Птеранодон
Род птерозавров-птеродонтид из позднего мелового периода.

Птеранодон
Временной диапазон: поздний мел ( сантонский ярус ),86–84,5  млн лет назад Возможные ранние кампанские записи [1]
Монтированная копия скелета взрослого самца P. longiceps , Американский музей естественной истории
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Заказ:† Птерозавры
Подотряд:† Птеродактилоиды
Семья:† Птеранодонтиды
Подсемейство:† Птеранодонтины
Род:† Птеранодон
Марш , 1876
Типовой вид
† Птеранодон длинноцепсовый
Марш, 1876 г.
Другие виды
Синонимы

Птеранодон ( / t ə ˈ r æ n ə d ɒ n / ; от древнегреческого : πτερόν , романизированного :  pteron ' крыло ' и ἀνόδων , anodon ' беззубый ' ) [2] [ нужен лучший источник ] — род птерозавров, который включал некоторых из крупнейших известных летающих рептилий , при этом P. longiceps имел размах крыльев более 6 м (20 футов). Они жили в позднем меловом геологическом периоде Северной Америки на территории современных Канзаса , Небраски , Вайоминга , Южной Дакоты и Алабамы . [3] Было найдено больше ископаемых образцов птеранодона , чем любого другого птерозавра, около 1200 образцов известны науке, многие из них хорошо сохранились с почти полными черепами и сочлененными скелетами. Это была важная часть животного сообщества в Западном Внутреннем Морском Пути .

Когда были найдены первые окаменелости Pteranodon , их отнесли к родам зубатых птерозавров, Ornithocheirus и Pterodactylus . В 1876 году Отниэль Чарльз Марш признал его как отдельный род, особо отметив полное отсутствие зубов, что в то время было уникальным среди птерозавров. На протяжении десятилетий к Pteranodon было отнесено несколько видов , хотя сегодня признаны только два: P. longiceps , типовой вид , и P. sternbergi . Также может существовать третий вид, P. maiseyi . Некоторые предполагают, что последние два являются отдельным родом, Geosternbergia , хотя это является предметом некоторых споров. Другой род, отделившийся от Pteranodon , Dawndraco , может быть синонимом Geosternbergia, если этот род действителен, или Pteranodon, если он недействителен.

Pteranodon является частью семейства Pteranodontidae , части клады Pteranodontia , которая также включает никтозаврид . Птеранодонты образуют большую кладу Pteranodontoidea, наряду с орнитохейроморфами , и эта клада попадает в подотряд Pterodactyloidea . Хотя птерозавры, такие как Pteranodon, не являются динозаврами, они образуют кладу, тесно связанную с динозаврами, поскольку оба попадают в кладу Avemetatarsalia .

Самцы и самки Pteranodon различались по размеру и форме гребня. Самцы достигали размаха крыльев 5,6–7,6 м (18–25 футов); самки были меньше, в среднем 3,8 м (12 футов). Гребни самцов были намного больше, чем у самок. У P. longiceps они были длинными и загнутыми назад, тогда как у P. sternbergi они были высокими и прямыми. У самок также был более широкий таз , чем у самцов.

Открытие и история

Ранняя иллюстрация Ornithocheirus umbrosus (теперь Pteranodon ), когда зубы были ошибочно приписаны виду, а гребень был неизвестен, 1872 г.

Первые окаменелости

Pteranodon был первым птерозавром, найденным за пределами Европы . Его окаменелости впервые были найдены Отниелом Чарльзом Маршем в 1871 году [4] в позднемеловых отложениях мела Smoky Hill на западе Канзаса. Эти меловые пласты были отложены на дне того, что когда-то было Западным внутренним морем , большим мелководным морем над тем, что сейчас является средней частью североамериканского континента. Эти первые образцы, YPM 1160 и YPM 1161, состояли из частичных костей крыла, а также зуба доисторической рыбы Xiphactinus , который Марш ошибочно считал принадлежащим этому новому птерозавру (все известные птерозавры до этого момента имели зубы). В 1871 году Марш назвал находку Pterodactylus oweni , отнеся ее к хорошо известному (но гораздо меньшему) европейскому роду Pterodactylus . Марш также собрал больше костей крыльев большого птерозавра в 1871 году. Понимая, что выбранное им название уже использовалось для европейского вида птерозавров Гарри Сили Pterodactylus oweni в 1864 году, Марш переименовал своего гигантского североамериканского птерозавра в Pterodactylus occidentalis , что означает «западный крыльевой палец», в своем описании нового образца в 1872 году. Он назвал два дополнительных вида, основываясь на различиях в размерах: Pterodactylus ingens (самый большой образец на данный момент) и Pterodactylus velox (самый маленький). [5]

Тем временем соперник Марша Эдвард Дринкер Коуп раскопал несколько образцов крупного североамериканского птерозавра. Основываясь на этих образцах, Коуп назвал два новых вида, Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia , пытаясь отнести их к крупному европейскому роду Ornithocheirus , хотя он неправильно написал название (забыв «e»). [5] Статья Коупа, дающая название его виду, была опубликована в 1872 году, всего через пять дней после статьи Марша. Это привело к спору, разгоревшемуся в опубликованной литературе, о том, чьи названия имели приоритет в том, что, очевидно, было одним и тем же видом. [5] Коуп признал в 1875 году, что названия Марша имели приоритет над его, но утверждал, что Pterodactylus umbrosus был отдельным видом (но не родом) из всех, которые Марш называл ранее. [6] Переоценка, проведенная более поздними учеными, подтвердила версию Марша, опровергнув утверждение Коупа о том, что P. umbrosus представлял собой более крупный, отдельный вид. [5]

Беззубый птерозавр

Голотип короткохохлого P. longiceps YPM1177, в настоящее время интерпретируемый как самка

В то время как первые кости крыльев птеранодона были собраны Маршем и Коупом в начале 1870-х годов, первый череп птеранодона был найден 2 мая 1876 года вдоль реки Смоки-Хилл в округе Уоллес (ныне округ Логан), штат Канзас, США, Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном , коллекционером окаменелостей, работавшим на Марша. [7] Вскоре был обнаружен и второй, меньший череп. Эти черепа показали, что североамериканские птерозавры отличались от всех европейских видов тем, что у них не было зубов и на черепах были костные гребни. Марш осознал это важное отличие, описав образцы как «отличающиеся от всех ранее известных родов отряда Pterosauria полным отсутствием зубов». Марш осознал, что эта характеристика оправдывает новый род, и в 1876 году придумал название Pteranodon («крыло без зуба»). Марш переклассифицировал все ранее названные североамериканские виды с Pterodactylus на Pteranodon . Он считал, что меньший череп принадлежит Pteranodon occidentalis , основываясь на его размере. Марш классифицировал больший череп, YPM 1117, в новый вид Pteranodon longiceps , который он считал видом среднего размера между маленьким P. occidentalis и большим P. ingens . [8] [5] Марш также назвал несколько дополнительных видов: Pteranodon comptus и Pteranodon nanus были названы по фрагментарным скелетам мелких особей, в то время как Pteranodon gracilis был основан на кости крыла, которую он принял за тазовую кость. Вскоре он понял свою ошибку и снова переклассифицировал этот образец в отдельный род, который он назвал Nyctosaurus . P. nanus также был позже признан образцом Nyctosaurus . [9] [5]

В 1892 году Сэмюэл Уиллистон исследовал вопрос классификации Pteranodon . Он заметил, что в 1871 году Сили упомянул о существовании частичного набора беззубых челюстей птерозавров из Кембриджского Гринсэнда в Англии , которые он назвал Ornithostoma . Поскольку основной характеристикой, которую Марш использовал для отделения Pteranodon от других птерозавров, было отсутствие зубов, Уиллистон пришел к выводу, что «Ornithostoma» следует считать старшим синонимом Pteranodon . Однако в 1901 году Плейнингер указал, что «Ornithostoma» никогда не был научно описан или даже не имел видового названия до работы Уиллистона, и, следовательно, был nomen nudum и не мог превзойти Pteranodon в приоритете наименования. Уиллистон принял этот вывод и вернулся к названию рода Pteranodon . [5] Однако и Уиллистон, и Плейнингер были неправы, поскольку оба они не заметили тот факт, что в 1891 году сам Сили наконец описал и правильно назвал Ornithostoma , отнеся его к виду O. sedgwicki . В 2010-х годах дополнительные исследования идентичности Ornithostoma показали, что это, вероятно, не Pteranodon и даже не близкий родственник, а, возможно, azhdarchoid , другой тип беззубого птерозавра. [10]

Пересмотр видов

Уиллистон также был первым ученым, критически оценившим все виды Pteranodon , классифицированные Коупом и Маршем. Он согласился с большей частью классификации Марша, за некоторыми исключениями. Во-первых, он не считал, что P. ingens и P. umbrosus можно считать синонимами, в чем даже Коуп пришел к убеждению. Он считал P. velox и P. longiceps сомнительными; первый был основан на недиагностических фрагментах, а второй, хотя и известен по полному черепу, вероятно, принадлежал к одному из других, ранее названных видов. В 1903 году Уиллистон пересмотрел вопрос классификации Pteranodon и пересмотрел свое раннее заключение о том, что существует семь видов, сократив его до трех. Он считал, что P. comptus и P. nanus являются образцами Nyctosaurus , а остальные виды разделил на малые ( P. velox ), средние ( P. occidentalis ) и крупные ( P. ingens ), основываясь в первую очередь на форме их верхних костей рук. Он считал, что P. longiceps , единственный известный по черепу, может быть синонимом P. velox или P. occidentalis , основываясь на его размере. [5]

В 1910 году Итон стал первым ученым, опубликовавшим более подробное описание всего скелета птеранодона , как он был известен в то время. Он использовал свои выводы, чтобы еще раз пересмотреть классификацию рода на основе лучшего понимания различий в анатомии птеранодонтов. Итон провел эксперименты с использованием глиняных моделей костей, чтобы помочь определить влияние дробления и уплощения на формы костей рук, которые Уиллистон использовал в своей собственной классификации. Итон обнаружил, что большинство различий в формах костей можно легко объяснить давлением окаменения, и пришел к выводу, что ни один скелет птеранодона не имел существенных отличий друг от друга, кроме размера. Поэтому Итону пришлось принять решение о своей схеме классификации, основанной только на различиях в черепах, которые он приписывал видам так же, как это делал Марш, по их размеру. В конце концов, Итон признал только три действительных вида: P. occidentalis , P. ingens и P. longiceps . [5]

Обнаружение образцов с вертикальными гребнями, классифицированных Харксеном в 1966 году как новый вид Pteranodon sternbergi , еще больше осложнило ситуацию. что побудило Хэлси У. Миллера провести еще одну ревизию рода в 1972 году. Поскольку было невозможно определить форму гребня для всех видов на основе безголовых скелетов, Миллер пришел к выводу, что все виды Pteranodon, за исключением двух, основанных на черепах ( P. longiceps и P. sternbergi ), должны считаться nomena dubia и отброшенными. Череп, который Итон считал принадлежащим P. ingens , был отнесен к новому виду Pteranodon marshi , а череп, который Итон отнес к P. occidentalis, был переименован в Pteranodon eatoni . Миллер также признал еще один вид на основе черепа с гребнем, похожим на гребень P. sternbergi ; Миллер назвал его Pteranodon walkeri . Чтобы помочь навести порядок в этом клубке названий, Миллер создал три подрода . P. marshi и P. longiceps были помещены в подрод Longicepia , [11] хотя позже это было изменено на просто Pteranodon из-за правил приоритета. [12] P. sternbergi и P. walkeri , виды с вертикальным гребнем, получили подрод Sternbergia , [11] который позже был изменен на Geosternbergia, потому что Sternbergia была занята. [13] Наконец, Миллер назвал подрод Occidentalia по P. eatoni , черепу, ранее связанному с P. occidentalis . Миллер далее расширил концепцию Pteranodon , включив Nyctosaurus в качестве четвертого подрода. Миллер считал, что это эволюционный прогресс, при котором примитивный Nyctosaurus , в то время считавшийся безгребневым, дал начало Occidentalia с небольшим гребнем , который, в свою очередь, дал начало Pteranodon с длинным гребнем, что в конечном итоге привело к Geosternbergia с высоким гребнем . [11] Однако Миллер допустил несколько ошибок в своем исследовании относительно того, какие образцы Марш отнес к какому виду, и большинство ученых проигнорировали его работу по этому вопросу в своих более поздних исследованиях. [5] В 1984 году Роберт Милтон Шох опубликовал еще одну ревизию, которая по сути вернулась к первоначальной схеме классификации Марша, в частности, тонущиеP. longiceps как синоним P. ingens . [14]

Распознавание вариаций

В конце 1980-х и начале 1990-х годов С. Кристофер Беннетт опубликовал несколько крупных статей, в которых рассматривались анатомия, таксономия и история жизни птеранодона . [15] В 1992 году он опубликовал статью, в которой обсуждался половой диморфизм и его роль в индивидуальной изменчивости среди ископаемых птеранодонов , в продолжение статьи 1987 года, написанной им по той же теме. [16] В статье 1992 года он сослался только на два вида, P. longiceps и P. sternbergi . [17] Два года спустя он опубликовал статью, полностью пересмотревшую его таксономию, в которой он пришел к выводу, что только P. longiceps и P. sternbergi являются действительными видами. P. marshi и P. walkeri считались младшими синонимами P. longiceps , а P. eatoni — младшим синонимом P. stenbergi . Остальные были либо переведены как nomina dubia , либо помещены в Nyctosaurus . [5]

Описание

Размер самца (зеленый) и самки (оранжевый) P. longiceps по сравнению с человеком

Размеры тела и половой диморфизм

Взрослые самцы Pteranodon были одними из крупнейших птерозавров и были крупнейшими летающими животными, известными до конца 20-го века, когда были обнаружены гигантские птерозавры azhdarchid . Размах крыльев среднего взрослого самца Pteranodon составлял 5,6 м (18 футов). Взрослые самки были намного меньше, в среднем 3,8 м (12 футов) в размахе крыльев. [18] Крупный образец Pteranodon longiceps , USNM 50130, по оценкам, имел размах крыльев 6,25–6,5 м (20,5–21,3 фута), длину тела 2,6 м (8,5 фута) и массу тела 50 кг (110 фунтов). [18] [19] [20] [21] Еще более крупные образцы имели размах крыльев 7,25–7,6 м (23,8–24,9 фута). [18] [22] Помимо размера, самки отличались короткими, округлыми гребнями на голове и широкими тазовыми каналами, тогда как у самцов были узкие бедра и очень большие гребни на голове, вероятно, выполнявшие демонстрационную функцию. [16] [17]

Методы, используемые для оценки массы крупных самцов птеранодонов (с размахом крыльев около 7 метров), были заведомо ненадежными, давая широкий диапазон оценок. В обзоре оценок размеров птерозавров, опубликованном в 2010 году, Марк Уиттон и Майкл Хабиб утверждали, что самая большая оценка в 93 кг (205 фунтов) слишком высока, а верхний предел в 20–35 кг (44–77 фунтов) более реалистичен. Уиттон и Хабиб считали методы, используемые исследователями, которые получили меньшие оценки массы, одинаково несовершенными. Большинство из них были получены путем масштабирования современных животных, таких как летучие мыши и птицы, до размера птеранодона , несмотря на то, что птерозавры имеют совершенно другие пропорции тела и анатомию мягких тканей, чем любое живое животное. [23]

Череп и клюв

Череп и клюв образца AMNH 7515

В отличие от более ранних птерозавров, таких как Rhamphorhynchus и Pterodactylus , у Pteranodon были беззубые клювы , похожие на клювы птиц . Клювы Pteranodon состояли из твердых костных краев, которые выступали из основания челюстей. Клювы были длинными, тонкими и заканчивались тонкими острыми кончиками. Верхняя челюсть, которая была длиннее нижней, была изогнута вверх; в то время как это обычно приписывалось только изогнутому вверх клюву, один образец (UALVP 24238) имеет изгиб, соответствующий клюву, расширяющемуся к кончику. Хотя кончик клюва у этого образца неизвестен, уровень изгиба предполагает, что он был чрезвычайно длинным. Уникальная форма клюва у этого образца заставила Александра Келлнера отнести его к отдельному роду Dawndraco в 2010 году. [15]

Самой отличительной чертой Pteranodon является его черепной гребень. Эти гребни состояли из костей черепа (лобных), выступающих вверх и назад от черепа. Размер и форма этих гребней варьировались в зависимости от ряда факторов, включая возраст, пол и вид. Самец Pteranodon sternbergi , более старый вид из двух описанных на сегодняшний день, имел более вертикальный гребень с широким выступом вперед, в то время как их потомки, Pteranodon longiceps , развили более узкий, более выступающий назад гребень. [7] Самки обоих видов были меньше и имели небольшие округлые гребни. [5] Гребни, вероятно, были в основном демонстрационными структурами, хотя они могли иметь и другие функции. [17]

Восстановление жизни взрослого самца P. longiceps в полете

Посткраниальный скелет

Невральные отростки позвонков Pteranodon были узкими. [24] Как и многие птерозавры и птицы, он обладал notarium , слитой массой, включающей первые шесть спинных позвонков . [25] Аналогично, первые несколько ребер были слиты. [15] Тазовые кости были слиты с synsacrum , массой позвонков, которая включала по крайней мере два спинных позвонка , [17] крестцовые позвонки и первый хвостовой позвонок . [15] Крестцовые позвонки были укреплены костными связками. За synsacrum хвост был относительно коротким, а последние несколько позвонков были слиты в костный стержень. Вся длина хвоста составляла около 3,5% от длины размаха крыльев или до 25 см (9,8 дюйма) у самых крупных самцов. [24]

Лопатки птеранодона были ориентированы таким образом, что каждая из них подпирала другую, благодаря их слиянию с коракоидами , обеспечивая повышенную целостность во время полета. [26] Плечевые кости были чрезвычайно крепкими, с большими изогнутыми дельтопекторальными гребнями . Лучевая и локтевая кости были столь же крепкими. [27] Первые три пястные кости были очень тонкими, [26] и их соответствующие пальцы несли короткие изогнутые когти (когти). [27] [26] Задние лапы птеранодона имели четыре плюсневые кости , которые заканчивались менее изогнутыми когтями. [26]

Палеобиология

Полет

Реконструкция скелета самца P. longiceps, передвигающегося на четвереньках

Форма крыла птеранодона предполагает, что он летал скорее как современный альбатрос . Это основано на том факте, что птеранодон имел высокое соотношение сторон (размах крыльев к длине хорды ), похожее на соотношение альбатроса — 9:1 для птеранодона , по сравнению с 8:1 для альбатроса. Альбатросы проводят большие отрезки времени на морской рыбалке и используют схему полета, называемую « динамическое парение », которая использует вертикальный градиент скорости ветра вблизи поверхности океана, чтобы преодолевать большие расстояния без взмахов и без помощи термических потоков (которые не возникают над открытым океаном так же, как над сушей). [28] Хотя большая часть полета птеранодона зависела от парения, как у длиннокрылых морских птиц, он, вероятно, время от времени требовал активных, быстрых взмахов, и исследования нагрузки на крылья птеранодона (сила крыльев по сравнению с весом тела) показывают, что они были способны к значительному взмахиванию, вопреки некоторым более ранним предположениям о том, что они были настолько большими, что могли только планировать. [23] Однако более позднее исследование предполагает, что он полагался на термическое парение, в отличие от современных морских птиц, но во многом как современные континентальные летуны и вымерший Pelagornis . [29]

Как и другие птерозавры, птеранодон, вероятно, взлетал из положения стоя, на четвереньках. Используя свои длинные передние конечности в качестве рычага, они бы подпрыгивали в воздух быстрым прыжком. Почти вся энергия вырабатывалась бы передними конечностями. Взмах крыльев вверх происходил бы, когда животное отрывалось бы от земли, за которым следовал бы быстрый взмах вниз, чтобы создать дополнительную подъемную силу и завершить взлет в воздух. [23] Возможно, что птеранодон мог бы достичь этого из воды, а также на суше, [30] что предполагалось для различных других, таких как отдаленно родственный анхангуэра . [31] [32]

Передвижение

Реконструированный скелет P. longiceps в четвероногом положении

Исторически сложилось так, что наземное передвижение птеранодона , как и птерозавров в целом, было предметом споров, в основном по вопросу о том, были ли они двуногими или четвероногими . [33] Самая ранняя модель передвижения птеранодона , предложенная Черри Д. Брамвелл и GR Whitfield, предполагала, что они были совершенно неспособны ходить или стоять. Вместо этого они предположили, что он передвигался по суше, отталкиваясь, и что он взлетал, усаживаясь на скалы и позволяя ветру поднимать его. [34] Последующие работы в основном вращались вокруг более традиционных методов передвижения, таких как двуногость [19] [35] и различные виды четвероногости. [36] [37] В 2004 году Санкар Чаттерджи и Р. Дж. Темплин предложили двойную систему, в которой птерозавры большую часть времени ходили на четвереньках, но выбрали двуногий старт. [33] Последнее, однако, маловероятно. [23] Следы указывают на то, что птерозавры, такие как Pteranodon, были четвероногими. [38]

Диета

Известно, что в рацион птеранодона входила рыба ; [18] [19] в области желудка одного птеранодона были найдены окаменелые кости рыб , а между челюстями другого птеранодона , образец AMNH 5098, был найден окаменевший рыбный комок . У многих других образцов также сохранились фрагменты рыбьей чешуи и позвонков около туловища, что указывает на то, что рыба составляла большую часть рациона птеранодона ( хотя они также могли питаться беспозвоночными). [18]

Остатки рыбы между челюстями образца AMNH 5098

Традиционно большинство исследователей предполагали, что птеранодон ловил рыбу, опуская клюв в воду во время низкого парящего полета. Однако это, вероятно, основывалось на предположении, что животные не могли взлетать с поверхности воды. [18] Более вероятно, что птеранодон мог взлетать с воды и нырял за рыбой во время плавания, а не во время полета. Даже небольшая самка птеранодона могла достичь глубины не менее 80 сантиметров (31 дюйм) с ее длинным клювом и шеей, плавая на поверхности, и они могли достигать еще больших глубин, ныряя в воду с воздуха, как некоторые современные длиннокрылые морские птицы. [18] В 1994 году Беннетт отметил, что голова, шея и плечи птеранодона были такими же массивными, как у ныряющих птиц, и предположил, что они могли нырять, складывая крылья назад, как современная олуша . [18]

Функция гребня

Pteranodon был известен своим черепным гребнем, хотя функция этого гребня была предметом споров. Большинство объяснений были сосредоточены на похожем на лезвие, заостренном назад гребне самца P. longiceps , однако, и игнорировали широкий диапазон вариаций в зависимости от возраста и пола. Тот факт, что гребни так сильно различаются, исключает большинство практических функций, кроме использования в брачных демонстрациях. [39] Таким образом, демонстрация была, вероятно, главной функцией гребня, а любые другие функции были вторичными. [17]

Научные интерпретации функции гребня начались в 1910 году, когда Джордж Фрэнсис Итон предложил две возможности: аэродинамический противовес и точку прикрепления мышц. Он предположил, что гребень мог закреплять большие, длинные мышцы челюсти, но признал, что эта функция сама по себе не может объяснить большой размер некоторых гребней. [40] Беннетт (1992) согласился с собственной оценкой Итона, что гребень был слишком большим и изменчивым, чтобы быть местом прикрепления мышц. [17] Итон предположил, что вторичной функцией гребня могло быть уравновешивание длинного клюва, что уменьшало необходимость в тяжелых шейных мышцах для управления ориентацией головы. [40] Тесты в аэродинамической трубе показали, что гребень действительно функционировал как эффективный противовес в определенной степени, но Беннетт отметил, что, опять же, гипотеза фокусируется только на длинных гребнях самцов P. longiceps , а не на более крупных гребнях P. sternbergi и очень маленьких гребнях, которые существовали у самок. Беннетт обнаружил, что гребни самок не имели никакого противовесного эффекта, и что гребни самцов P. sternbergi сами по себе имели бы отрицательное влияние на равновесие головы. Фактически, боковое движение гребней потребовало бы больше, а не меньше, мускулатуры шеи для контроля равновесия. [17]

Предполагаемые самцы Pteranodon longiceps, образцы YPM 2594 и 2493

В 1943 году Доминик фон Крипп предположил, что гребень мог служить рулем , и эту идею поддержали несколько более поздних исследователей. [17] [41] Один исследователь, Росс С. Штейн, даже предположил, что гребень мог поддерживать кожную мембрану, соединяющую направленный назад гребень с шеей и спиной, увеличивая его площадь поверхности и эффективность в качестве руля. [42] Гипотеза руля, опять же, не принимает во внимание самок или P. sternbergi , у которых гребень был направлен вверх, а не назад. Беннетт также обнаружил, что даже в качестве руля гребень не обеспечивал бы такой же направляющей силы, как простое маневрирование крыльями. Предположение о том, что гребень был воздушным тормозом, и что животные поворачивали бы головы в стороны, чтобы замедлиться, страдает от аналогичной проблемы. [43] Кроме того, гипотезы руля направления и воздушного тормоза не объясняют, почему существуют такие большие различия в размере гребня даже среди взрослых. [17]

Александр Келлнер предположил, что большие гребни птерозавра Tapejara , а также других видов, могли использоваться для теплообмена, позволяя этим птерозаврам поглощать или сбрасывать тепло и регулировать температуру тела, что также объясняет корреляцию между размером гребня и размером тела. Однако нет никаких доказательств наличия дополнительных кровеносных сосудов в гребне для этой цели, и большие перепончатые крылья, заполненные кровеносными сосудами, служили бы этой цели гораздо эффективнее. [17]

Если исключить эти гипотезы, то наиболее обоснованной гипотезой функции гребня, по-видимому, является половая демонстрация. Это согласуется с вариациями размеров, наблюдаемыми в ископаемых образцах, где самки и молодые особи имеют небольшие гребни, а самцы — большие, сложные, изменчивые гребни. [17]

Половые вариации

Реконструкция скелета самки P. longiceps

Взрослых особей Pteranodon можно разделить на два различных класса размеров, малый и большой, причем класс больших размеров был примерно в полтора раза больше, чем класс малых, а класс малых размеров был в два раза более распространен, чем класс больших. Оба класса размеров жили рядом друг с другом, и хотя исследователи ранее предполагали, что они представляют разные виды, Кристофер Беннетт показал, что различия между ними согласуются с концепцией, что они представляют самок и самцов, и что виды Pteranodon были половодиморфными . Черепа из класса больших размеров сохраняют большие, направленные вверх и назад гребни, в то время как гребни класса меньших размеров маленькие и треугольные. Некоторые более крупные черепа также демонстрируют доказательства второго гребня, который простирался длинно и низко, к кончику клюва, чего не наблюдается у более мелких особей. [17]

Пол различных классов размеров определялся не по черепам, а по тазовым костям. Вопреки тому, что можно было бы ожидать, класс меньшего размера имел непропорционально большие и широко поставленные тазовые кости. Беннетт интерпретировал это как указание на более просторный родовой канал, через который будут проходить яйца. Он пришел к выводу, что класс малого размера с маленькими треугольными гребнями представляет самок, а более крупные особи с большими гребнями представляют самцов. [17] Общий размер и размер гребня также соответствуют возрасту. Незрелые особи известны как у самок, так и у самцов, и незрелые самцы часто имеют маленькие гребни, похожие на гребни взрослых самок. Поэтому кажется, что большие гребни развивались только у самцов, когда они достигали своего большого взрослого размера, что затрудняло установление пола незрелых особей по частичным останкам. [19]

Тот факт, что самки, по-видимому, превосходили самцов численностью в два раза, говорит о том, что, как и в случае с современными животными с половым диморфизмом, связанным с размером, такими как морские львы и другие ластоногие , птеранодон мог быть полигинным , при этом несколько самцов конкурировали за связь с группами, состоящими из большого количества самок. Подобно современным ластоногим, птеранодон мог конкурировать за территорию на скалистых прибрежных лежбищах, причем самые крупные и имеющие наибольший гребень самцы получали большую территорию и имели больший успех в спаривании с самками. Гребни самцов птеранодона не использовались в соревновании, а скорее как «визуальные символы ранга доминирования», а ритуалы демонстрации заменяли физическое соревнование с другими самцами. Если эта гипотеза верна, также вероятно, что самцы птеранодона играли небольшую или вообще не играли роли в воспитании потомства; такое поведение не встречается у самцов современных полигинных животных, которые одновременно рожают много потомства. [17]

Палеоэкология

Карта Северной Америки в середине мелового периода , иллюстрирующая Западный внутренний морской путь (в центре вверху слева) и другие близлежащие морские пути.

Образцы, отнесенные к Pteranodon, были найдены как в отложениях Smoky Hill Chalk формации Niobrara , так и в немного более молодых отложениях Sharon Springs формации Pierre Shale . Когда Pteranodon был жив, эта область была покрыта большим внутренним морем, известным как Western Interior Seaway . Известные окаменелостями, собранными с 1870 года, эти формации простираются от Канзаса в Соединенных Штатах до Манитобы в Канаде. Однако образцы Pteranodon (или любые образцы птерозавров) были найдены только в южной половине формации, в Канзасе, Вайоминге и Южной Дакоте . Несмотря на то, что многочисленные окаменелости были найдены в современных частях формации в Канаде, ни одного образца птерозавров там никогда не было найдено. Это убедительно свидетельствует о том, что естественный географический ареал Pteranodon охватывал только южную часть Niobrara, и что его среда обитания не простиралась дальше Южной Дакоты. [5]

Некоторые очень фрагментарные окаменелости, принадлежащие птеродонтовым птерозаврам, и, возможно, самому птеранодону , также были найдены на побережье Мексиканского залива и на восточном побережье Соединенных Штатов . Например, некоторые фрагменты костей из формации Мурвилл в Алабаме и формации Мерчантвилл в Делавэре могли принадлежать птеранодону , хотя они слишком неполны, чтобы сделать определенную идентификацию. [5] Некоторые останки из Японии также были предварительно отнесены к птеранодону , но их удаленность от его известной среды обитания в Западном внутреннем море делает эту идентификацию маловероятной. [5]

Образец птеранодона с зубом Cretoxyrhina, застрявшим в шейном позвонке

Pteranodon longiceps делил бы небо с гигантским гребненосным птерозавром Nyctosaurus . По сравнению с P. longiceps , который был очень распространенным видом, Nyctosaurus был редок, составляя всего 3% окаменелостей птерозавров из формации. Также менее распространенной была ранняя зубастая птица Ichthyornis . [44] Под поверхностью море было населено в основном беспозвоночными, такими как аммониты и кальмары . Позвоночные, помимо базальных рыб, включали морских черепах , таких как Toxochelys , плезиозавров Elasmosaurus и Styxosaurus , и нелетающую ныряющую птицу Parahesperornis . Мозазавры были наиболее распространенными морскими рептилиями, с родами, включая Clidastes , Mosasaurus и Tylosaurus . [7] Известно, что по крайней мере некоторые из этих морских рептилий питались птеранодоном . Барнум Браун в 1904 году сообщил о содержимом желудка плезиозавра, содержащем кости «птеродактиля», скорее всего, принадлежавшие птеранодону . [45] Окаменелости наземных динозавров также были найдены в меловых отложениях Ниобрара, что позволяет предположить, что животные, погибшие на берегу, должны были быть смыты в море (один экземпляр гадрозавра , по-видимому, был съеден акулой ) . [46]

Вероятно, что, как и другие полигамные животные (у которых самцы конкурируют за связь с гаремами самок), птеранодоны жили в основном на прибрежных лежбищах, где они могли гнездиться вдали от наземных хищников и питаться вдали от берега; большинство окаменелостей птеранодонов найдены в местах, которые в то время находились в сотнях километров от береговой линии. [17]

Классификация

Временной промежуток и эволюция

Скелет P. longiceps в позе запуска, Telus World of Science, Ванкувер

Ископаемые останки Pteranodon известны в основном из формации Niobrara в центральной части Соединенных Штатов. В широком смысле, Pteranodon существовал более четырех миллионов лет, во время сантонского яруса мелового периода. [5] Род присутствует в большинстве слоев формации Niobrara, за исключением двух верхних; в 2003 году Кеннет Карпентер исследовал распределение и датирование окаменелостей в этой формации, показав, что Pteranodon sternbergi существовал там от 88 до 85 миллионов лет назад, в то время как P. longiceps существовал между 86 и 84,5 миллионами лет назад. Возможный третий вид, который Келлнер назвал Geosternbergia maiseyi в 2010 году, известен из члена Sharon Springs формации Pierre Shale в Канзасе, Вайоминге и Южной Дакоте , датируемый между 81,5 и 80,5 миллионами лет назад. [44]

В начале 1990-х годов Беннетт отметил, что две основные морфы птеранодонтов, присутствующие в формации Ниобрара, были точно разделены во времени с небольшим перекрытием, если таковое вообще имелось. В связи с этим, а также из-за их большого общего сходства, он предположил, что они, вероятно, представляют собой хроновиды в пределах одной эволюционной линии, длящейся около 4 миллионов лет. Другими словами, только один вид птеранодонов мог присутствовать в любой момент времени, и P. sternbergi (или Geosternbergia ) по всей вероятности был прямым предковым видом P. longiceps . [18]

Действительные виды

Многие исследователи считают, что существует по крайней мере два вида птеранодонов . Однако, помимо различий между самцами и самками, описанных выше, посткраниальные скелеты птеранодонов показывают мало или вообще не показывают различий между видами или образцами, а тела и крылья всех птеранодонтов были по сути идентичны. [5]

Два вида Pteranodon традиционно признаются валидными: Pteranodon longiceps , типовой вид , и Pteranodon sternbergi . Виды отличаются только формой гребня у взрослых самцов (описанной выше) и, возможно, углом наклона некоторых костей черепа. [5] Поскольку хорошо сохранившиеся окаменелости черепа Pteranodon встречаются крайне редко, исследователи используют стратиграфию (т. е. в каком слое горной породы геологической формации находится окаменелость) для определения видовой принадлежности в большинстве случаев.

Pteranodon sternbergi — единственный известный вид Pteranodon с вертикальным гребнем. Длина нижней челюсти P. sternbergi составляла 1,25 метра (4,1 фута). [47] Он был собран Джорджем Ф. Стернбергом в 1952 году и описан Джоном Кристианом Харксеном в 1966 году из нижней части формации Ниобрара. Он был старше P. longiceps и, по мнению Беннетта, является прямым предком более позднего вида. [5]

Поскольку окаменелости, идентифицируемые как P. sternbergi , обнаружены исключительно в нижних слоях формации Ниобрара, а окаменелости P. longiceps — исключительно в верхних слоях, окаменелость, не имеющая черепа, может быть идентифицирована на основе ее положения в геологической колонне (хотя для многих ранних находок окаменелостей точные данные о ее местоположении не были зафиксированы, что делает многие окаменелости неидентифицируемыми). [15]

Различия в анатомии черепа и классификации образцов, отнесенных к птеранодону (нарисовано в масштабе, несохранившиеся части показаны серым цветом)

Ниже представлена ​​кладограмма, показывающая филогенетическое расположение этого рода в пределах Pteranodontia по Андресу и Майерсу (2013). [48]

 Птеранодонтии 

Альтернативные классификации

Препарат P. occidentalis , на котором руки, плечевой пояс и пальцы являются настоящими костями, а остальные части были взяты из других образцов.

Из-за тонких различий между образцами птеранодонтид из формации Ниобрара большинство исследователей отнесли их всех к одному роду Pteranodon , по крайней мере, к двум видам ( P. longiceps и P. sternbergi ), отличающимся в основном формой гребня. Однако классификация этих двух форм различалась от исследователя к исследователю. В 1972 году Хэлси Уилкинсон Миллер опубликовал статью, в которой утверждал, что различные формы Pteranodon достаточно различны, чтобы их можно было поместить в отдельные подроды. Он назвал их Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (в честь ныне не используемого вида P. occidentalis ) и Pteranodon (Sternbergia) sternbergi . Однако название Sternbergia было занято, и в 1978 году Миллер переименовал вид в Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi и назвал третью комбинацию подрода/вида для P. longiceps как Pteranodon (Longicepia) longiceps . Однако большинство выдающихся исследователей птерозавров конца 20-го века, включая С. Кристофера Беннетта и Питера Велльнхофера , не приняли эти подродовые названия и продолжили относить все виды птеранодонтов к одному роду Pteranodon .

В 2010 году исследователь птерозавров Александр Келлнер пересмотрел классификацию Х. У. Миллера. Келлнер последовал мнению Миллера о том, что различия между видами Pteranodon были достаточно велики, чтобы поместить их в разные роды. Он поместил P. sternbergi в род, названный Миллером, Geosternbergia , вместе с образцом черепа из Пьера Шейла, который Беннетт ранее считал крупным самцом P. longiceps . Келлнер утверждал, что гребень этого образца, хотя и не полностью сохранившийся, был наиболее похож на Geosternbergia . Поскольку образец был на миллионы лет моложе любого известного Geosternbergia , он отнес его к новому виду Geosternbergia maiseyi . Известно множество других образцов птеранодонтов из той же формации и периода времени, и Келлнер предположил, что они могут принадлежать к тому же виду, что и G. maiseyi , но из-за отсутствия черепов он не мог их с уверенностью идентифицировать. [15] Однако оба вида, ранее относимые к Geosternbergia, были отдельно включены в состав Pteranodon ( P. sternbergi и P. maiseyi ) на основе филогенетического анализа в 2024 году. [49]

Вышедшие из употребления виды

Реконструкция Ornithostoma ingens , синонима P. longiceps, выполненная SW Williston.

С 1870-х годов было названо несколько дополнительных видов Pteranodon , хотя большинство из них сейчас считаются младшими синонимами двух или трех валидных видов. Наиболее поддержанным является типовой вид P. longiceps , основанный на хорошо сохранившемся образце, включая первый известный череп, найденный SW Williston. Размах крыльев этой особи составлял 7 метров (23 фута). [50] Другие валидные виды включают, возможно, более крупного P. sternbergi , размах крыльев которого первоначально оценивался в 9 м (30 футов). [50] P. oweni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyia и P. comptus считаются nomina dubia Беннеттом (1994) и другими, которые подвергают сомнению их валидность. Все они, вероятно, являются синонимами более известных видов.

Поскольку ключевой отличительной чертой, которую Марш отметил для Pteranodon, было отсутствие зубов, любой беззубый фрагмент челюсти птерозавра, где бы он ни был найден в мире, как правило, приписывался Pteranodon в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков. Это привело к обилию видов и большой путанице. Название стало таксоном для мусора , скорее как динозавр Megalosaurus , для обозначения любых останков птерозавров, которые нельзя было отличить, кроме как по отсутствию зубов. Виды (часто сомнительные, теперь известные как основанные на половых вариациях или молодых признаках) были переклассифицированы несколько раз, и несколько подродов были возведены в 1970-х годах Хэлси Уилкинсоном Миллером, чтобы удерживать их в различных комбинациях, что еще больше запутало таксономию (подроды включают Longicepia , Occidentalia и Geosternbergia ). Известные авторы, обсуждавшие различные аспекты Pteranodon, включают Bennett, Padian, Unwin, Kellner и Wellnhofer. Два вида, P. oregonensis и P. orientalis , не являются птеранодонтидами и были переименованы в Bennettazhia oregonensis и Bogolubovia orientalis соответственно.

Список видов и синонимов

Статус имен, перечисленных ниже, соответствует исследованию Беннета, 1994 г., если не указано иное. [5]

ИмяАвторГодСтатусПримечания
Птеродактиль овениМарш1871Nomen dubiumПереименован в Pterodactylus occidentalis Marsh 1872 на основании того, что oweni был занят "Pterodactylus oweni" Seeley 1864 ( nomen nudum для Ornithocheirus oweni Seeley 1870)
Птеродактиль ингенсМарш1872Переклассифицирован как Pteranodon ingens
Западный птеродактильМарш1872Младший объективный синоним Pterodactylus oweniПереклассифицирован из Pterodactylus oweni Marsh 1871 на том основании, что P. oweni был занят "Pterodactylus oweni" Seeley 1864 ( nomen nudum для Ornithocheirus oweni Seeley 1870)
Птеродактиль велоксМарш1872Nomen dubiumПереклассифицирован как Pteranodon velox
Орнитохирус умброзусСправляться1872Nomen dubium
Орнитохирус гарпияСправляться1872Nomen dubium
Птеродактиль умброзус(Справиться) Справиться( 1872 ) 1874Реклассификация Ornithochirus umbrosus
Птеранодон длинноцепсовыйМарш1876ДействительныйТиповой вид
Птеранодон ингенс(Марш) Уиллистон( 1872 ) 1876Nomen dubiumПереклассифицирован из Pterodactylus ingens
Птеранодон западныйМарш( 1872 ) 1876Младший объективный синоним Pterodactylus oweniПереклассифицирован из Pterodactylus occidentalis
Птеранодон велоксМарш( 1872 ) 1876Nomen dubiumПереклассифицирован из Pterodactylus velox на основе молодой особи
Птеранодон грацилисМарш1876Переклассифицирован как Nyctosaurus gracilis
Птеранодон комптусМарш1876Nomen dubium
Птеранодон нанусМарш1876Реклассифицирован как Nyctosaurus nanus.
Орнитохейрус умброзус(Коуп) Ньютон( 1872 ) 1888Переклассифицирован как Pteranodon umbrosusИсправление орфографии Ornithochirus umbrosus
Орнитохейрус гарпия(Коуп) Ньютон( 1872 ) 1888Переклассифицирован как Pteranodon harpyiaИсправление орфографии Ornithochirus harpyia
Птеранодон умброзус(Коуп) Уиллистон( 1872 ) 1892Nomen dubiumРеклассификация Ornithochirus umbrosus
Орнитостома ингенс(Марш) Уиллистон( 1872 ) 1893Синоним Pteranodon ingensПереклассифицирован из Pteranodon ingens
Орнитостома умброзум(Коуп) Уиллистон( 1872 ) 1897Синоним Pteranodon umbrosusПереклассифицирован из Pteranodon umbrosus
Птеранодон орегонскийГилмор1928Переклассифицирован как Bennettazhia oregonensis
Птеранодон ШтернбергиХарксен1966Действительный
Птеранодон маршиМиллер1972Синоним Pteranodon longiceps
Птеранодон боннериМиллер1972Переклассифицирован как Nyctosaurus bonneri
Птеранодон уокериМиллер1972Синоним Pteranodon longiceps
Птеранодон (Occidentalia) eatoni(Миллер) Миллер( 1972 ) 1972Синоним Pteranodon sternbergi
Птеранодон еатон(Миллер) Миллер( 1972 ) 1972Синоним Pteranodon sternbergiПереклассифицирован из Pteranodon (Occidentalia) eatoni
Птеранодон (Longicepia) longicps [ sic ](Марш) Миллер( 1872 ) 1972Синоним Pteranodon longicepsПереклассифицирован из Pteranodon longiceps
Птеранодон (Longicepia) марши(Миллер) Миллер( 1972 ) 1972Синоним Pteranodon longicepsПереклассифицирован из Pteranodon marshi
Птеранодон (Sternbergia) sternbergi(Харксен) Миллер( 1966 ) 1972Переклассифицирован как Pteranodon (Geosternbergia) sternbergiПереклассифицирован из Pteranodon sternbergi
Птеранодон (Sternbergia) walkeri(Миллер) Миллер( 1972 ) 1972Реклассифицирован как Pteranodon (Geosternbergia) walkeri.Переклассифицирован из Pteranodon walkeri
Птеранодон (Pteranodon) марши(Миллер) Миллер( 1972 ) 1973Синоним Pteranodon longicepsПереклассифицирован из Pteranodon marshi
Птеранодон (Occidentalia) occidentalis(Марш) Ольшевский( 1872 ) 1978Синоним Pteranodon occidentalisПереклассифицирован из Pteranodon occidentalis
Птеранодон (Longicepia) ingens(Марш) Ольшевский( 1872 ) 1978Синоним Pteranodon ingensПереклассифицирован из Pteranodon ingens
Птеранодон (Pteranodon) ingens(Марш) Ольшевский( 1872 ) 1978Синоним Pteranodon ingensПереклассифицирован из Pteranodon ingens
Птеранодон (Geosternbergia) walkeri(Миллер) Миллер( 1972 ) 1978Синоним Pteranodon longicepsПереклассифицирован из Pteranodon walkeri
Птеранодон (Geosternbergia) sternbergi(Харксен) Миллер( 1966 ) 1978Синоним Pteranodon sternbergiПереклассифицирован из Pteranodon (Sternbergia) sternbergi
Птеранодон восточный(Боголюбов) Несов и Ярков( 1914 ) 1989Переклассифицирован как Bogolubovia orientalisПереклассифицирован из Ornithostoma orientalis
Геостернбергия Уокери(Миллер) Ольшевский( 1972 ) 1991Синоним Pteranodon sternbergiПереклассифицирован из Pteranodon (Sternbergia) walkeri
Геостернбергия Штернберга(Харксен) Ольшевский( 1966 ) 1991Синоним Pteranodon sternbergiПереклассифицирован из Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Старки, Ребекка; Хабиб, Майкл; Персонс, У. Скотт (2024-06-01). «Крыло птеранодонтида со следами обширного питания беспозвоночными из сланцев Пьер (член Шарон-Спрингс, кампан–маастрихт), восточно-центральный Вайоминг (округ Ниобрара)». Исследования мелового периода . 158 : 105837. Bibcode : 2024CrRes.15805837S. doi : 10.1016/j.cretres.2024.105837. ISSN  0195-6671.
  2. ^ Колберт, Эдвин Х. (Эдвин Харрис); Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга о динозаврах: правящие рептилии и их родственники. Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 153.
  3. ^ Эрет, DJ; Харрелл, TL Jr. (2018). «Следы кормления на кости Pteranodon (Reptilia: Pterosauria) из позднемелового (кампанского) мела Мурвилл в Алабаме, США». PALAIOS . 33 (9): 414– 418. Bibcode :2018Palai..33..414E. doi :10.2110/palo.2018.024. S2CID  135332458.
  4. ^ Witton, Mark Paul (2010). «Pteranodon and beyond: The history of giant pterosaurs from 1870 onwards». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 (1): 313– 323. Bibcode : 2010GSLSP.343..313W. doi : 10.1144/SP343.19. S2CID  128801077 – через ResearchGate.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrst Bennett, SC (1994). «Таксономия и систематика позднемелового птерозавра Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida)». Случайные статьи Музея естественной истории, Университет Канзаса . 169 : 1–70 .
  6. ^ Коуп, Э. Д. (1875). «Позвоночные меловых формаций Запада». Отчет Геологической службы США (Хайден) , 2 : 302 стр., 57 табл.
  7. ^ abc Bennett, SC (2000). «Вывод стратиграфического положения ископаемых позвоночных из мела Ниобрара в западном Канзасе». Текущие исследования в области наук о Земле: Бюллетень Геологической службы Канзаса , 244 (часть 1): 26 стр.
  8. ^ Марш, О.К. (1876a). «Уведомление о новом подотряде Pterosauria». Американский научный журнал . Серия 3. 11 (65): 507– 509. Bibcode : 1876AmJS...11..507M. doi : 10.2475/ajs.s3-11.66.507. S2CID  130203580.
  9. ^ Марш, О.К. (1876b). «Основные признаки американских птеродактилей». Американский научный журнал . Серия 3. 12 (72): 479– 480. Bibcode : 1876AmJS...12..479M. doi : 10.2475/ajs.s3-12.72.479. S2CID  131057784.
  10. ^ Аверьянов, АО (2012). «Ornithostoma sedgwicki – валидный таксон аждархоидных птерозавров». Труды Зоологического института РАН . 316 (1): 40– 49. doi : 10.31610/trudyzin/2012.316.1.40 . S2CID  67809186.
  11. ^ abc Miller, Halsey W. (1972). «Таксономия видов Pteranodon из Канзаса». Trans. Kans. Acad. Sci . 74 (1): 1– 19. doi :10.2307/3627663. JSTOR  3627663.
  12. ^ Миллер, Хэлси В. (1973). "Longicepia Miller (1972) preoccupied by Pteranodon Marsh". Trans. Kans. Acad. Sci . 75 (1): 100. doi :10.2307/3627328. JSTOR  3627328.
  13. ^ Миллер, Хэлси В. (1973). "Geosternbergia. новое название для Sternbergia Miller, 1972; Non Paulo Couto 1970; non Jordan, 1925". J. Paleontol . 52 : 194.
  14. ^ Шох, Роберт Милтон (1984). «Заметки о типовых образцах птеранодона и никтозавра (Pterosauria, Pteranodontidae) в коллекциях Йельского музея Пибоди». Postilla . 194 : 1–23 .
  15. ^ abcdef Kellner, AWA (2010). «Комментарии к Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) с описанием двух новых видов» (PDF) . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 82 (4): 1063– 1084. doi : 10.1590/S0001-37652010000400025 . PMID  21152777.
  16. ^ ab Bennett, S. Christopher (1987). «Половой диморфизм у птерозавра Pteranodon». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 .
  17. ^ abcdefghijklmno Беннетт, SC (1992). «Половой диморфизм птеранодона и других птерозавров с комментариями по черепным гребням». Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (4): 422– 434. Bibcode : 1992JVPal..12..422B. doi : 10.1080/02724634.1992.10011472.
  18. ^ abcdefghi Беннетт, SC (1994). «Птерозавры мела Ниобрары». The Earth Scientist . 11 (1): 22–25 .
  19. ^ abcd Bennett, SC (2001). «Остеология и функциональная морфология позднемелового птерозавра Pteranodon . Общее описание остеологии». Palaeontographica, Abteilung A. 260 ( 1– 6 ): 1– 112. Bibcode :2001PalAA.260....1B. doi :10.1127/pala/260/2001/1. S2CID  90380603.
  20. ^ Ларраменди, А.; Пол, Г.С.; Хсу, С.-Й. (2021). «Обзор и переоценка удельного веса современных и прошлых многоклеточных организмов с акцентом на четвероногих». The Anatomical Record . 304 (9): 1833–1888 . doi : 10.1002/ar.24574 . PMID  33258532.
  21. ^ Пол, Грегори С. (2022). Принстонский полевой справочник по птерозаврам . Princeton University Press. стр.  170–172 . doi :10.1515/9780691232218. ISBN 9780691232218. S2CID  249332375.
  22. ^ Witton, Mark Paul (2010). «Pteranodon and beyond: The history of giant pterosaurs from 1870 onwards». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 (1): 313– 323. Bibcode : 2010GSLSP.343..313W. doi : 10.1144/SP343.19. S2CID  128801077 – через ResearchGate.
  23. ^ abcd Witton, MP; Habib, MB (2010). «О размерах и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях о нелетающих птерозаврах». PLOS ONE . 5 (11): e13982. Bibcode : 2010PLoSO...513982W. doi : 10.1371/journal.pone.0013982 . PMC 2981443. PMID  21085624 . 
  24. ^ ab Bennett, SC (1987). «Новые данные о хвосте птерозавра Pteranodon (Archosauria: Pterosauria)». С. 18–23 в Currie, PJ и EH Koster (ред.), Четвертый симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, краткие статьи. Случайные статьи Тиррелловского музея палеонтологии, № 3.
  25. ^ Беннетт, С. Кристофер (2001-01-30). «Остеология и функциональная морфология позднемелового птерозавра Pteranodon Часть I. Общее описание остеологии». Palaeontographica Abteilung A. 260 ( 1– 6 ): 1– 112. Bibcode :2001PalAA.260....1B. doi :10.1127/pala/260/2001/1. ISSN  0375-0442.
  26. ^ abcd Марш, Отниэль Чарльз (1876). «Основные признаки американских птеродактилей». Американский научный журнал, серия 3. 12 ( 72): 479– 480. Bibcode : 1876AmJS...12..479M. doi : 10.2475/ajs.s3-12.72.479.
  27. ^ ab Martin-Silverstone, Elizabeth (2016). «Переописание Dawndraco kanzai Kellner, 2010 и переназначение типового образца Pteranodon sternbergi Harksen, 1966». Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 3 . doi : 10.18435/B5059J . ISSN  2292-1389.
  28. ^ Падиан, К. (1983). «Функциональный анализ полета и ходьбы у птерозавров». Палеобиология . 9 (3): 218– 239. Bibcode :1983Pbio....9..218P. doi :10.1017/S009483730000765X. S2CID  88434056.
  29. ^ Гото, Юсукэ; Йода, Кен; Ваймерскирх, Анри; Сато, Кацуфуми (2020). «Стили парения вымерших гигантских птиц и птерозавров». bioRxiv . doi : 10.1101/2020.10.31.354605 . S2CID  226263538.
  30. ^ Хон, Дэвид У. Э.; Виттон, Марк П.; Хабиб, Майкл Б. (14.12.2018). «Доказательства того, что меловая акула Cretoxyrhina mantelli питалась птерозавром Pteranodon из формации Ниобрара». PeerJ . 6 : e6031. doi : 10.7717/peerj.6031 . ISSN  2167-8359. PMC 6296329. PMID 30581660  . 
  31. ^ Питтман, Майкл; Кей, Томас Г.; Кампос, Хеберт Б.; Хабиб, Майкл Б. (2022-04-21). «Способность четвероногих птерозавров прыгать с воды продемонстрирована у небольших позднеюрских птерозавров». Scientific Reports . 12 (1): 6540. Bibcode :2022NatSR..12.6540P. doi :10.1038/s41598-022-10507-2. ISSN  2045-2322. PMC 9023563 . PMID  35449226. 
  32. ^ Хабиб, Майкл; Каннингем, Дж. (2010). «Мощность для спуска на воду в Анхангуэре и Кецалькоатле». Acta Geosci. Sin : 24–25 .
  33. ^ ab Чаттерджи, Санкар; Темплин, Р. Дж. (2004), Поза, передвижение и палеоэкология птерозавров, Геологическое общество Америки, doi : 10.1130/0-8137-2376-0.1, ISBN 978-0-8137-2376-1, получено 2025-01-08
  34. ^ Bramwell, Cherrie D.; Whitfield, GR; Parrington, Francis Rex (1974). «Биомеханика птеранодона». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences . 267 (890): 503–581 . Bibcode : 1974RSPTB.267..503B. doi : 10.1098/rstb.1974.0007.
  35. ^ Беннетт, С. Кристофер (1989). «Таз птеродактилоидного птерозавра из формации Сантана в Бразилии: значение для наземного передвижения». Журнал палеонтологии позвоночных . 10 : 80–85 . doi :10.1080/02724634.1990.10011792. ISSN  0272-4634.
  36. ^ Уилкинсон, Мэтью Т. (2008). «Трехмерная геометрия скелета крыла птерозавра и ее значение для воздушного и наземного передвижения». Зоологический журнал Линнеевского общества . 154 (1): 27– 69. doi :10.1111/j.1096-3642.2008.00409.x.
  37. ^ Велнхофер, Питер (1988-01-01). «Наземное передвижение птерозавров». Историческая биология . 1 (1): 3– 16. Bibcode : 1988HBio....1....3W. doi : 10.1080/08912968809386464. ISSN  0891-2963.
  38. ^ Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: из глубины веков . Нью-Йорк: Pi Press. С.  210–222 . ISBN 978-0-13-146308-0.
  39. ^ Томкинс, Дж. Л.; Лебас, Н. Р.; Виттон, М. П.; Мартилл, Д. М.; Хамфрис, С. (2010). «Положительная аллометрия и предыстория полового отбора» (PDF) . The American Naturalist . 176 (2): 141– 148. Bibcode :2010ANat..176..141T. doi :10.1086/653001. PMID  20565262. S2CID  36207. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-08-09 . Получено 2018-08-06 .
  40. ^ ab Eaton, GF (1910). «Остеология птеранодона ». Мемуары Академии искусств и наук Коннектикута , 2 :1–38, пл. i–xxxi.
  41. ^ фон Крипп, Д. (1943). «Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage». Nova Acta Leopoldina, NF , 12 (83): 16–32 [на немецком языке].
  42. ^ Stein, RS (1975). «Динамический анализ Pteranodon ingens : адаптация рептилий к полету». Журнал палеонтологии . 49 : 534–548 .
  43. ^ Брамвелл, CD и Уитфилд, GR (1974). «Биомеханика птеранодона». Philosophical Transactions Royal Society B , 267 .
  44. ^ ab Carpenter, K (2003). "Биостратиграфия позвоночных мела Smoky Hill (формация Niobrara) и группы Sharon Springs (сланцы Pierre)". Высокоразрешающие подходы в стратиграфической палеонтологии . Темы в геобиологии. 21 : 421– 437. doi :10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN 978-1-4020-1443-7.
  45. ^ Браун, Б. (1904). «Желудочные камни и пища плезиозавров». Science . 20 (501): 184– 185. Bibcode :1904Sci....20..184B. doi :10.1126/science.20.501.184. PMID  17737868.
  46. ^ Эверхарт, М. Дж.; Эвелл, К. (2006). «Позвонки динозавра (Hadrosauridae), укушенного акулой, из мела Ниобрара (верхний коньяк) западного Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 109 ( 1– 2): 27– 35. doi : 10.1660/0022-8443(2006)109[27:sdhcvf]2.0.co;2. S2CID  86366930.
  47. ^ Циммерман, Х., Прейсс, Б. и Совак, Дж. (2001). За пределами динозавров!: небесные драконы, морские чудовища, мегамлекопитающие и другие доисторические звери , Саймон и Шустер. ISBN 0-689-84113-2 . 
  48. ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 ( 3–4 ): 383–398 . doi :10.1017/S1755691013000303. S2CID  84617119.
  49. ^ Пегас, Родриго В. (2024-06-10). «Таксономическая заметка о птерозаврах тапеяридах с стоянки Кладбище птерозавров (группа Кайуа, ? Ранний мел Южной Бразилии): доказательства присутствия двух видов». Историческая биология : 1– 22. doi :10.1080/08912963.2024.2355664. ISSN  0891-2963.
  50. ^ ab Wellnhofer, Peter (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Barnes and Noble Books. стр. 139. ISBN 978-0-7607-0154-6.

Дальнейшее чтение

  • Аноним. 1872. О двух новых орнитозаврах из Канзаса. American Journal of Science , Series 3, 3(17):374–375. (Вероятно, О.К. Марш)
  • Беннетт, SC 2000. Новая информация о скелетах Nyctosaurus . Журнал Vertebrate Paleontology 20 (Приложение к номеру 3): 29A. (Аннотация)
  • Беннетт, СК (2001). «Остеология и функциональная морфология позднемелового птерозавра Pteranodon . Часть II. Функциональная морфология». Palaeontographica, Abteilung A. 260 : 113–153 . doi : 10.1127/pala/260/2001/113. S2CID  210463400.
  • Беннетт, Южная Каролина (2003). «Новые хохлатые экземпляры позднемелового птерозавра Nyctosaurus ». Палеонтологическая газета . 77 (1): 61–75 . Бибкод : 2003PalZ...77...61B. дои : 10.1007/bf03004560. S2CID  129438441.
  • Беннетт, СК (2007). «Сочленение и функция птероидной кости птерозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 881– 891. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[881:aafotp]2.0.co;2. S2CID  86326537.
  • Беттс, CW 1871. Экспедиция Йельского колледжа 1870 года. Harper's New Monthly Magazine, 43(257):663–671. (Выпуск за октябрь 1871 г.)
  • Боннер, О. В. 1964. Остеологическое исследование Nyctosaurus и Trinacromerum с описанием нового вида Nyctosaurus . Неопубликованная. Магистерская диссертация, Государственный университет Форт-Хейс, 63 страницы.
  • Брауэр, Дж. К. (1983). «Аэродинамика птеранодона и никтозавра , двух крупных птерозавров из верхнего мела Канзаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (2): 84– 124. doi :10.1080/02724634.1983.10011963.
  • Коуп, Э.Д. 1872. О геологии и палеонтологии меловых отложений Канзаса. Ежегодный отчет Геологической службы США по территориям 5:318–349 (Отчет за 1871 год).
  • Коуп, Э.Д. (1872). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества . 12 (88): 420– 422.
  • Коуп, Э.Д. (1874). «Обзор позвоночных мелового периода, найденных к западу от реки Миссисипи». Бюллетень Геологической службы территорий США . 1 (2): 3–48 .
  • Итон, ГФ 1903. Характерные черты птеранодона . Американский научный журнал , сер. 4, 16(91):82–86, стр. 6-7.
  • Итон, ГФ 1904. Характеристики птеранодона (вторая статья). American Journal of Science , сер. 4, 17(100):318–320, стр. 19-20.
  • Итон, Г. Ф. (1908). «Череп Птеранодона ». Наука . XXVII : 254–255 .
  • Эверхарт, М.Дж. 1999. Раннее появление Pteranodon sternbergi в слое Смоки-Хилл (поздний мел) мела Ниобрара в западном Канзасе. Труды Канзасской академии наук 18 (Рефераты):27.
  • Эверхарт, М.Дж. 2005. Океаны Канзаса – Естественная история западного внутреннего моря. Издательство Индианского университета, 320 стр.
  • Харксен, Дж. К. (1966). « Pteranodon sternbergi , новый ископаемый птеродактиль из мелового периода Ниобрара в Канзасе». Труды Академии наук Южной Дакоты . 45 : 74–77 .
  • Крипп, Д. фон. (1943). «Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage». Нова Акта Леопольдина . НФ 12 (83): 16–32 .
  • Лейн, Х. Х. 1946. Обзор ископаемых позвоночных Канзаса, часть III, Рептилии, Научные труды Канзасской академии наук, Труды 49(3):289–332, рис. 1–7.
  • Марш, Оклахома, 1871. Научная экспедиция в Скалистые горы. American Journal of Science , сер. 3, 1(6):142–143.
  • Marsh, OC 1871. Уведомление о некоторых новых ископаемых рептилиях из меловых и третичных формаций. American Journal of Science , Series 3, 1(6):447–459.
  • Marsh, OC 1871. Заметка о новом и гигантском виде Pterodactyle. American Journal of Science , Series 3, 1(6):472.
  • Marsh, OC 1872. Открытие дополнительных останков Pterosauria с описаниями двух новых видов. American Journal of Science , Series 3, 3(16):241–248.
  • Marsh, OC 1881. Заметка об американских птеродактилях. American Journal of Science , Серия 3, 21(124):342–343.
  • Marsh, OC 1882. Крылья птеродактилей. American Journal of Science , Series 3, 23(136):251–256, табл. III.
  • Marsh, OC 1884. Основные признаки американских меловых птеродактилей. Часть I. Череп птеранодона. American Journal of Science , Серия 3, 27(161):422–426, табл. 15.
  • Миллер, Х. У. (1971). «Таксономия видов Pteranodon из Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 74 (1): 1– 19. doi :10.2307/3627663. JSTOR  3627663.
  • Миллер, Х. У. (1971). «Череп Pteranodon ( Longicepia ) longiceps Marsh, связанный с крыльями и частями тела». Труды Канзасской академии наук . 74 (10): 20–33 . doi :10.2307/3627664. JSTOR  3627664.
  • Падиан, К (1983). «Функциональный анализ полета и ходьбы у птерозавров». Палеобиология . 9 (3): 218– 239. Bibcode : 1983Pbio....9..218P. doi : 10.1017/S009483730000765X. S2CID  88434056.
  • Рассел, Д.А. 1988. Контрольный список североамериканских морских позвоночных мелового периода, включая пресноводных рыб, Отдельная статья Музея палеонтологии Тиррелла, (4):57.
  • Шульце, Х.-П., Л. Хант, Дж. Чорн и А. М. Нойнер, 1985. Типовые и фигурные образцы ископаемых позвоночных в коллекции Музея естественной истории Университета Канзаса, Часть II. Ископаемые амфибии и рептилии. Различные публикации Музея естественной истории Университета Канзаса, 77:66 стр.
  • Seeley, Harry G. 1871. Дополнительные данные о строении головы орнитозавров из Кембриджского Верхнего Гринсанда; приложение к «The Ornithosauria». The Annals and Magazine of Natural History , Series 4, 7:20–36, pls. 2–3. (Открытие беззубых птерозавров в Англии)
  • Шор, EN 1971. Ископаемые и мухи; Жизнь выдающегося ученого – Сэмюэл Уэнделл Уиллистон, 1851–1918, Издательство Университета Оклахомы, 285 стр.
  • Стернберг, CH 1990. Жизнь охотника за ископаемыми, Indiana University Press, 286 стр. (Первоначально опубликовано в 1909 году Henry Holt and Company)
  • Стернберг, ГФ; Уокер, МВ (1958). «Наблюдение за сочлененными костями конечностей недавно обнаруженного птеранодона в меловом периоде Ниобрара в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 61 (1): 81– 85. doi :10.2307/3626742. JSTOR  3626742.
  • Стюарт, Дж. Д. 1990. Стратиграфия позвоночных формации Ниобрара. С. 19–30 в Беннетте, SC (ред.), Путеводитель по экскурсиям по меловым отложениям Ниобрара, Музей естественной истории Университета Канзаса и Геологическая служба Канзаса.
  • Ван, X.; Чжоу, Z. (2004). "Эмбрион птерозавра из раннего мела". Nature . 429 (6992): 621. Bibcode :2004Natur.429..621W. doi : 10.1038/429621a . PMID  15190343. S2CID  4428545.
  • Wellnhofer, P. 1991. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Crescent Books, Нью-Йорк, 192 стр.
  • Уиллистон, SW (1891). «Череп и задняя конечность птеранодона ». American Naturalist . 25 (300): 1124– 1126. doi :10.1086/275456.
  • Уиллистон, SW 1892. Птеродактили Канзаса. Часть I. Kansas University Quarterly 1:1–13, табл. i.
  • Уиллистон, SW 1893. Птеродактили Канзаса. Часть II. Kansas University Quarterly 2:79–81, с 1 рис.
  • Уиллистон, SW (1895). «Заметка о нижней челюсти Ornithostoma ». Kansas University Quarterly . 4 : 61.
  • Уиллистон, SW 1896. О черепе Ornithostoma . Kansas University Quarterly 4(4):195–197, с табл. i.
  • Уиллистон, SW 1897. Восстановление Ornithostoma ( Pteranodon )» Kansas University Quarterly 6:35–51, с табл. ii.
  • Уиллистон, SW (1902). «О скелете Nyctodactylus, с восстановлением». American Journal of Anatomy . 1 (3): 297– 305. doi :10.1002/aja.1000010306.
  • Уиллистон, SW 1902. О черепе Nyctodactylus , птеродактиля верхнего мела. Journal of Geology 10:520–531, 2 листа.
  • Уиллистон, SW 1902. Крылатые рептилии. Pop. Science Monthly 60:314–322, 2 рис.
  • Уиллистон, SW 1903. Об остеологии никтозавра ( Nyctodactylus ), с заметками об американских птерозаврах. Field Mus. Publ. (Geological Ser.) 2(3):125–163, 2 рис., табл. XL–XLIV.
  • Уиллистон, SW 1904. Пальцы птеродактилей. Geological Magazine , Серия 5, 1: 59–60.
  • Уиллистон, SW (1911). «Палец крыла птеродактилей с восстановлением Nyctosaurus». Journal of Geology . 19 (8): 696–705 . Bibcode : 1911JG.....19..696W. doi : 10.1086/621914 .
  • Уиллистон, SW (1912). "Обзор "Остеологии птеранодона " Дж. Б. Итона". Журнал геологии . 20 (3): 288. Bibcode : 1912JG.....20..288E. doi : 10.1086/621967.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Птеранодон.
  • Птеранодон – Фотографический атлас – на Oceans of Kansas Paleontology
  • Документированная находка молодого самца Pteranodon sternbergi (Палеонтология океанов Канзаса)
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Птеранодон&oldid=1272461109"