Оофага лесная
Виды амфибий

Оофага лесная
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Амфибии
Заказ:Анура
Семья:Дендробатиды
Род:Оофага
Разновидность:
О. sylvatica
Биномиальное имя
Оофага лесная
(Фанкхаузер, 1956) [2]
Синонимы

Dendrobates histrionicus sylvaticus Фанкхаузер, 1956
Dendrobates sylvaticus Фанкхаузер, 1956

Oophaga sylvatica , иногда известная под своим испанским названием diablito , — вид лягушексемейства Dendrobatidae , обитающий на юго-западе Колумбии и северо-западе Эквадора . [3] Её естественная среда обитания — низменные и предгорные тропические леса; однако она может выживать в умеренно деградированных районах, по крайней мере, в более влажных частях своего ареала. Это очень распространённая лягушка в Колумбии, но исчезла из большей части своего ареала в Эквадоре. Ей угрожает потеря среды обитания ( вырубка лесов ) и сельскохозяйственное загрязнение , и иногда её можно увидеть в международной торговле домашними животными. [4]

Этот вид встречается в нескольких цветовых морфах . Например, биологическая станция Бильса (управляемая фондом Jatun Sacha Foundation ) может похвастаться тремя цветовыми морфами — красным, желтым и оранжевым — на своей охраняемой территории площадью 3000 га, расположенной в прибрежных горных хребтах Маче и Чиндул в Эквадоре. [4]

Описание

Oophaga sylvatica демонстрирует половой диморфизм только в размере тела, так как и самцы, и самки обычно имеют длину от носа до анального отверстия 26–38 мм, причем самцы в среднем лишь немного крупнее самок. [4] [5] Среди других близкородственных видов они являются самыми крупными. [3] Эти виды обладают апосематической окраской, демонстрируя как политипическую, так и полиморфную изменчивость. [6] Апосематическая окраска служит визуальным предупреждением потенциальным хищникам о том, что вид неприятен, что они вскоре поймут, совершив ошибку, попытавшись напасть на Oophaga sylvatica . Хотя рисунок цвета широко варьируется, сами цвета надежно демонстрируют хроматический и ахроматический контраст. Цвета также обычно имеют яркую и экзотическую природу, что обычно является синонимом токсичных и ядовитых видов. Этот широкий диапазон вариаций рисунка предполагает примерно равную приспособленность к такой вариации. Диапазон цветов, которые демонстрирует O. sylvatica , также значительно ограничен различными оттенками оранжевого, черного и других подобных цветов. Такая окраска позволяет им сливаться с пятнистой лесной почвой, где они обычно встречаются. Их кожа гладкая, без перепонок между пальцами ног. [3]

Структура популяции, видообразование и филогения

Oophaga sylvatica — вид, принадлежащий к семейству Dendrobatidae , обычно называемых ядовитыми лягушками-дротиками, характеризующийся яркой окраской и токсичными алкалоидами, обнаруженными в их коже. Их фенотипическое разнообразие в окраске объясняется половым и естественным отбором, а не генетическим дрейфом. [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] Известно, что эти лягушки ведут дневной образ жизни и откладывают яйца на суше. [14] Они также проявляют поведенческую родительскую заботу об икре и головастиках. [14] Их семейство состоит из 4 родов: Atopophrynus , Colostethus , Phyllobates и Dendrobates . [15]

Известный также как Dendrobates sylvaticus , филогенетическое родство этого вида несколько раз модифицировалось, при этом большинство гипотетических моделей предполагают, что его ближайшими родственниками являются O. pumilio , O. arborea , O. speciosa и O. granulifera . [16]

Хотя иногда вид Oophaga sylvatica считается сложным видом из-за его высокого уровня морфологической изменчивости, генетические исследования показывают, что различные популяции Oophaga sylvatica на самом деле являются одним видом. В популяциях на северо-западе Эквадора было обнаружено, что O. sylvatica следует двум основным генетическим линиям, разделенным рекой Сантьяго на северную и южную группы. [17] Северные группы состоят из Сан-Антонио, Лита, Альто-Тамбо, Дуранго и Отокики. Эти популяции были распространены в довольно близком расстоянии друг от друга, и те, у которых перекрывающиеся регионы, часто демонстрировали смесь двух фенотипов популяции. Южные популяции состоят из Фелфа, Кристобаля Колона, Симона Боливара, Кингуэ, Кубе, Пуэрто-Кито, Санто-Доминго и Ла-Мана. Географически между северной и южной популяциями в охраняемой зоне Маче-Чиндул расположена популяция Медиана. [18] По сравнению с северными популяциями, южные популяции оказались географически удаленными. Обе группы имели значительно изменчивое цветовое разнообразие. [17]

Генетика

Подобно своему географическому распределению, северные и южные популяции разделены на две отдельные митохондриальные клады, которые затем далее подразделяются на три генетических кластера: северный, юго-восточный и юго-западный. [18] Поскольку северные популяции географически ближе друг к другу, их генетическое разнообразие более однородно по сравнению с южными популяциями. [18] Внутрикладовая изменчивость больше, чем между кладами, что может быть связано с различными причинами, включая поток генов, недавнее разделение популяций, а также количество и класс генетических маркеров, используемых для исследования. [18]

Различные популяции O. sylvatica все имели относительно стабильную численность популяции с течением времени. Северная и южная популяции, вероятно, разошлись около 1,2 млн лет назад, около времени оледенения Гюнца , которое произошло примерно 1,1 млн лет назад. [18] После этого произошло расширение популяции, начиная с позднего плейстоцена , который также знаменует начало текущего межледникового периода, в течение которого северная и южная популяции, вероятно, гибридизировались, что привело к формированию популяции Медиана. [18]

O. sylvatica встречается на юго-западе Колумбии (зеленый) и северо-востоке Эквадора (оранжевый).

Среда обитания и распространение

O. sylvatica изначально распространена в регионах Юго-Западной Колумбии и Северо-Западного Эквадора и была зарегистрирована в провинциях Эсмеральдас, Пичинча, Имбабура, Котопакси, Манаби, Санто-Доминго-де-лос-Цачилас и Лос-Риос. [18] Она обитает во влажных тропических лесах, в основном в низинных и субгорных дождевых лесах. [3] [4] Эти виды встречаются в различных регионах и на высотах, даже до 1000 метров над уровнем моря. [5] В дождевых лесах Чоко в Эквадоре неотропические ядовитые лягушки, включая O. sylvatica, встречаются в различных типах местообитаний, включая реки, прибрежные зоны и внутренние леса. [19] Реки, как правило, могут похвастаться самым высоким разнообразием видов лягушек; прибрежные зоны имеют уникальный видовой состав , который включает редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды; внутренние леса более уязвимы для вырубки леса и других антропоморфных изменений. [19]

Сохранение

O. sylvatica способен выдерживать жизнь в некоторых деградированных регионах, таких как плантации . [3] Этот вид предпочитает жить в более влажных частях своего ареала обитания. [3] [4] Его среда обитания находится под угрозой из-за вырубки лесов для антропогенного использования земель, включая сельское хозяйство, лесозаготовки, добычу полезных ископаемых, человеческие поселения и загрязнение. [5] Однако, поскольку O. sylvatica выращивает свое потомство в бромелиевых , которые отсутствуют во вторичных и обочинах дорог местообитаниях, этот вид в подавляющем большинстве встречается в первичных лесах. [19] Помимо того, что его распространение в значительной степени смещено в сторону первичных лесов, O. sylvatica часто наблюдается и легко идентифицируется, издает звуки в течение дня и широко распространен в тропических лесах Чоко, что делает его хорошим индикатором качества среды обитания. [19] Согласно последней оценке МСОП , Oophaga sylvatica был отнесен к категории видов, находящихся под угрозой исчезновения, с тенденцией к сокращению его популяции. [4] Он считается вызывающим озабоченность и является частью Приложения II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, или СИТЕС. [4]

Поскольку O. sylvatica встречается на всей территории юго-западной Колумбии, страны с огромным разнообразием видов и ускоряющейся вырубкой лесов, она была включена в недавние усилия по сохранению, инициированные в Колумбии. [20] Эти усилия, известные как инициатива EBC (перевод с испанского: «Двусторонняя стратегия сохранения и совместного мониторинга находящихся под угрозой исчезновения видов ключевых районов биоразнообразия в тропических Андах»), были реализованы Экологическим фондом Los Colibríes de Altaquer (FELCA) при поддержке Фонда партнерства в защиту критических экосистем (CEPF). [20] EBC фокусируется на экологическом образовании и инициативах по сохранению пострадавших видов и создал «Фестиваль лягушки Диаблито» для повышения осведомленности местных сообществ об O. sylvatica и связанных с этим усилиях по сохранению. В сотрудничестве со студентами Университета Нариньо, FELCA и школы Сан-Франциско члены проекта «Grupo Ecológico para la Conservación de la Rana Diablito (GERD)» в настоящее время разрабатывают различные способы сохранения видов O. sylvatica . [20]

Территориальность

Домашние ареалы самцов обычно ограничены небольшими территориями для криков, тогда как домашние ареалы самок намного больше. Домашние ареалы самцов примерно на 56% меньше домашних ареалов самок. Самцы Oophaga sylvatica также обычно могут подниматься только на высоту до 2 метров, тогда как самки могут подниматься на высоту до 10 метров. Несмотря на меньшую территорию домашнего ареала и ограниченную способность к лазанию, при экспериментальном перемещении со своих территорий самцы в среднем демонстрировали лучшую точность нахождения дома по сравнению с самками. Это может быть связано с гипотезой перетока андрогенов, которая гласит, что более высокие уровни андрогенов коррелируют с лучшими пространственными способностями. Было обнаружено, что у самцов в среднем более высокие уровни андрогенов, что подтверждает гипотезу перетока андрогенов. [21] В пределах своих территорий криков самцы обычно демонстрируют территориальное и агрессивное поведение по отношению к другим самцам своего вида. [14] Обычное территориальное и агрессивное поведение Oophaga sylvatica включает одновременное крики самцов-сородичей, наступление и отступление, а также борьбу. [22] [23] В неактивном состоянии Oophaga sylvatica обычно укрывается под подстилкой или деревянными бревнами. Подобно другим лягушкам, O. sylvatica не очень ориентирован на миграцию и скорее остается поблизости от своего ареала обитания. [17]

Диета

Рацион O. sylvatica в основном состоит из членистоногих из листовой подстилки. Исследователи обнаружили в эквадорском образце этого вида, что большую часть его рациона составляют муравьи, где-то от 40% до 86%. Всего было обнаружено 44 рода муравьев из 9 подсемейств, при этом подсемейство Myrmicinae составляет большинство. [24] Другие насекомые, которых потребляет лягушка, включают клещей , ногохвосток и личинок насекомых, однако эти виды потребляются в гораздо меньшем количестве, и потребление этих видов зависит от численности, присутствующей в экосистеме лягушки. [25] Виды муравьев и клещей, которые потребляет O. sylvatica, способствуют накоплению и изменению алкалоидных токсинов, хранящихся в ее коже, что используется в качестве защитного механизма. [26]

Вырубка лесов может вызвать изменения в рационе питания популяций лягушек, которые живут на обезлесенных пастбищах, по сравнению с лягушками, которые живут в тропических лесах. Рацион пастбищных лягушек содержит гораздо меньшее разнообразие алкалоидов из-за уменьшенного разнообразия муравьев, клещей и термитов, доступных для питания, по сравнению с лягушками тропических лесов. Это означает, что у пастбищных лягушек для их собственной защиты выделяется меньшее разнообразие алкалоидов. [25]

Размножение и жизненный цикл

Самцы O. sylvatica оплодотворяют икру снаружи. [5] Поскольку их икра откладывается в неглубоких водоемах на суше или около них, этот вид откладывает меньше и более крупные икринки, чем его водоплавающие аналоги. Считается, что откладывание меньшего количества икринок обеспечивает каждой икринке больше ресурсов для созревания, так что во время вылупления у нее больше шансов выжить на суше, поскольку головастикам нужна вода, чтобы выжить. [14] Размеры кладки обычно составляют от 4 до 20 икринок. [5]

Спаривание

На своей территории самцы издают брачные крики между 6 утра и 7 вечера. [3] Их крики обычно короткие по продолжительности и с высокой частотой, в среднем около 5 криков в секунду. [27] Одно исследование показало, что звуки криков длятся около 90 мс, с частотами в диапазоне от 800 до 3000 Гц. Наиболее распространенные частоты встречались в диапазонах от 1750 до 1950 Гц и от 2300 до 2450 Гц. [28] Самцы обычно кричат ​​с возвышенностей, чтобы их лучше было слышно и видно, когда их слышат. [27] Исследование, опубликованное в 2014 году, предполагает, что из-за ярко окрашенных лягушек-апосематизмов, таких как O. sylvatica , они используют эту защиту от хищников в своих интересах, развивая более разнообразные, отличительные и сложные брачные крики. [29]

Как только самка привлекается территорией самца, они участвуют в серии брачных поведений, включая преследование и кружение друг вокруг друга, приседание и прикосновение. Во время этого ритуала самец ведет самку в подходящее место для откладывания ею яиц. [27] В конце брачного ритуала происходит совокупление без амплексуса . Вместо этого самец сначала откладывает свою сперму на землю, а затем самка откладывает свои яйца. [5] [30]

Родительская забота

После оплодотворения икры самцы несут большую часть ответственности за уход за икрой. Обычно он посещает кладку несколько раз в день и выделяет жидкости на икру, чтобы предотвратить высыхание, поскольку она откладывается на суше. Ближе к моменту вылупления самки будут посещать кладку чаще. Присутствие родителя при вылуплении икры крайне важно, чтобы головастики могли быть доставлены в воду. Без транспортировки головастики не могут выжить, поэтому присутствие родителей при вылуплении икры становится исключительной обязанностью самки, без взаимодействия или сотрудничества со стороны отца. Как следует из их названия, Oophaga , что переводится как «яйцо» и «есть», головастики потребляют только трофические икринки , произведенные их матерью, пока не станут достаточно взрослыми, чтобы пройти через метаморфоз . [14] Было высказано предположение, что присутствие токсина в ооцитах обеспечивает потомство механизмами защиты от токсинов на раннем этапе, когда они растут и все еще зависят от трофических яиц матери для питания. [31]

Batrachochytrium dendrobatidis — грибок, вызывающий заболевание хитридиомикоз у земноводных.

Угрозы

O. sylvatica также пострадала от значительного и глобального сокращения популяций амфибий, основными причинами которого являются разрушение среды обитания и антропоморфизация , болезни, загрязнение и более высокие уровни ультрафиолетового излучения. [32] Быстрое сокращение популяции O. sylvatica в значительной степени объясняется потерей среды обитания, болезнями и незаконной торговлей домашними животными . [33] Такое сокращение наблюдалось у многих различных видов лягушек и амфибий. [ необходима ссылка ]

Хотя хищничество O. sylvatica еще не было подробно изучено, вполне вероятно, что они разделяют возможные угрозы хищников со своими близкими родственниками, такими как Oophaga pumilio , к которым относятся птицы, рептилии и членистоногие с высокофункциональными зрительными способностями. [34] [35]

Имеются данные о заражении O. sylvatica хитридиомикозом — заболеванием, вызываемым грибком хитридиом , поражающим земноводных по всему миру. [4] [36]

Защитная окраска и поведение

В дополнение к токсичности алкалоидов на коже O. sylvatica , обеспечивающей защиту от хищников, эти же токсины заставляют их выделять яркие цвета. [37] O. sylvatica демонстрирует апосематический окрас, обычно наблюдаемый у неотропических ядовитых лягушек и лягушек-дротиков , как часть их защитного механизма. Сочетая яркую предупреждающую окраску и токсичные химикаты на своей коже, которые делают их невкусными, эти лягушки делают себя запоминающимися для хищников, чтобы отразить потенциальные будущие нападения. [38] [39] Поскольку яркие и контрастные цвета, как правило, легче запомнить и запомнить, [40] [41] [42] [43] [44] распространенные цвета, встречающиеся у неотропических ядовитых лягушек, таких как O. sylvatica, включают красный, желтый и черный, чтобы обеспечить высокую яркость и контрастность оттенков как между различными узорами на их коже, так и по сравнению с окружающей средой, в которой находится лягушка. [40] [45] Эти цвета и оттенки высокой контрастности Хотя некоторые популяции O. sylvatica демонстрируют белую окраску, которая хорошо отражает ультрафиолетовый свет, учитывая, что лягушка, вероятно, не может видеть ультрафиолетовый свет, потому что ее близкий родственник O. pumilio не может, [46] это отражение ультрафиолета, вероятно, является побочным продуктом апосематической окраски и не обязательно является важной частью сигнала. [47] [48] [49]

Гистрионикотоксин.

Физиология

Структурная формула индолизина.

Токсичность кожи O. sylvatica , вызванная насекомыми, распространена среди членов ее филогенетического семейства, так как около 500 типов алкалоидов были идентифицированы из экстрактов кожи различных членов семейства Dendrobatidae, представляющих более 20 различных структурных классов. [50] Среди токсинов, обнаруженных в O. sylvatica, есть гистрионикотоксины , индолизины , лехмизидины и декагидрохинолины. [51] Токсины в наибольшем количестве обнаружены в зернистых железах кожи лягушки, печени, мышцах и ооцитах . [52]

Пищеварение

Эти насекомые, которыми питается O. sylvatica , содержат липофильные алкалоидные токсины , и токсины затем поглощаются лягушкой и используются в качестве защитного механизма. Эти лягушки не могут вырабатывать токсины сами по себе, поэтому получают их из экзогенного источника или источника, который не вырабатывается внутри них. Протеомное профилирование показало, что печень этих лягушек вырабатывает высокие уровни специализированных белков, таких как саксифилин, которые могут участвовать в секвестрации алкалоидов. [4] Прием липофильных алкалоидов вызывает резкое увеличение экспрессии саксифилина в коже и печени лягушки. Белок саксифилин, вероятно, участвует в помощи по транспортировке алкалоидов из пищеварительного тракта в кожу, где они используются для защиты. O. sylvatica может секвестрировать алкалоиды всего за 4 дня по сравнению с неделями у некоторых других видов дендробатид, таких как золотая ядовитая лягушка . [5]

Продолжаются [ по состоянию на? ] исследования, изучающие, как O. sylvatica может изолировать и использовать алкалоидные токсины, а также как потребление ею таких токсинов изменяет ее молекулярную физиологию, связанную с метаболическими функциями. После приема пищи кишечная оболочка лягушки предназначена для предотвращения пассивного всасывания токсинов. Вместо этого, поскольку эти токсины малы и липофильны , они транспортируются через кровь с помощью белков-переносчиков и через лимфу с помощью хиломикронов . Как именно токсины могут достигать кожи и храниться в гранулах, пока неизвестно, но исследователи предполагают, что этот процесс, вероятно, включает координацию между различными тканями и транспортными системами. [51] [52]

Натрий-калиевый насос.

Токсины

В то время как O. sylvatica собирает токсины из своего рациона для оборонительного использования, ее организм также должен соблюдать баланс между использованием и метаболизмом, чтобы предотвратить отравление организма из-за переизбытка токсинов. Таким образом, исследования протеомного профилирования обнаружили различные степени повышения и понижения регуляции различных метаболически связанных белков у этих лягушек по сравнению с нетоксичными контрольными группами. Обнаружено, что некоторые белки, метаболизирующие лекарства, снижены, такие как никотинамид N-метилтрансфераза , которая, как установлено, детоксифицирует ксенобиотики , и цитохром P450s , которые участвуют в метаболизме малых молекул. [53] Между тем, другие повышены, такие как глутатион S-трансфераза каппа 1. Также было обнаружено множество белков, которые были повышены в экспрессии, что может играть роль в транспорте алкалоидов. [53] ApoA4 — это аполипопротеин, который также может функционировать как транспортер алкалоидов. Система комплемента также оказалась более активной, особенно белок C3, который может усиливать абсорбцию алкалоидов. Параллели были проведены с CVF , фактором яда кобры, который активируется ядом кобры. Было обнаружено, что белки теплового шока активируются в печени, что может быть использовано для связывания декагидрохинолина, формы алкалоидного токсина, или в качестве ответа на дестабилизирующую способность алкалоидов на других белках. [51] [52]

Алкалоиды обычно оказывают влияние на потенциалзависимые натриевые каналы и никотинамидные ацетилхолиновые рецепторы . Обычно обнаруживается, что устойчивость лягушек к токсинам, которые они используют для защиты, связана с мутациями в таких ионных каналах. Данные показывают снижение регуляции различных ионных каналов у O. sylvatica , включая чувствительный к амилориду натриевый канал, натрий-калиевый насос и TRPV2 , который функционирует для обнаружения вредных химических веществ. В частности, было обнаружено, что натрий-калиевый канал содержит мутации у различных животных, проявляющих устойчивость к токсинам. [51] [52]

Ссылки

  1. ^ Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC (2019). "Oophaga sylvatica". Красный список исчезающих видов IUCN . 2019 : e.T55203A85887077. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T55203A85887077.en . Получено 17 ноября 2021 г.
  2. ^ "Oophaga sylvatica (Funkhouser, 1956)". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 2 сентября 2014 г.
  3. ^ abcdefg Фанкхаузер, Джон В. (1956). «Новые лягушки из Эквадора и юго-западной Колумбии». Zoologica: Научный вклад Нью-Йоркского зоологического общества . 41 (9): 73– 80. doi : 10.5962/p.190356 . S2CID  90986498.
  4. ^ abcdefghi IUCN (2016-08-02). "Oophaga sylvatica: Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC: Красный список исчезающих видов IUCN 2019: e.T55203A85887077". doi : 10.2305/iucn.uk.2019-2.rlts.t55203a85887077.en . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  5. ^ abcdefg "Анфибиос Эквадора". bioweb.bio . Проверено 13 октября 2022 г.
  6. ^ Йегер, Джастин; Барнетт, Джеймс Б. (2022). «Непрерывная изменчивость апосематического паттерна влияет на контрастность фона, но не связана с различиями в использовании микросреды обитания». Frontiers in Ecology and Evolution . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.803996 . ISSN  2296-701X.
  7. ^ Саммерс, К.; Бермингем, Э.; Вайгт, Л.; Маккафферти, С.; Дахистром, Л. (1997-01-01). «Фенотипическая и генетическая дивергенция у трех видов лягушек-дротиков с контрастным родительским поведением». Журнал наследственности . 88 (1): 8– 13. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023065 . ISSN  0022-1503. PMID  9048443.
  8. ^ Хагеманн, Сабина; Прёль, Хайке (1 ноября 2007 г.). «Митохондриальная парафилия у полиморфных видов ядовитых лягушек (Dendrobatidae; D. pumilio)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 740–747 . doi :10.1016/j.ympev.2007.06.010. ISSN  1055-7903. ПМИД  17719246.
  9. ^ Руд, Андреас; Рогелл, Бьёрн; Хёглунд, Якоб (2007). «Непостепенное изменение цветовых морф земляничной ядовитой лягушки Dendrobates pumilio: генетическая и географическая изоляция предполагает роль отбора в поддержании полиморфизма». Молекулярная экология . 16 (20): 4284– 4294. Bibcode : 2007MolEc..16.4284R. doi : 10.1111/j.1365-294x.2007.03479.x. PMID  17868297. S2CID  41814698.
  10. ^ Браун, Джейсон Л.; Маан, Мартин Э.; Каммингс, Молли Э.; Саммерс, Кайл (2010). «Доказательства отбора по окраске у панамской ядовитой лягушки: подход, основанный на коалесценции». Журнал биогеографии . 37 (5): 891– 901. Bibcode : 2010JBiog..37..891B. doi : 10.1111/j.1365-2699.2009.02260.x. S2CID  49231830.
  11. ^ Ван, ЯН Дж.; Саммерс, Кайл (2010). «Генетическая структура коррелирует с фенотипической дивергенцией, а не с географической изоляцией у высокополиморфной земляничной лягушки-дротика». Молекулярная экология . 19 (3): 447– 458. Bibcode : 2010MolEc..19..447W. doi : 10.1111/j.1365-294x.2009.04465.x. PMID  20025652. S2CID  205362447.
  12. ^ Медина, Илиана; Ванг, Ян Дж.; Салазар, Камило; Амескита, Адольфо (2013). «Гибридизация способствует полиморфизму цвета у апосематической лягушки-арлекина, Oophaga histrionica». Экология и эволюция . 3 (13): 4388– 4400. Bibcode : 2013EcoEv...3.4388M. doi : 10.1002/ece3.794. PMC 3856739. PMID  24340180. 
  13. ^ Ричардс-Завацки, Коринн Л.; Ванг, ЯН Дж.; Саммерс, Кайл (2012). «Выбор партнера и генетическая основа вариации окраски у полиморфной лягушки-дротика: выводы из дикой родословной». Молекулярная экология . 21 (15): 3879– 3892. Bibcode : 2012MolEc..21.3879R. doi : 10.1111/j.1365-294x.2012.05644.x . PMID  22650383. S2CID  14837619.
  14. ^ abcde Weygoldt, P. (2009-04-27). "Эволюция родительской заботы у лягушек-дротиков (Amphibia: Anura: Dendrobatidae)". Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 25 (1): 51– 67. doi : 10.1111/j.1439-0469.1987.tb00913.x .
  15. ^ Майерс, Чарльз В.; Дейли, Джон В.; Малкин, Борис (1978). «Опасно токсичная новая лягушка (Phyllobates), используемая индейцами племени эмбера в западной Колумбии, с обсуждением изготовления духового ружья и отравления дротиками. Бюллетень AMNH; т. 161, статья 2». hdl :2246/1286. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  16. ^ Грант, Таран; Фрост, Даррел Р.; Колдуэлл, Джанали П.; Гальярдо, Рон; Хаддад, Селио ФБ; Кок, Филипп-младший; Минс, Д. Брюс; Нунан, Брайс П.; Шаргел, Уолтер Э. (2006). «Филогенетическая систематика древолазов и их родственников (амфибии: Athesphatanura: Dendrobatidae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 299 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 1–262 . doi :10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. ISSN  0003-0090. S2CID  82263880.
  17. ^ abc Роланд, Александр Б.; Сантос, Хуан К.; Каррикер, Белла С.; Кэти, Стефани Н.; Тапиа, Элисио Э.; Колома, Луис А.; О'Коннелл, Лорен А. (18 октября 2017 г.). «Излучение полиморфной ядовитой лягушки Маленького Дьявола (Oophaga sylvatica) в Эквадоре». Экология и эволюция . 7 (22): 9750–9762 . Бибкод : 2017EcoEv...7.9750R. дои : 10.1002/ece3.3503. ISSN  2045-7758. ПМЦ 5696431 . ПМИД  29188006. 
  18. ^ abcdefg Гарсес-Васконес, Андрес. «Генетика сохранения ядовитой лягушки Диаблито». Университет Саскачевана, Саксатун, заведующий кафедрой биологии Университета Саскачевана, 2017 г., стр. 1–59.
  19. ^ abcd Jongsma, Gregory FM; Hedley, Richard W.; Durães, Renata; Karubian, Jordan (2014). «Разнообразие амфибий и видовой состав в зависимости от типа среды обитания и ее изменения в заповеднике Маче-Чиндул, северо-запад Эквадора». Herpetologica . 70 : 34. doi :10.1655/herpetologica-d-12-00068. S2CID  67819259.
  20. ^ abc Бакка-Кортес, Наталия и др. «Стратегии сохранения и совместный мониторинг находящихся под угрозой исчезновения амфибий на территориях осуществления мира в юго-западной Колумбии». FrogLog, т. 27, № 1, сер. 121, март 2019 г., стр. 18–20. 121.
  21. ^ Пашуконис, Андрюс; Серрано-Рохас, Ширли Дженнифер; Фишер, Мари-Тереза; Лоретто, Маттиас-Клаудио; Шайкевич, Даниэль А.; Рохас, Бибиана; Ринглер, Макс; Роланд, Александр-Бенуа; Марсильо-Лара, Алехандро; Ринглер, Ева; Родригес, Камило; Колома, Луис А.; О'Коннелл, Лорен А. (2022-05-23). ​​«Контрастные родительские роли формируют половые различия в использовании пространства ядовитыми лягушками, но не в навигационных характеристиках». eLife . 11 : 2022.05.21.492915. bioRxiv 10.1101/2022.05.21.492915 . doi : 10.7554/eLife.80483 . PMC 9665844. PMID  36377473. S2CID  249047797 .  
  22. ^ Сильверстоун, Филип А. Ревизия ядовитых лягушек рода Dendrobates Wagler. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес, 1975.
  23. ^ Саммерс, К.; Бермингем, Э.; Вайгт, Л.; Маккафферти, С.; Дахистром, Л. (1997). «Фенотипическая и генетическая дивергенция у трех видов лягушек-дротиков с контрастным родительским поведением». Журнал наследственности . 88 (1): 8– 13. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023065 . PMID  9048443..
  24. ^ Рабелинг, Кристиан; Соса-Кальво, Джеффри; О'Коннелл, Лорен А.; Колома, Луис А.; Фернандес, Фернандо (19.09.2016). «Lenomyrmex hoelldobleri: новый вид муравьев, обнаруженный в желудке ядовитой лягушки-дендробатиды Oophaga sylvatica (Funkhouser)». ZooKeys (618): 79– 95. Bibcode : 2016ZooK..618...79R. doi : 10.3897/zookeys.618.9692 . ISSN  1313-2970. PMC 5102051. PMID 27853401  . 
  25. ^ ab Moskowitz, Nora A.; Dorritie, Barbara; Fay, Tammy; Nieves, Olivia C.; Vidoudez, Charles; 2017 Biology Class, Cambridge Rindge Latin; 2017 Biotechnology Class, Masconomet; Fischer, Eva K.; Trauger, Sunia A.; Coloma, Luis A.; Donoso, David A.; O'Connell, Lauren A. (01.01.2020). «Использование земель влияет на химическую защиту ядовитых лягушек через изменения в сообществах муравьев листовой подстилки». Neotropical Biodiversity . 6 (1): 75–87 . Bibcode : 2020NeBio...6...75M. doi : 10.1080/23766808.2020.1744957 . S2CID  202846094.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Макгуган, Дженна Р.; Берд, Гэри Д.; Роланд, Александр Б.; Кэти, Стефани Н.; Кабир, Ниша; Тапиа, Элисио Э.; Траугер, Суния А.; Колома, Луис А.; О'Коннелл, Лорен А. (2016-06-01). «Разнообразие муравьев и клещей приводит к изменению токсинов у ядовитой лягушки-дьявола». Журнал химической экологии . 42 (6): 537– 551. Bibcode : 2016JCEco..42..537M. doi : 10.1007/s10886-016-0715-x. ISSN  1573-1561. PMID  27318689. S2CID  52807504.
  27. ^ abc Farrows. "Diablito". World Land Trust . Получено 13 октября 2022 г.
  28. ^ Леттерс, С.; Гло, Ф.; Келер, Дж; Кастро, Ф. (1999). «О географическом разнообразии рекламного названия Dendrobates histrionicus и родственных форм из северо-запада Южной Америки». Герпетозойные . 12 (1/2): 23–38 .
  29. ^ Сантос, Хуан С.; Бакеро, Маргарита; Баррио-Аморос, Сезар; Колома, Луис А.; Эрдтманн, Лусиана К.; Лима, Альбертина П.; Каннателла, Дэвид К. (07 декабря 2014 г.). «Апосематизм увеличивает акустическое разнообразие и видообразование ядовитых лягушек». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1796): 20141761. doi :10.1098/rspb.2014.1761. ПМЦ 4213648 . ПМИД  25320164. 
  30. ^ Лимерик, Сандра (1980). «Поведение ухаживания и откладка яиц ядовитой лягушки-стрелы Dendrobates pumilio». Herpetologica . 36 (1): 69–71 . ISSN  0018-0831. JSTOR  3891857.
  31. ^ Фишер, Ева К.; Роланд, Александр Б.; Московиц, Нора А.; Видудес, Чарльз; Ранайворасо, Ндимбинцоа; Тапиа, Элисио Э.; Траугер, Суния А.; Вансес, Мигель; Колома, Луис А.; О'Коннелл, Лорен А. (2 декабря 2019 г.). «Механизмы конвергентного образования яиц у ядовитых лягушек». Современная биология . 29 (23): 4145–4151.e3. Бибкод : 2019CBio...29E4145F. дои : 10.1016/j.cub.2019.10.032. ISSN  0960-9822. PMID  31761700. S2CID  208220848.
  32. ^ Аллендорф, Фред В. и др. Сохранение и генетика популяций, 2-е издание. 2-е изд., Wiley-Blackwell, 2012.
  33. ^ Поссо-Терранова, Андрес; Андрес, Хосе А. (2016). «Сложное расхождение ниш лежит в основе диверсификации линий у ядовитых лягушек Oophaga ». Журнал биогеографии . 43 (10): 2002–2015 . Бибкод : 2016JBiog..43.2002P. дои : 10.1111/jbi.12799. S2CID  88598670.
  34. ^ Crothers, Laura R.; Cummings, Molly E. (2013). «Изменение яркости предупреждающего сигнала: половой отбор может работать под радаром естественного отбора в популяциях политипической ядовитой лягушки». The American Naturalist . 181 (5): E116 – E124 . doi :10.1086/670010. hdl : 2152/31114 . PMID  23594556. S2CID  14838074.
  35. ^ Дреер, Коринна Э.; Каммингс, Молли Э.; Прёль, Хайке (2015-06-25). "Анализ выбора хищников для воздействия на апосематический окрас у ядовитых лягушек". PLOS ONE . 10 (6): e0130571. Bibcode : 2015PLoSO..1030571D. doi : 10.1371/journal.pone.0130571 . ISSN  1932-6203. PMC 4481408. PMID 26110826  . 
  36. ^ jlp342 (2018-03-21). "Хитридиомикоз". cwhl.vet.cornell.edu . Получено 2022-10-13 .{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Найт, Кэтрин (2019). «Как ядовитые лягушки-дротики экспортируют сильные яды в свою кожу». Журнал экспериментальной биологии . 222 (12): jeb207910. doi : 10.1242/jeb.207910 .
  38. ^ Каро, Тим; Ракстон, Грэм (2019). «Апосематизм: Распаковка защит». Тенденции в экологии и эволюции . 34 (7): 595– 604. doi : 10.1016/j.tree.2019.02.015. PMID  31027839. S2CID  135449895.
  39. ^ Стивенс, Мартин; Ракстон, Грэм Д. (2012). «Связь эволюции и формы предупреждающей окраски в природе». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1728): 417– 426. doi :10.1098/rspb.2011.1932. PMC 3234570. PMID 22113031.  S2CID 9350668  . 
  40. ^ ab Аронссон, Марианна; Гамберале-Стилль, Габриэлла (2009). «Важность внутреннего контраста рисунка и контраста на фоне в апосематических сигналах». Поведенческая экология . 20 (6): 1356–1362 . doi : 10.1093/beheco/arp141 .
  41. ^ Gamberale-Stille, G. (2001). «Выгода по контрасту: эксперимент с живой апосематической добычей». Поведенческая экология . 12 (6): 768–772 . doi : 10.1093/beheco/12.6.768 .
  42. ^ Halpin, CG; Penacchio, O.; Lovell, PG; Cuthill, IC; Harris, JM; Skelhorn, J.; Rowe, C. (2020). «Контраст узоров влияет на осторожность наивных хищников по отношению к апосематическим узорам». Scientific Reports . 10 (1): 9246. Bibcode :2020NatSR..10.9246H. doi :10.1038/s41598-020-65754-y. PMC 7280217 . PMID  32514003. 
  43. ^ Prudic, Kathleen L.; Skemp, Ana K.; Papaj, Daniel R. (2007). «Апосематическая окраска, контраст яркости и преимущества заметности». Behavioral Ecology . 18 : 41–46 . doi : 10.1093/beheco/arl046 .
  44. ^ Стивенс, Мартин; Маппес, Йоханна; Сандре, Сиири-Лии (2010). «Влияние аппетита хищника, предупреждающей о добыче окраски и яркости на решения хищников о поиске пищи». Поведение . 147 (9): 1121– 1143. doi :10.1163/000579510x507001.
  45. ^ Аронссон, Марианна; Гамберале-Стилль, Габриэлла (2013). «Доказательства сигнальных преимуществ контрастных внутренних цветовых границ в предупреждающей окраске». Поведенческая экология . 24 (2): 349–354 . doi : 10.1093/beheco/ars170 .
  46. ^ Сиддики, Афшин; Кронин, Томас В.; Лоу, Эллис Р.; Воробьев, Миша; Саммерс, Кайл (2004). «Межвидовые и внутривидовые представления о цветовых сигналах у земляничной ядовитой лягушки Dendrobates pumilio». Журнал экспериментальной биологии . 207 (14): 2471– 2485. doi : 10.1242/jeb.01047. hdl : 11603/13459 . PMID  15184519. S2CID  25043551.
  47. ^ Кеван, Питер Г.; Читтка, Ларс; Дайер, Адриан Г. (2001). «Ограничения заметности ультрафиолета: уроки цветового зрения пчел и птиц». Журнал экспериментальной биологии . 204 (14): 2571– 2580. doi :10.1242/jeb.204.14.2571. PMID  11511673..
  48. ^ Стивенс, Мартин; Катхилл, Иннес К. (2007). «Скрытые сообщения: являются ли ультрафиолетовые сигналы особым каналом в общении птиц?». BioScience . 57 (6): 501– 507. doi : 10.1641/b570607 . S2CID  85629290.
  49. ^ Йегер, Джастин; Барнетт, Джеймс Б. (2020). «Ультрафиолетовые компоненты обеспечивают минимальное усиление контраста апосематического сигнала». Экология и эволюция . 10 (24): 13576– 13582. Bibcode : 2020EcoEv..1013576Y. doi : 10.1002/ece3.6969. PMC 7771128. PMID  33391663 . 
  50. ^ Дейли, Джон В.; Спанде, Томас Ф.; Гарраффо, Х. Мартин (2005-10-01). «Алкалоиды из кожи амфибий: таблица более восьмисот соединений». Журнал натуральных продуктов . 68 (10): 1556– 1575. doi :10.1021/np0580560. ISSN  0163-3864. PMID  16252926.
  51. ^ abcd Кэти, Стефани Н.; Альварес-Буйя, Аврора; Берд, Гэри Д.; Видудес, Чарльз; Роланд, Александр Б.; Тапиа, Элисио Э.; Будник, Богдан; Траугер, Суния А.; Колома, Луис А.; О'Коннелл, Лорен А. (01 января 2019 г.). «Молекулярная физиология химической защиты ядовитой лягушки». Журнал экспериментальной биологии . 222 (Пт 12). дои : 10.1242/jeb.204149 . ISSN  1477-9145. PMID  31138640. S2CID  109346690.
  52. ^ abcd О'Коннелл, Лорен А.; О'Коннелл, Джереми Д.; Пауло, Жуан А.; Траугер, Суния А.; Гиги, Стивен П.; Мюррей, Эндрю У. (2021-02-01). "Быстрая секвестрация токсинов изменяет физиологию ядовитой лягушки". Журнал экспериментальной биологии . 224 (3). doi : 10.1242/jeb.230342. ISSN  0022-0949. PMC 7888741. PMID 33408255  . 
  53. ^ ab Yen, Tien-Jui; Lolicato, Marco; Thomas-Tran, Rhiannon; Du Bois, J.; Minor, Daniel L. (2019-06-07). «Структура комплекса саксифилин:сакситоксин (STX) раскрывает конвергентную стратегию молекулярного распознавания паралитических токсинов». Science Advances . 5 (6): eaax2650. Bibcode :2019SciA....5.2650Y. doi :10.1126/sciadv.aax2650. ISSN  2375-2548. PMC 6584486 . PMID  31223657. 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Oophaga_sylvatica&oldid=1214081084"