. ISBN 978-0-253-33964-5.
  27. ^ Хилл, Р. В.; Витмер, Л. В.; Норелл, МА (2003). «Новый образец Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) из позднего мела Монголии: онтогенез и филогения анкилозавров». American Museum Novitates (3395): 1–29. doi : 10.1206/0003-0082(2003)395<0001:ANSOPG>2.0.CO;2. S2CID  3253690.
  28. ^ Vickaryous, MK; Maryanska, T.; Weishampel, DB (2004). "Ankylosauria". В Weishampel, DB; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria . University of California Press. стр. 363–392. ISBN 9780520941434.
  29. ^ Ősi, A. (2005). " Hungarosaurus tormai , новый анкилозавр (Dinosauria) из верхнего мела Венгрии". Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 370–383. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2. S2CID  131087368.
  30. ^ Lü, J.; Ji, Q.; Gao, Y.; Li, Z. (2007). «Новый вид динозавра-анкилозаврид Crichtonsaurus (Ankylosauridae: Ankylosauria) из мелового периода провинции Ляонин, Китай». Acta Geologica Sinica . 81 (6): 883–897. Bibcode : 2007AcGlS..81..883L. doi : 10.1111/j.1755-6724.2007.tb01010.x. S2CID  140562058.
  31. ^ Ősi, A.; Makádi, L. (2009). «Новые останки Hungarosaurus tormai (Ankylosauria, Dinosauria) из верхнего мела Венгрии: реконструкция скелета и оценка массы тела». Paläontologische Zeitschrift . 83 (2): 227–245. Bibcode : 2009PalZ...83..227O. doi : 10.1007/s12542-009-0017-5. S2CID  129387003.
  32. ^ Парсонс, У. Л.; Парсонс, К. М. (2009). «Новый анкилозавр (Dinosauria: Ankylosauria) из нижнемеловой формации Кловерли центральной Монтаны». Канадский журнал наук о Земле . 46 (10): 721–738. Bibcode : 2009CaJES..46..721S. doi : 10.1139/E09-045.
  33. ^ Arbour, VM; Zanno, LE; Gates, T. (2016). «Палеоэкологические ассоциации анкилозавров-динозавров находились под влиянием истребления, колебания уровня моря и геодисперсии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 449 : 289–299. Bibcode :2016PPP...449..289A. doi :10.1016/j.palaeo.2016.02.033.
  34. ^ abc Madzia, D.; Arbour, VM; Boyd, CA; Farke, AA; Cruzado-Caballero, P.; Evans, DC (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров». PeerJ . 9 : e12362. doi : 10.7717/peerj.12362 . PMC 8667728 . PMID  34966571. S2CID  245111393. 
  35. ^ Rivera-Sylva, HE; ​​Frey, E.; Stinnesbeck, W.; Carbot-Chanona, G.; Sanchez-Uribe, IE; Guzmán-Gutiérrez, JR (2018). «Палеоразнообразие позднемеловых анкилозавров из Мексики и их филогенетическое значение». Swiss Journal of Palaeontology . 137 (1): 83–93. Bibcode : 2018SwJP..137...83R. doi : 10.1007/s13358-018-0153-1 .
  36. ^ Сото Акуна, С.; Варгас, АО; Калуза, Дж. (2024). «Новый взгляд на первого динозавра, обнаруженного в Антарктиде: переоценка Antarctopelta Oliveroi (Ankylosauria: Parankylosauria)». Достижения полярной науки . 35 (1): 78–107. дои : 10.12429/j.advps.2023.0036.
  37. ^ ab Mallon, JC; Anderson, JS (2014). "Функциональные и палеоэкологические последствия морфологии и износа зубов у мегатравоядных динозавров из формации Dinosaur Park (верхний кампан) Альберты, Канада". PLOS ONE . 9 (6): e98605. Bibcode : 2014PLoSO...998605M. doi : 10.1371/journal.pone.0098605 . PMC 4053334. PMID  24918431 . 
  38. ^ Brown, CM; Greenwood, DE; Kalyniuk, JE; Braman, DR; Henderson, DM; Greenwood, CL; Basinger, JF (2020). «Пищевая палеоэкология раннемелового бронированного динозавра (Ornithischia; Nodosauridae) на основе анализа флоры содержимого желудка». Royal Society Open Science . 7 (6): 200305. Bibcode :2020RSOS....700305B. doi :10.1098/rsos.200305. PMC 7353971 . PMID  32742695. 
  39. ^ Witmer, LM; Ridgely, RC (2008). «Параназальные воздушные синусы хищных и бронированных динозавров (Archosauria: Theropoda и Ankylosauria) и их вклад в структуру головы». The Anatomical Record . 291 (11): 1362–1388. doi : 10.1002/ar.20794 . PMID  18951476.
  40. ^ Бурк, Дж. М.; Портер, В. М. Р.; Витмер, Л. М. (2018). «Извилистые носовые ходы функционируют как эффективные теплообменники у анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora)». PLOS ONE . 13 (12): e0207381. Bibcode : 2018PLoSO..1307381B. doi : 10.1371/journal.pone.0207381 . PMC 6300222. PMID  30566469 . 
  41. ^ Паулина-Карабахал, А.; Ли, YN; Якобс, LL (2016). «Эндокраниальная морфология примитивного динозавра нодозаврид Pawpawsaurus campbelli из раннего мела Северной Америки». PLOS ONE . 11 (3): e0150845. Bibcode : 2016PLoSO..1150845P . doi : 10.1371/journal.pone.0150845 . PMC 4805287. PMID  27007950. 
  42. ^ Мюллер, РТ (2021). «Острота обоняния у ранних зауроподоморфных динозавров». Историческая биология . 34 (2): 1–6. doi :10.1080/08912963.2021.1914600. S2CID  234821131.
  43. ^ abc Eberth, DA (2005). "Геология". В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 54–82. ISBN 0-253-34595-2.
  44. ^ ab Райан, MJ; Эванс, DC (2005). "Птицетазовые динозавры". В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена захватывающая древняя экосистема . Indiana University Press. стр. 312–348. ISBN 0-253-34595-2.
  45. ^ Braman, DR; Koppelhus, EB (2005). «Кампанские палиноморфы». В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 101–130. ISBN 0-253-34595-2.
  46. ^ ab Sato, T.; Eberth, DA; Nicholls, EL; Manabe, M. (2005). «Остатки плезиозавров от неморских до паралических осадков». В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 249–276. ISBN 0-253-34595-2.
  47. ^ ab Johnston, PA; Hendy, AJW (2005). "Палеоэкология моллюсков из группы Belly River". В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 139–166. ISBN 0-253-34595-2.
  48. ^ Ньюман, АГ; Бринкман, ДБ (2005). «Рыбы речных русел». В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 167–185. ISBN 0-253-34595-2.
  49. ^ Гарднер, Дж. Д. (2005). «Беспанцирные». В Карри, П. Дж.; Коппельхус, Э. Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена захватывающая древняя экосистема . Издательство Индианского университета. С. 186–201. ISBN 0-253-34595-2.
  50. ^ Бринкман, ДБ (2005). «Черепахи: разнообразие, палеоэкология и распространение». В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 202–220. ISBN 0-253-34595-2.
  51. ^ Гао, К.; Бринкман, ДБ (2005). «Хористодеры из парка и его окрестностей». В Карри, П.Дж.; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена захватывающая древняя экосистема . Издательство Индианского университета. стр. 221–234. ISBN 0-253-34595-2.
  52. ^ ab Caldwell, MW (2005). «Чешуйчатые: происхождение, филогения и палеоэкология». В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 235–248. ISBN 0-253-34595-2.
  53. ^ Кэмпбелл, JA; Митчелл, MT; Райан, MJ; Андерсон, JS (2021). «Новый эласмозавр (Sauropterygia: Plesiosauria) из неморской паралической формации Dinosaur Park на юге Альберты, Канада». PeerJ . 9 : e10720. doi : 10.7717/peerj.10720 . PMC 7882142 . PMID  33614274. 
  54. ^ Wu, XC (2005). «Crocodylians». В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 277–291. ISBN 0-253-34595-2.
  55. ^ Godfrey, SJ; Currie, PJ (2005). «Птерозавры». В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 292–311. ISBN 0-253-34595-2.
  56. ^ Hone, D.; Habib, M.; Therrien, F. (2019). "Cryodrakon boreas, gen. et sp. nov., позднемеловой канадский аждархидный птерозавр". Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (3): e1649681. Bibcode : 2019JVPal..39E9681H. doi : 10.1080/02724634.2019.1649681. S2CID  203406859.
  57. ^ Фокс, RC (2005). «Млекопитающие позднего мела». В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 417–435. ISBN 0-253-34595-2.
  58. ^ Currie, PJ; Russell, DA (2005). «Географическое и стратиграфическое распределение сочлененных и связанных останков динозавров». В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 537–569. ISBN 0-253-34595-2.
  59. ^ ab Mallon, JC; Evans, DC; Ryan, MJ; Anderson, JS (2012). «Оборот гигантских травоядных динозавров в формации Dinosaur Park (верхний кампан) Альберты, Канада». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 350–353: 124–138. Bibcode :2012PPP...350..124M. doi :10.1016/j.palaeo.2012.06.024.
  60. ^ Райан, М. Дж.; Эванс, Д. К.; Карри, П. Дж.; Браун, К. М.; Бринкман, Д. Б. (2012). «Новые лептоцератопсиды из верхнего мела Альберты, Канада». Cretaceous Research . 35 : 69–80. Bibcode : 2012CrRes..35...69R. doi : 10.1016/j.cretres.2011.11.018.
  61. ^ ab Currie, PJ (2005). «Тероподы, включая птиц». В Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press. стр. 367–397. ISBN 0-253-34595-2.
  62. ^ van der Reest, AJ; Currie, PJ (2017). «Троодонтиды (Theropoda) из формации Dinosaur Park, Альберта, с описанием уникального нового таксона: последствия для разнообразия дейнонихозавров в Северной Америке». Canadian Journal of Earth Sciences . 54 (9): 919−935. Bibcode :2017CaJES..54..919V. doi :10.1139/cjes-2017-0031. hdl : 1807/78296 .
  63. ^ Фанстон, Г. (2020). «Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution». Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology . 8 : 105–153. doi : 10.18435/vamp29362 . S2CID  221067979.
  64. ^ МакФитерс, Б.; Райан, М.Дж.; Шредер-Адамс, К.; Каллен, Т.М. (2017). «Новый теропод орнитомимид из формации Парка динозавров в Альберте, Канада». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (6): e1221415. doi :10.1080/02724634.2016.1221415. S2CID  89242374.

Смотрите также

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Паноплозавр&oldid=1243819843"