Окои саламандра
Виды амфибий

Окои саламандра
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Амфибии
Заказ:Urodela
Семья:Плетодонтиды
Подсемейство:Plethodontinae
Род:Десмогнат
Разновидность:
D. окоее
Биномиальное имя
Desmognathus ocoee
Николс, 1949

Саламандра окои ( Desmognathus ocoee ) — вид саламандр семейства Plethodontidae . Эта саламандра имеет множество цветов и узоров и получила свое название от полевого цветка штата Теннесси. Ее естественная среда обитания — умеренные леса , реки, пресноводные реки, пресноводные источники и влажные скалы в горных районах юго-востока США. Впервые она была описана Николсом в 1949 году. [2] [3] Они территориальны и питаются мелкими беспозвоночными. Она широко распространена на юго-востоке США и внесена в список «Вызывающих наименьшие опасения» Международным союзом охраны природы . [1]

Описание

Саламандра Окои ( Desmognathus ocoee ) — небольшая горная смуглая саламандра, которая демонстрирует широкий спектр цветов и узоров. Вид получил свое название от полевого цветка и символа штата Теннесси Passiflora incarnata (страстоцвет), который в племени чероки называется «ocoee». Река Окои и саламандра Окои были названы в честь слова на языке чероки, обозначающего страстоцвет. [4] У некоторых особей на ногах и щеках имеются отчетливые красные, желтые или оранжевые пятна. Популяции в центральном Теннесси , северо-западной Джорджии и северо-восточной Алабаме обычно имеют темно-коричневый или черный цвет и выцветшие личиночные пятна. По сравнению с другими видами Desmognathus , Desmognathus ocoee имеет меньшие тела (около 7–11 см), более короткие и узкие головы, более длинные конечности и отсутствие сошниковых зубов у взрослых самцов. [4] У молодых особей на средней спинной линии есть пары чередующихся бледных пятен. По мере взросления эти пятна могут сливаться. [5]

Среда обитания и распространение

Место обитания

Саламандра ocoee встречается в двух отдельных популяциях. Более многочисленная из них находится в Голубом хребте и на более низких уровнях в ущельях рек Hiwassee , Ocoee , Tugaloo и Tallulah . Менее многочисленная популяция находится на Аппалачском плато на северо-востоке Алабамы. Она встречается на большем диапазоне высот, чем другие представители рода Desmognathus . На более низких уровнях это водный вид, но на больших высотах он в основном наземный. Она встречается вблизи быстро текущих горных ручьев, в зонах просачивания, на влажных лесных почвах и на мокрых скалах. В долинах бухт в Аппалачских горах она предпочитает лиственные леса с деревьями, которым более восьмидесяти пяти лет. [6]

Река Окои в горах Грейт-Смоки , штат Теннесси

Полуводные саламандры, такие как ocoee, вносят значительный вклад в биомассу наземных позвоночных. Они зависят от воды для размножения, но их короткий личиночный период позволяет им использовать влажные местообитания, такие как небольшие ручьи и мокрые скальные поверхности. Несмотря на это, они являются наиболее наземными из саламандр Desmognathus , размножающихся в ручьях . Во влажных условиях они покидают русла ручьев и перемещаются в лес. Они предпочитают леса в бухтах возрастом более 85 лет, со значительным количеством возвышающихся скал. Эти скалы важны для удержания влаги в почве и, таким образом, жизненно важны для выживания яиц D. ocoee во время высиживания. Как позвоночные хищники, D. ocoee являются неотъемлемой частью динамики пищевых цепей вокруг их среды обитания. Их часто можно найти на некотором расстоянии от источника воды, обычно в лесу на возвышенностях. Плотность популяции на мокрых скальных поверхностях составляет около шести взрослых особей на квадратный метр. В целом, тенденции численности популяции саламандр окои в Аппалачских горах не претерпели существенных изменений за последние двадцать лет. [7]

Структура популяции, видообразование и филогения

Саламандра темноокрашенная окои

Близкие родственники

Саламандра ocoee прошла через различные классификации в прошлом столетии. Первоначально считавшиеся одним видом ( D. ochrophaeus ), популяции саламандр Desmognathus в Аппалачах теперь разделены на пять отдельных видов D. abditus , D. carolinensis , D. ochrophaeus , D. ocoee и D. orestes . Эти пять видов не образуют филогенетическую кладу и по-разному связаны друг с другом, но полная репродуктивная изоляция редко наблюдается у отдаленно родственных Desmognathus , и, таким образом, происходит некоторая гибридизация между географически близкими линиями. «Серая зона», которая содержит потенциальные аргументы о разграничении видов, все еще существует, но генетический анализ дает достаточно доказательств для разграничения этих пяти видов. [4]

Генетическая структура популяции

До развития генетических и молекулярных методов классификация плетодонтид была ограничена географическими и морфологическими различиями между особями и группами. Это был не очень точный метод таксономии, поскольку цветовые узоры и фенотипические вариации среди семейства плетодонтид были сохранены, а генетические основы этих морфологических признаков не были хорошо известны. В генетических исследованиях за последние несколько десятилетий с использованием биохимических маркеров было показано, что этот консерватизм морфологических признаков у многих саламандр семейства плетодонтид на самом деле иногда маскирует сложные закономерности генетической дифференциации. Эти генетические исследования в конечном итоге позволили более четко определить видовые границы Desmognathus ocoee . [8]

Территориальность и диета

Саламандра Ocoee сохраняет небольшую территорию , находясь на суше, которую она защищает от других членов своего вида. Саламандры Ocoee питаются насекомыми и другими мелкими беспозвоночными . Потенциальные виды добычи включают мух, муравьев, ос, жуков, пауков, клещей.

Исследования показывают, что личинки D. ocoee предпочитают питаться на низких скальных поверхностях и в лесных местообитаниях на высоких скальных поверхностях. Это, вероятно, связано с более прохладной средой, связанной с возвышенностями, что снижает общий уровень активности саламандры. [9]

Саламандра ocoee использовалась в качестве объекта исследования для измерения влияния стресса на пищевое поведение. Стресс вызывался либо 1) повторным обращением, либо 2) глюкокортикоидным гормоном CORT, вводимым через дермальный пластырь. Оба стрессовых состояния привели к снижению потребления пищи у самок, а также снижению активности и массы тела у обоих полов по сравнению с контрольной группой. [10]

Хищники

На него охотятся птицы, змеи и даже другой вид саламандр. Саламандра окои выработала множество различных защит от хищников, которые она использует в разных ситуациях. При приближении хищника она может оставаться неподвижной, но более вероятно, что она убежит, когда столкнется с весенней саламандрой ( Gyrinophilus porphyriticus ). Саламандры также склонны к автотомии хвоста, чтобы избежать нападения. При нападении змеи саламандры окои извиваются и пытаются укусить змею в голову. [6]

Спаривание

Феромоны

Феромональная коммуникация очень распространена у саламандр , тритонов и даже у некоторых лягушек и жаб . Феромоны — это хемосенсорные стимулы, которые используются для передачи информации между особями одного вида. У позвоночных существует два типа феромонов. Высвобождающиеся феромоны обычно представляют собой пептиды и белки, которые влияют на поведение (например, на взаимодействие самцов и самок или самцов и самцов) через нейронные системы, которые обнаруживают и обрабатывают феромоны. Прайминговые феромоны изменяют эндокринную систему или психологическое настроение особи. Обычно эти различные типы феромонов существуют в виде смеси, поэтому они оказывают сложные поведенческие и психологические эффекты. Феромоны от других особей обнаруживаются хемосенсорными рецепторами на вомероназальном органе и главном обонятельном эпителии. [11] Хемосенсорные сигналы, такие как феромоны, играют важную роль в спаривании, поскольку они сводят самцов и самок вместе как в водной, так и в наземной среде. Эти сигналы могут передавать разнообразную информацию другим в окружающей среде, включая вид, пол и репродуктивное состояние особи. После того, как подходящие партнеры были привлечены, эти сигналы также могут помочь определить качество партнера. [11]

Ухаживание

Сексуально активные взрослые особи используют различные инструменты для ухаживания друг за другом до того, как произойдет совокупление. Как это часто бывает у плетодонтид, самка подвергается воздействию тактильных, химических и визуальных стимулов, представляемых самцом. Самки также будут сигнализировать о влечении с помощью химических сигналов, снижения тенденции убегать от ухаживающих самцов и готовности участвовать в походке с широко расставленными хвостами, которая является фазой ухаживания, когда происходит оплодотворение. Такой ход поведения обеих особей приведет к успешному совокуплению. [12]

Копуляция

Саламандры Ocoee оплодотворяют внутренне. Когда самка готова к спариванию, самец использует сперматофор , чтобы передать свою сперму самке. Сперматофор — это желатиновая капсула, содержащая сперматозоиды, и она принимается в репродуктивный орган самки, клоаку , где она хранится до оплодотворения. Самец обычно приводит самку к сперматофору, чтобы она его забрала. [11]

Количество партнеров

Саламандры Ocoee оплодотворяются изнутри, и поэтому посткопуляционный половой отбор играет важную роль в их размножении. У взрослых особей Desmognathus ocoee период спаривания длится с ранней осени до поздней весны. Самки, как правило, участвуют в нескольких спариваниях в течение этих 9 месяцев и хранят сперму в своих телах в течение длительных периодов. Это означает, что кладка женских яйцеклеток может быть оплодотворена сохраненной спермой от нескольких конкурирующих самцов. Обычно это около двух-трех самцов. Таким образом, конкуренция спермы внутри самцов является важным аспектом полового отбора. Сперма самцов хранится в семятеке, органе в репродуктивном тракте самки, до июня и июля, в течение которых овуляция, оплодотворение и откладка яиц происходят быстро. До момента оплодотворения сперме требуются благоприятные условия для выживания, и она хранится в семятеке, где она остается жизнеспособной. [13]

Самки, которые переживают ухаживание, заканчивающееся успешным оплодотворением , не становятся оплодотворенными, когда сталкиваются с сексуально активными самцами в течение примерно четырех ночей после первого оплодотворения. Это вызвано временным подавлением сексуальной реакции самки, которое происходит во время первоначального оплодотворения. После того, как самка принимает сперматофор в свой репродуктивный тракт, масса спермы остается внешне видимой в клоаке самки в течение примерно 38 часов. Это длительное пребывание массы спермы, вероятно, приводит к тактической и химической стимуляции, которая подавляет сексуальную реакцию самки и ее готовность выполнять поведенческие модели, необходимые для успешного ухаживания и передачи спермы. В конечном счете, это, по-видимому, механизм, выработанный у самцов для конкуренции с другими самцами за оплодотворение яйцеклеток. [12]

Родительская забота

Яйцекладка

Desmognathus ocoee

Откладка яиц происходит с июня по сентябрь на суше, после чего самка ухаживает за своей кладкой из 9–32 яиц в течение 6–8 недель. Размеры кладки могут варьироваться от самки к самке и тесно связаны с размером тела самки. Во время откладки яиц самки, как правило, откладывают яйца в полости под камнями, мхом, гниющими бревнами, опавшими листьями, родниками и за растительностью или в других щелях. Важно выбрать место с достаточным количеством влаги, чтобы избежать высыхания и потери яиц. [13]

Охрана яиц

После откладки яиц материнская забота о кладке длится около 3 месяцев и заканчивается после того, как из яиц вылупляются личинки. Материнская забота во время высиживания включает защиту от хищников, удаление мертвых яиц, уменьшение высыхания яиц и грибковых инфекций, а также помощь вылупившимся птенцам в раскалывании скорлупы. Если их оставить без присмотра, яйца могут быть съедены окружающими саламандрами. Самцы не предоставляют ресурсы ни самке, ни потомству. [13]

Оофагия, по-видимому, является нормальным поведением у самок, высиживающих яйца, но обычно подавляется. В случае ограниченного доступа к пище, потревоженные или голодающие самки могут решить съесть свои собственные яйца. Это также может быть сделано, если яйцо мертво — самка съест мертвое яйцо, чтобы удалить его из кладки, прежде чем оно заразит другие яйца вокруг него. Грибковые инфекции от мертвых яиц (если их не удалить вовремя) обычно приводят к тому, что эмбрионы в жизнеспособных яйцах задыхаются и погибают. [14]

Личинки меньше, чем у других подвидов, достигая около 8–10 мм при вылуплении. После вылупления личинки D. ocoee имеют короткие и серебристые внешние жабры, и у них часто есть отличительные личиночные пятна, которых нет у других видов. Хвосты личинок килеватые, и они сужаются до лезвия ножа вдоль дорсальной поверхности. Выйдя из яйца, личинки быстро рассеиваются к ближайшему источнику воды. Во время своего развития они находятся на мелководье или в тонких слоях воды, они питаются мелкими водными беспозвоночными. В неволе они также могут есть червей. Обычно личинки превращаются во взрослую форму в течение следующих нескольких недель, время зависит от доступности пищи, других ресурсов в окружающей среде и температуры. [15]

Статус сохранности

Саламандра окои — одна из самых распространенных саламандр в южных Аппалачских горах. Считается, что у нее большая и стабильная популяция, и большая часть ее ареала находится в государственных парках или других охраняемых зонах. Она сталкивается с небольшим количеством угроз и занесена в Красный список МСОП как «вызывающая наименьшие опасения » видов, находящихся под угрозой исчезновения . [1]

Ссылки

  1. ^ abc Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC (2022). "Desmognathus ocoee". Красный список исчезающих видов IUCN . 2022 : e.T59254A196338797. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T59254A196338797.en . Получено 12 мая 2023 г.
  2. ^ Николс, Дж. К. Мл. (1949). «Новая саламандра рода Desmognathus из Восточного Теннесси». Журнал Академии наук Теннесси . 24 (2): 127–129 .
  3. ↑ Сэмпсон, Пол (30 декабря 1958 г.). «Охотники на летучих мышей и саламандр беседуют о магазине». The Washington Post . С. A-10.
  4. ^ abc Pyron, R. Alexander; Beamer, David A. (2022). «Систематика саламандры Ocoee (Plethodontidae: Desmognathus ocoee ), с описанием двух новых видов с юга Голубого хребта». Zootaxa . 5190 (2): 207– 240. doi :10.11646/zootaxa.5190.2.3. PMID  37045172. S2CID  252573552.
  5. ^ Валентайн, Барри Д. (1961). «Изменчивость и распространение Desmognathus ocoee Nicholls (Amphibia: Plethodontidae)». Copeia . 1961 (3): 315–322 . doi :10.2307/1439806. JSTOR  1439806.
  6. ^ ab Camp, Carlos D.; Tilley, Stephen G. "Desmognathus ocoee". AmphibiaWeb . Получено 28.09.2012 .
  7. ^ Коннетт, Грант М.; Осборн, Майкл С.; Петерман, Уильям Э. (2016). «Распределение саламандры, размножающейся в реках, Desmognathus ocoee , в наземной среде обитания предполагает экологическую важность потоков низшего порядка». Copeia . 104 (1): 149– 156. doi :10.1643/OT-14-215. ISSN  0045-8511. JSTOR  44972610. S2CID  87868208.
  8. ^ Тилли, Стивен Г.; Махони, Мередит Дж. (1996). «Закономерности генетической дифференциации у саламандр комплекса Desmognathus ochrophaeus (Amphibia: Plethodontidae)». Герпетологические монографии . 10 : 1–42 . doi :10.2307/1466979. JSTOR  1466979.
  9. ^ Бернардо, Джозеф; Агоста, Сальваторе Дж. (апрель 2003 г.). «Детерминанты клинальной изменчивости в жизненном цикле темных саламандр (Desmognathus ocoee): обилие добычи и экологические ограничения по времени добычи пищи ограничивают возможности для роста личинок». Журнал зоологии . 259 (4): 411– 421. doi :10.1017/S0952836903003406.
  10. ^ Блайли, Жаклин М.; Вудли, Сара К. (2012-03-20). «Влияние повторного обращения и лечения кортикостероном на поведение амфибии (саламандра Ocoee: Desmognathus ocoee)». Физиология и поведение . 105 (5): 1132– 1139. doi :10.1016/j.physbeh.2011.12.009. PMID  22210392. S2CID  207374789.
  11. ^ abc Вудли, Сара К. (2010). «Феромональная коммуникация у амфибий». Журнал сравнительной физиологии A. 196 ( 10): 713– 727. doi :10.1007/s00359-010-0540-6. PMID  20526605. S2CID  24572731.
  12. ^ ab Verrell, Paul A. (1991). «Осеменение временно подавляет сексуальную чувствительность у самок саламандр (Desmognathus ochrophaeus)». Поведение . 119 (1/2): 51– 64. doi :10.1163/156853991X00364. JSTOR  4534975.
  13. ^ abc Адамс, Эрика М.; Джонс, Адам Г.; Арнольд, Стеван Дж. (2005). «Множественное отцовство в естественной популяции саламандры с длительным хранением спермы». Молекулярная экология . 14 (6): 1803– 1810. Bibcode : 2005MolEc..14.1803A. doi : 10.1111/j.1365-294x.2005.02539.x. PMID  15836651. S2CID  18899524.
  14. ^ Тилли, Стивен Г. (1972). «Аспекты родительской заботы и эмбрионального развития у Desmognathus ochrophaeus ». Copeia . 1972 (3): 532–540 . doi :10.2307/1442927. JSTOR  1442927.
  15. ^ Тилли, Стивен Г.; Эриксен, Рене Л.; Кац, Лора А. (2008). «Систематика темных саламандр, Desmognathus (Caudata: Plethodontidae), в горных и предгорных районах Вирджинии и Северной Каролины, США». Зоологический журнал Линнеевского общества . 152 (1): 115– 130. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00336.x .
  • Медиа, связанные с Desmognathus ocoee на Wikimedia Commons
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ocoee_salamander&oldid=1224556095"