Xanthomonas oryzae pv. oryzae | |
---|---|
Xanthomonas oryzae pv. oryzae , бактериальная гниль риса | |
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Псевдомонадоты |
Сорт: | Гаммапротеобактерии |
Заказ: | Ксантомонадалес |
Семья: | Ксантомонадовые |
Род: | Ксантомонас |
Разновидность: | X. oryzae |
Патовар: | X. o. pv. oryzae |
Имя триономиала | |
Xanthomonas oryzae pv. oryzae |
Xanthomonas oryzae pv. oryzae — это бактериальный патогенный вид , вызывающий серьезную болезнь риса , других злаковых и осоки . [1]
Род Xanthomonas , который в основном состоит из фитопатогенных бактерий , является членом семейства Xanthomonadaceae . Среди ксантомонад X. o. pv. oryzae вызывает бактериальную пятнистость (БП) риса , которая является одним из наиболее важных заболеваний риса в большинстве стран, выращивающих рис. [2]
Бактериальная пятнистость риса имеет высокий эпидемический потенциал и губительна для высокоурожайных сортов как в умеренных, так и в тропических регионах, особенно в Азии . Ее появление в 70-х годах в Африке и Америке вызвало опасения по поводу ее передачи и распространения. [3]
Исследования бактериального ожога риса начались в Японии еще в 1901 году, и эти усилия были сосредоточены в основном на экологических исследованиях и химическом контроле. С тех пор были достигнуты значительные успехи в понимании BB посредством анализа взаимодействий между X. oryzae pv. oryzae и рисом на многих уровнях, включая исследования, сосредоточенные на эпидемиологии, популяционной биологии, физиологии, клеточной биологии, биохимии и молекулярной генетике взаимодействия хозяина и патогена. Весьма примечательно, что BB стал первым случаем, когда было завершено секвенирование генома как растения-хозяина, так и патогена. [3]
Для Xanthomonas oryzae pv. oryzaa существует очень большой круг хозяев . [4]
Среди злаков к хостам относятся:
Среди Cyperaceae (Осоки) хозяевами являются:
На поздних стадиях болезнь трудно отличить от ожога листьев, вызванного X. o. pv. oryzicola, но края поражения волнистые, а не линейные, как у первого. Повреждения часто связаны с чешуекрылыми листоправами/валиками и жуками-хиспа , поскольку бактерии легко проникают в поврежденную ткань, вызванную заражением насекомыми. [5]
Растения риса заражаются Xanthomonas oryzae через семена, стебли и корни риса, которые остаются после сбора урожая, а также через альтернативных сорняков-хозяев . X. oryzae живет на мертвых растениях и семенах и, вероятно, лучше всего перемещается от растения к растению через грязную воду от орошения или штормов. После попадания в растение-хозяина бактерия проникает в растение через естественные отверстия (водные поры и трещины роста на корнях) и/или раны листьев и корней. X. oryzae растет в растении и заражает жилки листьев растения, а также ксилему, вызывая закупорку и увядание растения. Бактерии сочятся из пораженных участков листьев и распространяются ветром или дождем, особенно когда случаются сильные штормы и наносят раны растениям. X. oryzae имеет широкий спектр хозяев, включая Leersia sayanuka , которая выступает в качестве альтернативного хозяина для бактерии и считается важнейшим источником первичных инокулятов, а также отличным механизмом для выживания бактерий. [6]
Xanthomonas oryzae является эндемиком Японии, но может быть обнаружен во всех тропических странах-производителях риса в Азии. В тропиках патоген имеет самый высокий уровень заболеваемости в сезон дождей, когда дождь и ветер повреждают посевы. Дождь и зараженная вода являются основными распространителями заболевания, поэтому поля, расположенные в низких, влажных районах с плохим дренажем и подверженные наводнениям, являются областями высокой заболеваемости. Присутствие Leersia sayanuka также является ключом к распространению заболевания, поскольку это естественно растущий сорняк, обычно встречающийся вокруг рисовых котлет, и он способен заражаться бактерией и распространять бактерию через рисовую котлету.
Использование азотных удобрений показало увеличение заболеваемости, но в основном из-за большего роста растений и более влажных условий [7] , но не влияет на размер поражений. В более сухую погоду бактериальный ил будет выделяться из поражений листьев в надежде найти нового хозяина. Идеальная температура для роста X. oryzae составляет 26–30 °C (79–86 °F); 20 °C (68 °F) является лучшей температурой для начального роста. X. oryzae может жить в почве с диапазоном pH от 4 до 8,8; оптимальный pH составляет 6–6,50.
Xanthomonas oryzae вызывает потенциально разрушительное заболевание. Встречается по всему миру в умеренных и тропических регионах, может уничтожить до 80 процентов урожая, если болезнь развивается рано. Даже если она развивается поздно, она все равно может серьезно снизить качество и урожайность зерна.
Бактериальная пятнистость листьев является распространенным и разрушительным заболеванием, которое поражает миллионы гектаров/акров по всей Азии. [8] Только в Японии ежегодные потери оцениваются в пределах от 22 000 до 110 000 тонн [ необходимо уточнение ] . На Филиппинах восприимчивые сорта теряют до 22,5% от общего урожая во влажные сезоны и до 7,2% в сухой сезон. У устойчивых культур эти цифры составляют соответственно 9,5% и 1,8%. [9]
Борьба с бактериальной пятнистостью листьев чаще всего осуществляется путем посадки устойчивых к болезням растений риса. PSB Rc82 — это стандартный сорт риса, используемый в Юго-Восточной Азии, и использование этого сорта позволяет собирать урожай примерно в 0,8 миллиона метрических тонн риса за сезон, который в противном случае был бы потерян из-за бактериальной пятнистости листьев. Macassane, новый сорт, выведенный в 2011 году, показал улучшенную устойчивость к бактериальной пятнистости листьев и в настоящее время используется в Мозамбике. [10]
Традиционные методы лечения, такие как применение соединений меди или антибиотиков, в значительной степени неэффективны в борьбе с бактериальной пятнистостью листьев. Рис все чаще подвергается генной инженерии для устойчивости к заболеванию, поскольку лечение оказывается сложным. Было идентифицировано более 30 генов, связанных с устойчивостью к бактериальной пятнистости листьев, и им были даны названия от Xa1 до Xa33. [11]
Биологические методы контроля являются относительно недавними разработками, которые в настоящее время не получили широкого распространения. Они могут быть использованы в будущем для уменьшения ущерба, наносимого бактериальной пятнистостью листьев, при этом экспериментальные данные показывают снижение ущерба до 64%. [12] Включая использование метаболических продуктов, выделенных из грибка Paraphaeosphaeria minitans (син. Coniothyrium minitans ). [13]
Первое определенное доказательствостоимость вирулентности любого фитопатогена была обнаружена в этой бактерии. [14] Вера Круз и др. , 2000 обнаружили, что возможно найти и количественно оценить этот подтип эволюционного компромисса в Xoo . [14] Они делают это, испытывая изоляты Xoo против изогенных линий риса с клонами генов авирулентности, чтобы получить необходимую точность. [14]
В 2019 году гены, которые обеспечивают устойчивость хозяина к бактериальному ожогу, были сконструированы в рисе, что привело к появлению более десяти устойчивых сортов . Они основаны на генах устойчивости Xa4, xa5, xa13, Xa21, Xa33 и Xa38 и были выпущены для коммерческого выращивания. [15]
The Промотор транскрипции OsSWEET13 связан сустойчивостьюнеобычным образом.[16]Чжоуи др., 2015выключает OsSWEET13с помощьюPthXo2 – эффекторная нуклеаза, подобная активатору транскрипции (TALEN). [16] Нокаутирование приводит к появлению риса с устойчивостью к Xoo . [16]