Orestias — род рыб- куколок . В более старых систематиках их относят к отдельному семейству Orestiidae . Они обитают в озерах, реках и источниках в Андийских высокогорьях Южной Америки, и несколько видов считаются находящимися под угрозой исчезновения . [2] Это икромечущие рыбы, которые питаются мелкими животными и растительной пищей. [3] [4] Самый крупный вид может достигать общей длины 27 см (10,6 дюйма), но большинство из них гораздо меньше. [5] [6] Их наиболее характерной особенностью является отсутствие брюшного плавника , хотя это свойственно и нескольким другим рыбам-куколкам. [6] Несмотря на их умеренный или небольшой размер, они важны для местного рыболовства, и несколько видов выращиваются на фермах . [7]
Несколько видов локально и в разговорной речи известны как carache . Название рода является отсылкой к Оресту , греческому мифологическому персонажу, которого Валансьен описал как «нимфу гор». [8]
Ареал и среда обитания
Орестиас ограничен пресноводными местообитаниями на высоте 2800–4600 м (9200–15100 футов) в Андах центрального и южного Перу , западной Боливии и северо-восточном Чили . [2] Хотя пресноводные местообитания на низких и средних высотах в Андах относительно богаты рыбой, немногие из них встречаются в самых высоких, при этом Орестиас и сом Astroblepus и Trichomycterus являются основными — а во многих местах единственными — местными родами. [4] [9] Из 45 признанных видов Орестиас большинство встречается в озере Титикака (включая 23 эндемика его бассейна ), а остальные — в других озерах, реках или источниках Альтиплано . [2] Помимо различий в питании, многие виды в озере Титикака разделяются по предпочтениям в среде обитания: некоторые живут среди тростника тотора , некоторые среди подводных макрофитов , некоторые на дне в воде, слишком глубокой для макрофитов (глубже 10 м или 33 футов), а некоторые пелагически в открытой воде. [10] Виды Orestias , встречающиеся в других местах, кроме озера Титикака, часто имеют очень узкие ареалы. [2]
Поведение
О поведении Орестия известно сравнительно мало . [4]
Они питаются мелкими ракообразными (такими как амфиподы и ветвистоусые раки ), водными насекомыми и личинками (такими как хирономиды ), улитками, мелкой рыбой, икрой рыб, водорослями, семенами макрофитов и растительным детритом . [3] [11] [12] Существуют значительные различия в зависимости от конкретного вида, особенно в озере Титикака, где существует определенная степень дифференциации ниш , включая некоторых, которые в основном питаются зоопланктонными организмами, два ( O. albus и O. cuvieri ), которые особенно охотно едят другую рыбу, в первую очередь более мелких Orestias (икра рыб регулярно потребляется более широким кругом видов), несколько, которые в основном питаются мелкими донными или растительноживущими организмами, и некоторые, которые являются универсалами, которые будут питаться широким спектром вещей, [3] [4] [10] [12] иногда варьируется в зависимости от сезона. [11]
Самки, как правило, крупнее самцов. Хотя в целом они довольно тускло окрашены, самцы в период размножения могут стать частично желтыми или оранжевыми. Икринки, до нескольких сотен, откладываются на мелководье среди растительности. Орестии , по-видимому, достигают зрелости в возрасте около года. [4]
Сохранение и отношение к людям
Многие виды рода стали редкими в последние десятилетия из-за хищничества и конкуренции с завезенными видами рыб (особенно радужной форелью и аргентинской атериной ), загрязнения, чрезмерного вылова рыбы и других видов деятельности человека в местах их обитания. [13] [14] В 1960-х годах экспедиция на озеро Титикака под руководством Жака-Ива Кусто сообщила о наблюдении за множеством мертвых орестий , и при изучении было обнаружено, что они заражены болезнью, завезенной с форелью. [15]
Два крупнейших вида в роду, Titicaca orestias ( O. cuvieri ) до 22 см (8,7 дюйма) в стандартной длине и 27 см (10,6 дюйма) в общей длине, и O. pentlandii до 20 см (7,9 дюйма) и 23,5 см (9,3 дюйма) соответственно, [5] [6] пережили наихудшие испытания. Titicaca orestias в последний раз видели в 1939 году, и он почти наверняка вымер. [ 13] O. pentlandii происходит из того же озера и, возможно, исчез в своей естественной форме. [14] Он все еще считался «единственным» уязвимым МСОП в 2009 году, но в 2014 году вид был признан находящимся под угрозой исчезновения в обзоре рыб озера Титикака. [13] В 1990-х годах некоторые из них были завезены в небольшое высокогорное озеро в Перу в попытке сохранить вид, но со временем они изменились (возможно, из-за генетического дрейфа , инбридинговой депрессии или их новой и иной среды обитания) и теперь выглядят совсем иначе, чем исходные O. pentlandii озера Титикака. [16] Оставшиеся Orestias озера Титикака также находятся под угрозой в разной степени, [13] [14] как и три вида в озере Хунин и его окрестностях, [9] которые, в свою очередь, могут угрожать гигантской лягушке озера Хунин , которая питается рыбой и беспозвоночными. [17] Многие Orestias , найденные в других местах, уязвимы из-за их крайне ограниченных ареалов, [6] как O. ascotanensis , где вся среда обитания охватывает 18 км 2 (7 квадратных миль) Салар-де-Аскотан , и O. chungarensis, найденный только в озере Чунгара . [18] [19]
Несмотря на их умеренные или небольшие размеры, некоторые виды важны для местного рыболовства, но они подвергаются чрезмерному вылову, существует мало правил и ограниченное соблюдение существующих правил. [14] [16] В озере Титикака средние по размеру O. agassizii и O. luteus ( комплексы ) составляют более 90% от общего улова местных видов рыб, [7] но другие, такие как небольшие испи открытой воды ( O. forgeti и O. ispi ), также часто вылавливаются. [20] Местные виды в настоящее время значительно превзошли промысел неместной интродуцированной форели и аргентинской атерины. [14] Из-за загрязнения исследования выявили уровни металлов в орестиасе озера Титикака, которые превышают рекомендуемые на международном уровне пороговые значения безопасности для потребления человеком. [21] O. agassizii и O. luteus также выращиваются и нерестятся в неволе; как для поставок на продовольственный рынок, так и для выпуска в целях поддержки их уязвимых диких популяций. [7] [22]
Виды и таксономия
В настоящее время в этом роде насчитывается 45 признанных видов, [5] разделенных в зависимости от их взаимоотношений на четыре видовых комплекса . [6] Роду, по оценкам, 5 миллионов лет, при этом значительная диверсификация произошла в течение последнего миллиона лет. Люссен (2003) исследовал филогению нескольких видов, включая данные о последовательности мтДНК ; поскольку известно, что происходит гибридизация (Villwock 1964, Parenti 1984), данные мтДНК не могут быть использованы сами по себе для решения эволюции этого рода. Например, O. agassizii и O. luteus достигают схожей максимальной стандартной длины около 17 см (6,5 дюймов), [21] но в остальном они довольно сильно отличаются. Несмотря на это, известны гибриды между ними. [7]
Комплекс видов Agassizii
Некоторые виды ограничены бассейном озера Титикака (который включает впадающие реки и соединенные с ними более мелкие озера, такие как Арапа , Лагунильяс и Саракоча ), а некоторые ограничены другими озерами, реками и источниками в других местах Андского нагорья. O. agassizii (часто пишется как agassii [23] ) является единственным представителем рода, встречающимся как в бассейне озера Титикака, так и в других местах. [6]
^ abcd Вила, Моралес, Скотт, Пулен, Велис, Харрод и Мендес (2013). Филогенетический и филогеографический анализ рода Orestias (Teleostei: Cyprinodontidae) в южной части чилийского Альтиплано: значимость древних и современных процессов дивергенции в видообразовании. Журнал биологии рыб 82, 927–943.
^ abc Мальдонадо, Э.; Н. Юбер; П. Саньес; Б. Де Мерона (2009). «Взаимоотношения морфологии и рациона четырех рыб-киллифиш (Teleostei, Cyprinodontidae, Orestias) из озера Титикака». Журнал биологии рыб . 74 (3): 502–520 . Бибкод : 2009JFBio..74..502M. дои : 10.1111/j.1095-8649.2008.02140.x. ПМИД 20735575.
^ abcde Vila, I.; R. Pardo; S. Scott (2007). "Пресноводные рыбы Альтиплано". Aquatic Ecosystem Health & Management . 10 (2): 201– 211. Bibcode : 2007AqEHM..10..201V. doi : 10.1080/14634980701351395.
^ abc Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (ред.). "Виды рода Orestias". FishBase . Версия за август 2012 г.
^ abcdefghi Parenti, Линн Р. (1984): Таксономический пересмотр андского рода киллифиш Orestias (Cyprinodontiformes, Cyprinodontidae). Бюллетень Американского музея естественной истории 178 : 107-214. Полный текст PDF
^ abcd Эскер-Гарригос, Ю.; Б. Хьюгени; К. Ибаньес; К. Зепита; К. Кернер; Ж. Ламбурдьер; А. Кулу; П. Гобер (2015). «Обнаружение естественной гибридизации между двумя уязвимыми андскими куколками (Orestias agassizii и O. luteus), представителями эндемичного рыболовства Альтиплано». Сохраняющая генетика . 16 (3): 717–727 . Бибкод : 2015ConG...16..717E. дои : 10.1007/s10592-015-0695-3.
^ Кристофер Шарпф; Кеннет Дж. Лазара (26 апреля 2019 г.). «Отряд CYPRINODONTIFORMES: семейства PANTANODONTIDAE, CYPRINODONTIDAE, PROFUNDULIDAE, GOODEIDAE, FUNDULIDAE и FLUVIPHYLACIDAE». База данных этимологии названий рыб проекта ETYFish . Кристофер Шарпф и Кеннет Дж. Лазара . Получено 20 октября 2019 г.
^ аб Чокано Аревало, Л. (2005). «Las zonas altoandinas peruanas y su ictiofauna endémica». Ревиста Цифровой Университет . 6 (8): 1–13 .
^ abcd Lauzanne, L. (1992). «Fish Fauna». В C. Dejoux; A. Iltis (ред.). Озеро Титикака: синтез лимнологических знаний . Kluwer Academic Publishers. стр. 405–448 . ISBN0-7923-1663-0.
^ ab Loayza, E. (2019). «Сезонные и глубинные изменения в составе рациона и совпадение рациона трех местных видов киллифиш символического тропического горного озера: озеро Титикака (Боливия)» . Получено 18 января 2020 г.
^ ab Monroy, M.; A. Maceda-Veiga; N. Caiola; A. De Sostoa (2014). «Трофические взаимодействия между местными и интродуцированными видами рыб в прибрежном рыбном сообществе». Журнал биологии рыб . 85 (5): 1693–1706 . Bibcode : 2014JFBio..85.1693M. doi : 10.1111/jfb.12529. PMID 25263642.
^ abcd Луна, CI; Б. Хьюгени; Ю. С. Эскер-Гарригос; К. Зепита; Ю. Гутьеррес (2014). «Иктика биоразнообразия в озере Титикака». В М. Агирре; Х. Лаззаро; Д. Пойнт; М. Пуйи (ред.). Линейная база знаний о гидробиологических и гидробиологических рекурсиях в системе TDPS, расположенной на берегу озера Титикака . МСОП. стр. 135–153 . ISBN.978-99974-41-84-3.
^ abcde Bloudoff-Indelicato, M. (9 декабря 2015 г.). «Что делает североамериканская форель в озере Титикака?». Smithsonian Magazine . Получено 18 января 2020 г.
↑ Кусто, Ж.; А. Ландсбург (24 апреля 1969 г.). «Легенда об озере Титикака». Подводный мир Жака-Ива Кусто . Эпизод 7.
^ ab "Los peces nativos del Titicaca, en peligro" . Fundación Nuestra, 3 марта 2010 г. Проверено 18 января 2020 г. .
^ Уотсон, А.С.; Фицджеральд А.Л.; Дамиан Бальдеон О.Дж. (2017). «Состав рациона и выбор добычи у Telmatobius macrostomus, гигантской лягушки Хунин». Исследования исчезающих видов . 32 : 117–121 . doi : 10.3354/esr00785 .
^ Крус-Жофре, Ф.; П. Моралес; И. Вила; Ю. Эскер-Гарригос; Б. Хьюгени; П. Гобер; Э. Пулен; М. А. Мендес (2016). «Географическая изоляция и генетическая дифференциация: случай Orestias ascotanensis (Teleostei: Cyprinodontidae), андской рыбы-убийцы, населяющей высокогорную соляную котловину». Биологический журнал Линнеевского общества . 17 (4): 747–759 . doi : 10.1111/bij.12704 .
^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Орестиас chungarensis». ФишБаза . Версия за январь 2020 года.
^ Маккитрик, Э. (2018). «Спасение лягушки-мошонки». Earth Island Journal . Получено 27 января 2020 г.
^ ab Sostoa, A.; A. Maceda-Veiga; M. Monroy (2014). «Концентрация металлов в воде, осадке и четырех видах рыб из озера Титикака выявляет масштабную экологическую проблему». Science of the Total Environment . 487 : 233–244 . Bibcode : 2014ScTEn.487..233M. doi : 10.1016/j.scitotenv.2014.03.134. PMID 24784748.
^ ПРООН (5 марта 2019 г.). «Процветайте под солнцем: столкнувшись с постоянно растущим мировым спросом на возобновляемые источники энергии, две андские общины в Перу используют солнечную энергию для развития устойчивого бизнеса». americalatinagenera.org . Получено 18 января 2020 г.
^ Вила, И., Скотт, С., Мендес, М.А., Валенсуэла, Ф., Итурра, П. и Пулин, Э. (2012): Orestias gloriae, новый вид карпинодонтидных рыб из соляных источников в южных высоких Андах. (Teleostei: Cyprinodontidae). Ихтиологическое исследование пресных вод, 22 (4) [2011]: 345-353.
Люссен, Арне (2003): Zur Systematik, Phylogenie und Biogeographie chilenischer Arten der Gattung Orestias VALENCIENNES, 1839. Докторская диссертация, Гамбургский университет, Германия. [на немецком языке] Полный текст в формате PDF
Виллвок, В. (1964): Vermeintliche Artbastarde in der Gattung Orestias (Pisces, Cyprinodontidae). Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut , Kosswig-Festschrift: 285-291. [Статья на немецком языке]
Виллвок, В. (1972): Gfahren für die endemische Fischfauna durch Einbürgerungsversuche und Akklimatisation von Fremdfischen am Beispiel des Titicacas-Sees (Перу/Боливия) и des Lanao-Sees (Минданао/Филиппины). Verhandlungen des Internationalen Vereins für Limnologie 18 : 1227–1234. [Статья на немецком языке]