Оперкулюм (брюхоногие моллюски)

Оперкулюм ( лат. operculum — «крышка, покрытие»; мн. ч. opercula или operculums ) — роговая или известковая анатомическая структура, похожая на люк , которая существует у многих (но не у всех) групп морских и пресноводных улиток , а также у нескольких групп наземных улиток ; эта структура встречается у некоторых морских и пресноводных брюхоногих моллюсков и у меньшинства наземных брюхоногих моллюсков, включая семейства Helicinidae , Cyclophoridae , Aciculidae , Maizaniidae , Pomatiidae , Neritidae и т. д. 

Крышка прикреплена к верхней поверхности ноги и в наиболее завершенном состоянии служит своего рода «люком», закрывающим отверстие раковины , когда мягкие части животного втянуты. Форма крышки сильно различается у разных семейств брюхоногих моллюсков. Она довольно часто бывает круглой или более или менее овальной формы. У видов, у которых крышка плотно прилегает, ее контур точно соответствует форме отверстия раковины и она служит для запечатывания входа в раковину.

У многих семейств есть уменьшенные в размере opercula, которые не способны закрыть отверстие раковины. Opercula иногда были модифицированы: у Strombidae operculum имеет форму когтя и используется для проталкивания в субстрат в прыжковой форме передвижения.

Практически все легочные улитки являются иноперкулярными, т. е. у них нет крышечки, за исключением Amphiboloidea . Однако некоторые наземные легочные виды способны секретировать эпифрагму , временную структуру, которая в некоторых случаях может выполнять некоторые из тех же функций, что и крышечка. Эпифрагму можно отличить от настоящей крышечки по ее однородности и отсутствию следов роста.

У аммонитов (вымерших ракушковых головоногих) существовала известковая структура, известная как аптих (множественное число аптихи). Когда они были впервые описаны, их считали створками двустворчатых моллюсков , затем в течение многих лет после этого их считали формой парных или одиночных крышеобразных структур, принадлежащих аммонитам. В последнее время аптихи или парные аптихи были выдвинуты в качестве гипотезы о том, что это челюстной аппарат аммонитов.

Возможно, наиболее важной функцией жаберной крышки у брюхоногих моллюсков является то, что она позволяет улиткам противостоять высыханию или обезвоживанию . Это очень важно для литоральных морских улиток во время отлива, и это также позволяет оперкулированным пресноводным и наземным улиткам переживать периоды засухи и сухой погоды. ^{[ необходима цитата ]}

У тех морских видов, у которых крышечка полностью закрывает раковину, она также может служить защитой от хищников, когда тело улитки втянуто. ^{[ необходима цитата ]}

В жизни operculum прикреплен к концу колумеллярной мышцы с помощью opercular disc дорсально к верхней поверхности задней части стопы. Однако у Buccinum слой длинных цилиндрических эпителиальных клеток с в основном отчетливыми ядрами и длинными разделенными отростками входит между мышечными волокнами. operculum, кутикулярное развитие этих клеток, состоит, как можно видеть в роговых operculum Murex , Purpura , Triton , из очень тонких наложенных друг на друга слоев. Цилиндрические клетки прикреплены своей головкой к самому нижнему слою. ^[1]

Крышка увеличивается в размерах по мере роста раковины, так что крышка остается пропорциональной размеру апертурного отверстия . У многих видов, когда животное активно и ползает, часть нижней части раковины лежит на внешней поверхности крышки. ^{[ необходима цитата ]}

У многих видов морских раковинных улиток, которые живут в сублиторальной зоне, жаберная крышка значительно уменьшена в размерах и больше не служит для запечатывания входа в раковину. Во многих семействах она полностью исчезла. ^{[ необходима цитата ]}

У некоторых видов раковин крышечка удлиненная и серповидная, она используется для закапывания в песок, что позволяет раковине совершать прыжковый тип передвижения . ^{[ необходима ссылка ]}

Структуру жаберной крышки можно описать следующим образом: ^[1]

• концентрические: ядро ​​расположено в центре или субцентрально, как у Lithoglyphus и Ampullaria , а у других — вблизи теменного края раковины.
• черепитчатый, или пластинчатый: когда он растет только с одной стороны, а ядро ​​является краевым, как у Purpura , Xenophora и Paludomus .
• когтеобразный или коготковый: с ядром, расположенным на верхушке или спереди, как у Turbinella и Fusus ; у Strombus оно когтеобразное и зазубренное
• спираль: когда она растет только с одного края и вращается по мере роста; в правых раковинах она всегда левосторонняя.
• пауциспиральный или олигогирный: с небольшим количеством спиралей, как у Littorina .
• субспиральный или едва спиральный, в Тиаре
• многоспиральный или полигирический: имеющий много близко расположенных спиралей, как у Trochus , где их иногда бывает до двадцати; число оборотов, которые делает крышечка, определяется не числом завитков в раковине, а кривизной отверстия и необходимостью, чтобы крышечка вращалась достаточно быстро, чтобы постоянно соответствовать ему.
• артикулированный, когда имеет выступ, как в Нерита
• лучистый — это модификация сочлененной крышечки, в которой спираль не так выражена, как у Navicella

• 
  Пример концентрической покрышки ( Filopaludina martensi )
• 
  Пример полигирной спирали с эксцентричным ядром в крышечке Marstonia comalensis , масштабная линейка: 200 мкм
• 
  Пример олигогирной спирали у Cremnoconchus syhadrensis
• 
  Ископаемые спиральные крышечки (обе стороны) из плиоцена Кипра

В 1998 году Чека и Хименес предложили три типа крышек: ^[2]

• тип 1: флексико-луновидная спиральная (чаще всего многоспиральная) крышечка; ее форма не совпадает с отверстием, а входит в него, изгибаясь; преимущественно присутствует у археогастропод.
• тип 2: жесткозакрученная спиральная (обычно пауциспиральная) крышечка; ее форма соответствует отверстию; присутствует у археогастропод, но преобладает у Caenogastropoda.
• тип 3: жесткая концентрическая крышечка; ее форма соответствует отверстию; преобладает у высших неотэниоглосс и исключительна у неогастропод.

По составу материала различают два основных типа крышек:

• Наиболее распространенный вид operculum состоит из тонкого или довольно толстого рогового белкового материала, который имеет желтый или коричневатый цвет и обычно несколько полупрозрачен. Этот материал является гибким в своем естественном состоянии, но может стать хрупким, когда он высыхает. operculum различается по форме в зависимости от семейства улиток и формы отверстия их раковин.

• Другой тип operculum ограничен несколькими семействами брюхоногих моллюсков, включая Turbinidae . Эта структура operculum имеет роговое основание с тяжелым известковым налетом. Известковая поверхность у некоторых родов имеет цвет или орнаментацию различных видов, включая, например, пустулы и резанные бороздки.

Различные формы opercula могут включать копытную (копытообразную), когтеобразную или яйцевидную. Тип и форма operculum используются для идентификации и классификации родственных групп (родов) наземных operculatas, а также некоторых морских operculatas. ^{[ необходима цитата ]}

Древнейшим известным человеческим изображением жаберной крышки вместе с раковиной Charonia tritonis является печать, сделанная минойской цивилизацией . ^[3]

Оперкулы некоторых брюхоногих моллюсков , особенно разновидностей из Красного моря , долгое время служили в качестве материала для благовоний в древней еврейской традиции, а также в арабских культурах. Оперкулум видов раковин Strombus tricornis и Lambis truncata sebae чаще всего используется в регионах вблизи Ближнего Востока . Оперкулы этих раковин могут быть материалом для благовоний ониха , который описан в Книге Исхода . ^{[ требуется цитата ]}

Порошок оперкулума также является важным ингредиентом в китайском и японском производстве благовоний. Здесь его называют « bèi xiāng » (китайский: 貝香; букв. аромат морской ракушки) или « kai kou » (японский: 甲香, букв. аромат ракушки/брони) соответственно. Производители благовоний в этих странах используют оперкулумы многих раковин и других морских улиток , включая тех, что обитают в Юго-Восточной Азии, Южной Америке и Восточной Африке. Оперкулы традиционно обрабатывают уксусом , спиртом и водой , чтобы удалить любой рыбный запах. Затем чистые оперкулы измельчают в порошок и используют в качестве фиксатора запаха, по технологии, похожей на ту, что используется в духах с некоторыми растительными смолами . ^{[ необходима цитата ]}

Говорят, что при сжигании сам по себе высококачественный жаберный колпак пахнет кастореумом или другими животными мускусами , тогда как более низкого качества напоминает запах жженых волос. ^{[ необходима цитата ]}

Крышка некоторых видов Turbinidae иногда используется как очень недорогой органический « драгоценный камень » в кольцах, браслетах, амулетах и ​​т. д. Эти крышки обычно известны как «кошачий глаз» (или, в последнее время, «глаз Шивы»). ^{[ необходима цитата ]}

Улитка-тюрбан Turbo petholatus — вид, чья крышечка наиболее известна, хотя используются и другие виды Turbo . Крышка имеет две стороны разного вида. Любая из сторон или обе могут быть представлены в качестве украшения или орнамента. Внутренняя сторона плоская и белая, со спиральной линией шва, в то время как внешняя сторона полусферическая, блестящая, окрашенная и узорчатая. У T. petholatus есть заметный темный «глаз», а иногда и зеленоватая область.

Оперкулы часто используются в искусстве северо-западного побережья Северной Америки, как детали в масках, панелях и веслах. Эти объекты используются для представления зубов в масках, а также в качестве декоративного элемента во многих объектах, которые играют важную роль в искусстве и культуре народов северо-западного побережья, включая блюда для еды, гнутые ящики и погремушки. ^{[ необходима цитата ]}

Фридрих Ратцель в своей книге «История человечества» ^[4] в 1896 году сообщал, что в Океании цепочки и пояса, составленные из цветных крышек некоторых видов раковин, считались ценными украшениями. ^{[ необходима ссылка ]}

Самые большие жаберные крышки Turbo marmoratus использовались в качестве пресс-папье . ^[5]

• Берни, Д. (2001). Животные: Полное визуальное руководство по дикой природе мира . DK Adult Publishing . С. 24.

На Викискладе есть медиафайлы по теме Operculum (брюхоногие моллюски) .

• Фотографии различных жаберных крышек брюхоногих моллюсков. Этот сайт также предоставляет довольно обширный материал по росту, развитию и физиологии жаберной крышки брюхоногих моллюсков, а также десятки фотографий как жаберной крышки, так и ее раковины-хозяина.
• Фотография крышек некоторых видов Busycon и Busycotypus