Энотера | |
---|---|
Oenothera biennis | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Росиды |
Заказ: | Мирталес |
Семья: | Onagraceae |
Подсемейство: | Onagroideae |
Племя: | Онаграеа |
Род: | Энотера Л. [1] |
Разновидность | |
Около 150 видов, в том числе:
См.: Список видов Oenothera . |
Oenothera — род , насчитывающий около 145 [3] видов травянистых цветковых растений, произрастающих в Америке. [4] Это типовой род семейства Onagraceae . Распространенные названия включают вечернюю примулу , солнечную чашу и солнечную каплю . Они не являются близкими родственниками настоящих первоцветов (род Primula ).
Виды различаются по размеру от небольших альпийских растений высотой 10 сантиметров, таких как O. acaulis из Чили , до мощных равнинных видов, вырастающих до 3 метров, таких как O. stubbei из Мексики . Листья образуют базальную розетку на уровне земли и спирально поднимаются к цветоносным стеблям. Лезвия зубчатые или глубоко дольчатые ( перистонадрезанные ). Цветки многих видов раскрываются вечером, отсюда и название «вечерняя примула». Они могут раскрыться менее чем за минуту. У большинства видов желтые цветы, но у некоторых есть белые, фиолетовые, розовые или красные. Большинство местных пустынных видов белые. Oenothera caespitosa , вид с запада Северной Америки, цветет белыми цветами, которые со временем становятся розовыми. [5] Одной из самых отличительных особенностей цветка является рыльце , которое имеет четыре ветви в форме буквы X. [6]
Цветы Oenothera опыляются насекомыми , такими как моль и пчелы . Однако, как и у многих других членов семейства Onagraceae, пыльцевые зерна слабо удерживаются вместе нитями висцина , поэтому эффективно опылять цветы могут только насекомые, морфологически специализированные для сбора этой пыльцы. Пчелы с типичной скопой не могут ее удерживать. Кроме того, цветки раскрываются в то время, когда большинство видов пчел неактивны, поэтому пчелы, которые посещают Oenothera, как правило, являются вечерними временными специалистами: пчелами, которые кормятся вечером. Семена созревают с конца лета до осени.
Энотеры используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов чешуекрылых , включая большого белополосого сфинкса ( Hyles lineata ). [7] Цветочные моли Schinia felicitata и S. florida питаются исключительно представителями этого рода, а первая ограничивается O. deltoides .
В дикой природе некоторые виды энотеры действуют как первичные колонизаторы , быстро появляясь на недавно расчищенных территориях. Они прорастают в нарушенных почвах и могут быть найдены в таких типах местообитаний, как дюны , обочины дорог, железнодорожные насыпи и свалки. Они часто случайны и в конечном итоге вытесняются другими видами.
Исследование , основанное на наблюдениях за вечерними примулами ( O. drummondii ), показало, что в течение нескольких минут после восприятия звуковых волн от крыльев пчелы через лепестки цветка концентрация сахара в нектаре растения увеличивалась в среднем на 20 процентов. Эксперименты также проводились на цветах с удаленными лепестками. Никаких изменений в выработке нектара не было отмечено, что указывает на то, что именно цветы выполняют функцию ушей. [8]
Род Oenothera , возможно, возник в Мексике и Центральной Америке [ 9] [10] и распространился дальше на север в Северной Америке и в Южной Америке . С появлением международных путешествий виды теперь встречаются в большинстве умеренных регионов мира. Только в Европе насчитывается около 70 интродуцированных видов Oenothera [4] В эпоху плейстоцена по всей Северной Америке прокатилась череда ледниковых периодов с промежуточными теплыми периодами. Это происходило четыре раза, и род пережил четыре отдельные волны колонизации, каждая из которых скрещивалась с выжившими после предыдущих волн [10] [11] Это сформировало современную подсекцию Euoenothera . Группа генетически и морфологически разнообразна, а виды в значительной степени интерфертильны, поэтому границы видов оспаривались среди таксономистов [9] [ 12]
Модель повторных колонизации привела к уникальной генетической конформации в Euoenothera , в результате чего хромосомы в мейозе могут образовывать круги, а не пары. Это является результатом нескольких взаимных транслокаций между хромосомами, так что спаривание происходит только на кончиках. Это явление, по-видимому, имеет неменделевские генетические последствия; с этим режимом сегрегации хромосом и системой сбалансированно-летальных генов генетическая рекомбинация предотвращается, и растения демонстрируют гибридную силу гетерозиса . [13] Это привело к эволюции многих симпатрических рас в Северной Америке к востоку от Скалистых гор . Анализ цитологии этих рас и искусственных гибридов между ними улучшил понимание генетической и географической эволюции Euoenothera . Эта тема была основной областью генетических исследований в первой половине 20-го века. [14] [15]
Появление внезапных изменений в Oenothera lamarckiana привело к тому, что генетик-новатор Гуго де Вриз предложил в 1901 году то, что он назвал « теорией мутаций » ( Mutationstheorie на немецком языке, на котором была написана оригинальная статья). [16] В ней утверждалось, что видообразование было вызвано внезапными крупными мутациями, способными производить новые сорта за один шаг. Понимание того, что наблюдаемые изменения в гибридах растения были вызваны дупликациями хромосом ( полиплоидией ), а не генной мутацией, пришло гораздо позже. [17] [18]
Первоначально примулы вечерние были отнесены к роду Onagra , что дало название семейству Onagraceae. Onagra '[пища] онагра ' впервые было использовано в ботанике в 1587 году, а на английском языке в Gardeners Dictionary Филиппа Миллера 1754 года : Abridged . Современное название Oenothera было опубликовано Карлом Линнеем в его Systema Naturae . Его этимология не определена, но считается, что оно произошло от греческих слов οίνος θήρα ( oinos thera ) 'искатель вина'. [19]
Род делится на 18 секций и дополнительно на несколько подсекций и серий . [1]
Некоторые растения Oenothera имеют съедобные части. Сообщается, что корни O. biennis съедобны в молодых растениях. Также съедобны и цветы, которые имеют сладкий, хрустящий вкус. [20]
Обыкновенная примула вечерняя, O. biennis , обычно продается как пищевая добавка в капсулах , содержащих масло семян . [21] Основным фитохимическим веществом в масле семян примулы вечерней является гамма-линоленовая кислота . [21]
Нет никаких высококачественных научных доказательств того, что O. biennis или масло энотеры оказывает какое-либо влияние на заболевания человека или укрепление здоровья, [21] [22] и, в частности, нет доказательств того, что оно эффективно для лечения атопического дерматита или рака . [21] [23] Исследования показывают, что пероральный прием масла энотеры не облегчает симптомы предменструального синдрома , [24] [25] и не влияет на сокращение продолжительности беременности или родов . [26] [27] [28] [29]
Употребление масла примулы вечерней может вызвать головную боль или расстройство желудка, может увеличить риск осложнений во время беременности и может увеличить риск кровотечения у людей, принимающих рецептурные препараты в качестве антикоагулянтов , таких как варфарин . [30]
Ряд многолетних представителей рода обычно выращиваются и используются в ландшафтном дизайне на юго-западе США. Популярные виды включают хохолок вечерней примулы ( Oenothera caespitosa ), мексиканскую вечернюю примулу ( Oenothera berlanderii ) и вечернюю примулу сальтильо ( Oenothera stubbei ). [31]
Однолетние вечерние примулы также являются популярными декоративными растениями в садах. Многие из них довольно засухоустойчивы .
Первые растения, прибывшие в Европу, прибыли в Падую из Вирджинии в 1614 году и были описаны английским ботаником Джоном Гудьером в 1621 году. Некоторые виды теперь также натурализовались в некоторых частях Европы и Азии и могут выращиваться на севере до 65° с. ш. в Финляндии . Национальный совет Великобритании по сохранению растений и садов, базирующийся в Уисли , поддерживает коллекцию Oenothera как часть своей национальной схемы коллекций.