Охновые
Семейство цветковых растений

Охновые
Временной диапазон:Поздний палеоцен - недавний[1]
Sauvagesia erecta из южной Бразилии
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Клад :Росиды
Заказ:Мальпигиевые
Семья:Ochnaceae
DC. [2]
Генера

См. текст

Ochnaceae — семейство цветковых растений порядка Malpighiales . [3] В системе классификации цветковых растений APG III семейство Ochnaceae определяется широко, включая около 550 видов , [4] и охватывает то, что некоторые таксономисты рассматривали как отдельные семейства Medusagynaceae и Quiinaceae . [2] В филогенетическом исследовании , опубликованном в 2014 году , семейство Ochnaceae было признано в широком смысле , [5] но две работы , опубликованные после APG III, приняли небольшие семейства Medusagynaceae и Quiinaceae. [4] [6] Они не были приняты APG IV (2016).

В этой статье «Ochnaceae» будет относиться к более крупной части семейства, которая также известна как Ochnaceae sensu lato или как очноидные. [7] В этом смысле семейство включает 32 рода с примерно 550 видами. [8]

Ochnaceae, определяемые широко или узко, имеют пантропическое распространение , с несколькими видами, культивируемыми за пределами этого ареала . Ochnaceae наиболее разнообразны в неотропиках , со вторым центром разнообразия в тропической Африке . [5] Они состоят в основном из кустарников и небольших деревьев, а в Sauvagesia - из нескольких травянистых видов. Многие из них представляют собой деревца с одним прямым стволом , но невысокие. Ochnaceae примечательны своими необычными листьями. Они обычно блестящие, с близко расположенными параллельными жилками, зубчатыми краями и заметными прилистниками . Большинство видов опыляются жужжанием . [9] В восьми родах трибы Sauvagesieae цветок меняет форму после раскрытия , продолжая рост ткани внутри цветка. [ 5]

Несколько видов Ochna выращиваются как декоративные растения . [10] Ochna thomasiana, вероятно , является наиболее часто высаживаемым видом , но его часто неправильно идентифицируют в садоводческой литературе . [11]

Листья цеспедезии иногда достигают 1 м (3,3 фута) в длину и используются для кровли . [12] Травяной чай готовят из пантропического сорняка Sauvagesia erecta .

В своей эволюции Ochnaceae были необычны, « возвращаясь » к состояниям признаков , которые считаются предковыми или примитивными . Например, актиноморфная симметрия цветка появлялась дважды в подсемействе Ochnoideae. Кроме того, две клады Ochnaceae, одна в Ochnoideae, а другая в Quiinoideae, имеют производное состояние, очень близкое к апокарпии . Полное разделение плодолистиков ( апокарпия ) считается предковым состоянием для покрытосеменных растений . [13]

Ископаемые останки, приписываемые Ochnaceae, известны из раннего эоцена Миссисипи . [14] Возраст семейства оценивается весьма приблизительно в 100 миллионов лет. [15]

В Ochnaceae было опубликовано множество названий родов . [16] В таксономическом пересмотре Ochnaceae, как трех семейств, в 2014 году были приняты только 32 из этих родов: один в Medusagynaceae, четыре в Quiinaceae и 27 в Ochnaceae ss . [4] В том же году был восстановлен 33-й род, Neckia , с целью сохранения монофилии другого рода, Sauvagesia . [5]

Крупнейшие роды в Ochnaceae: Ouratea (200 видов), Ochna (85), Campylospermum (65), Sauvagesia (39) и Quiina (34). [4] Ни один из крупных родов не был предметом филогенетического анализа последовательностей ДНК выбранных генов . В одном исследовании подсемейства Quiinoideae, основанном на межгенном спейсере trn LF, из этого подсемейства было отобрано только девять видов . [17]

Генера

Следующий список из 36 родов состоит из Neckia , который был возрожден в 2014 году, [5] Indovethia , [18] Polythecanthum и Sinia , [19] а также 32 родов, которые были описаны в последней ревизии Ochnaceae. [4] [20] [21] Классификация взята из Schneider et alii (2014). [5]

Медузагиноиды
Quiinoideae
клада
клада
Охноидные
Тестулеи
Люксембургские
Охнеи
Лофирины
Элвасиины
Охнины
Sauvagesieae

Описание

Следующее описание взято из описаний Medusagynaceae, Quiinaceae и Ochnaceae ss в книге «Семейства и роды сосудистых растений» [4] [20] [21] с некоторой информацией из других источников, как указано.

В основном кустарники и небольшие деревья , а также несколько деревьев среднего размера, а в Sauvagesia — несколько трав .

Листья простые , за исключением перисто- сложных у Krukoviella , [3] и Quiinoideae, часто перисто- лопастные или сложные на молодых растениях. Перистые листья типичны для Rhytidanthera . [5] Листья часто кожистые и заметно пильчатые . Прилистники присутствуют, за исключением Medusagyne .

Жилкование часто лестничное (подобное лестнице) с параллельными и близко расположенными вторичными и третичными жилками . Черешки отсутствуют или короткие, иногда напоминающие подушечку . [3]

Однополые цветки обычны у Medusagyne и Quiinoideae (кроме Froesia ), но ограничены кладой из трех родов у Ochnoideae. Однополые цветки встречаются у шуурмансии , шуурмансиеллы , эвтемиды . [5] Цветки у Schuurmansiella всегда однополые . [4]

У полигамных видов цветки оценивались как обоеполые только на основе морфологии . [17] Пыльца , произведенная, по-видимому, гермафродитными цветками, в некоторых случаях оказывалась неапертурной , что делало цветок функционально женским .

Чашелистиков от 3 до 5, часто неравных, иногда сросшихся .

Лепестков 4 или 5, реже 3, 6, 7 или 8, часто искривленные , свободные или сросшиеся только у основания, иногда загнутые над чашелистиками.

Плодородных тычинок 5–10 или много , редко одна. Тычиночные нити иногда сохраняющиеся , иногда суженные около пыльников .

Пыльники базификсированные или слегка дорсификсированные , обычно раскрывающиеся одной или двумя верхушечными или субапикальными порами, иногда латрорсально продольными щелями. У Medusagyne и Quiinoideae теки разделены увеличенной перегородкой .

Стаминодии часто присутствуют, свободные или сросшиеся , иногда лепестковидные, иногда охватывающие фертильные тычинки.

Нектар не производится . Цветки обычно опыляются жужжанием .

Завязь верхняя , продольно-ребристая у Medusagyne и Quiinoideae; неребристая у Ochnoideae. Плодолистики полностью сросшиеся или почти раздельные; 2-15 или до 25 у Medusagyne . Столбик верхушечный или гинобазический .

Плод иногда крылатый ; редко орех или костянка , часто ягодообразный ; обычно септицидная коробочка или завязь, разделяющаяся с образованием черноватых костянок на обычно красноватом, разрастающемся цветоложе .

Семена белковые или внебелковые , крылатые или нет. Семенная кожура часто включает слой клеток кристарка . Это склереиды , каждая из которых содержит кристаллы оксалата кальция в форме друзы .

Классификация

До конца 20-го века Ochnaceae считалось довольно странным семейством, которое трудно было определить с высокой степенью уверенности. Даже в 21-м веке некоторые авторы считали род Strasburgeria ближайшим родственником Ochnaceae, а некоторые даже помещали его в семейство. [22] В системе APG III Strasburgeria сгруппирована с Ixerba , образуя семейство Strasburgeriaceae в порядке розид Crossosomatales . [23]

Реже считалось, что род Diegodendron близок к Strasburgeria и Ochnaceae. Молекулярно-филогенетические исследования решительно поддержали включение Diegodendron в порядок розовых Malvales , и иногда его рассматривают как моноспецифическое семейство в нем. [24] В противном случае его поместили в Bixaceae , хотя есть основания подозревать, что он может быть ближе к Sphaerosepalaceae . [23]

Все упомянутые выше роды, а также Ochnaceae, долгое время считались аномальными таксонами неопределенного родства . Все они в то или иное время были помещены в Ochnaceae, рядом с Theaceae , семейством, которое теперь включено в базальный порядок астерид Ericales . [23]

В 2012 году анализ хлоропластной ДНК определил Ochnaceae как сестринское семейство для группы из пяти семейств, известных как клузиоиды. [6] Этот результат имел лишь слабую поддержку бутстрепа . Клузиоиды когда-то считались группой из четырех семейств, [25] но в 2009 году клузиоиды были разделены [7] , и название Calophyllaceae было возрождено для одного из полученных сегрегатов. [2] [26]

Есть только несколько морфологических признаков , которые объединяют клузиоидеи с Ochnaceae. Летняя спячка лепестков часто искривлена ​​у клузиоидеи, и обычно так у Ochnaceae. В обеих группах цветки обычно несут многочисленные тычинки, а в завязи плацентация в основном пазушная . В семязачатках нуцеллус часто тонкий , а наружный интегумент обычно толще внутреннего . [ 27]

Таксономия

Ochnaceae делится на три подсемейства: Medusagynoideae, Quiinoideae и Ochnoideae. [5]

Молекулярно-филогенетическое исследование определило Medusagynoideae и Quiinoideae как сестринские подсемейства, но этот результат имел лишь слабую статистическую поддержку . [6] В обоих подсемействах цветки полистемонные . За исключением рода Froesia , многие или все цветки однополые . Пыльники содержат массивную перегородку между тека , которая сохраняется после вскрытия пыльника . Столбики расходятся наружу от завязи. Во время цветения завязь имеет скульптурные продольные ребра. [28]

Medusagynoideae состоит из одного вида, Medusagyne oppositifolia . Он является эндемиком острова Маэ на Сейшельских островах . [ 29]

Quiinoideae включает около 48 видов в четырех родах: Froesia , Quiina , Touroulia и Lacunaria . Он ограничен тропической Америкой . [30] Froesia отличается от трех других родов. Его цветки всегда обоеполые, а плод состоит из трех структур, которые напоминают фолликулы , за исключением того, что они не совсем полностью отделены друг от друга.

Подсемейство Ochnoideae было пересмотрено в 2014 году как Ochnaceae sensu stricto . [4] В этом исследовании было описано 27 родов. Дополнительный род, Neckia , был возрожден в том же году на основе результатов молекулярно-филогенетического исследования. [5] Амарал и Биттрих (2014) разделили Ochnoideae на три трибы: Luxemburgieae, Sauvagesieae и Ochneae. Род Testulea был включен в трибу Sauvagesieae. Подтрибы не были выделены.

В 2014 году была опубликована вторая переклассификация Ochnoideae, основанная на кладистическом анализе последовательностей ДНК . В этой статье Шнайдер и др. разделили Ochnoideae на четыре трибы: Testuleeae, Luxemburgieae, Sauvagesieae и Ochneae. Их описание триб было таким же, как у Амарала и Биттриха (2014), за исключением того, что Testulea была удалена из Sauvagesieae в свою собственную трибу, Testuleeae. Включение Testulea в Sauvagesieae делает эту трибу парафилетической по отношению к Luxemburgieae.

Testulea состоит из одного вида, Testulea gabonensis , который является эндемиком Габона . Он уникален среди Ochnoideae тем, что его листья имеют брохидодромный рисунок жилкования , а его цветки четырехчленные . Кроме того, только одна из тычинок является фертильной . Остальные видоизменены в стаминодии и объединены в колонку на протяжении до 2 ⁄ их длины.

Триба Luxemburgieae состоит из двух родов: Philacra и Luxemburgia . Philacra родом из Венесуэлы и северной Бразилии . Luxemburgia родом из Бразилии.

Триба Sauvagesieae имеет пантропическое распространение и состоит из 16 родов, большинство из которых небольшие. Самым крупным, безусловно, является Sauvagesia , с 38 видами, 35 из которых ограничены неотропиками . [ 12] Sauvagesia неоднородна и может быть парафилетической, даже если из нее удалить Neckia . Отношения в трибе Sauvagesieae изучены недостаточно, и по этой причине она не была разделена на подтрибы . [5]

Триба Ochneae встречается в большинстве тропиков, но наиболее многочисленна в Африке и тропической Америке. Она отличается от остальных Ochnoideae поглощением эндосперма до того, как семя достигнет зрелости . Ее девять родов принадлежат к трем подтрибам: Lophirinae, Elvasiinae и Ochninae. [5]

Подтриба Lophirinae состоит из одного рода, Lophira . Имеет два вида, оба из которых ограничены тропической Африкой. Он производит необычный плод, в котором два чашелистика сильно увеличиваются и образуют крылья , которые облегчают распространение семян ветром .

Подтриба Elvasiinae состоит из двух родов, Perissocarpa и Elvasia , оба из которых ограничены американскими тропиками. Perissocarpa никогда не подвергалась отбору для молекулярно-филогенетического исследования.

Подтриба Ochninae состоит из шести родов: Campylospermum, Ouratea, Idertia, Brackenridgea, Rhabdophyllum и Ochna . Самый большой из них, Ouratea , ограничен Новым Светом и содержит все виды Нового Света в Ochninae. Все роды в Ochneae, по-видимому, являются монофилетическими , как определено Амаралом и Биттрихом (2014), но в одном молекулярно-филогенетическом исследовании Ouratea и Ochna получили только слабую поддержку бутстрепа в анализе максимального правдоподобия . [5] Idertia и Brackenridgea, вероятно, являются сестринскими родами, но никаких других отношений не было установлено среди родов Ochninae.

Филогения

Филогенетическое дерево ниже адаптировано из того, что было опубликовано в 2014 году. [5] Слабо поддерживаемые узлы свернуты для формирования политомий . Максимальная поддержка бутстрепа правдоподобия составляет > 75%, если не указано иное. Perissocarpa и Indosinia не были отобраны для ДНК . Их размещение на филогенетическом дереве основано только на анатомии и морфологии .

Охновые
MEDUSAGYNOIDEAE
КВИНОИДЫ
OCHNOIDEAE

Эволюция

Эволюция Ochnaceae была необычной, поскольку она включала две полные реверсии к актиноморфной симметрии цветка и две почти полные реверсии к апокарпии , состоянию, при котором плодолистики полностью разделены. Актиноморфия и апокарпия считаются « примитивными » состояниями характера у покрытосеменных . [31] Вторичная апокарпия встречается особенно редко и возникла , прежде всего, у Rosaceae , Apocynaceae , Sapindales и Malvales . [13]

Цветки актиноморфные у Medusagyne и Quiinoideae, но у Ochnoideae зигоморфия является предковым состоянием. У Testulea , Philacra и Luxemburgia цветки развиваются зигоморфно в бутоне . Но в четырех базальных кладах Sauvagesieae, включающих роды Blastemanthus, Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella, Cespedesia, Fleurydora, Poecilandra и Wallacea , цветки развиваются актиноморфно в бутоне, затем становятся зигоморфными после раскрытия путем роста определенных частей цветка. Такая поздняя зигоморфия очень редка у цветковых растений. В оставшейся, пятой кладе Sauvagesieae, включающей роды Neckia, Schuurmansia, Schuurmansiella, Euthemis, Tyleria, Adenarake, Indosinia и Sauvagesia , цветки после цветения остаются актиноморфными. В трибе Ochneae все виды имеют актиноморфные цветки.

В подтрибе Ochninae и в роде Froesia компоненты завязи (плодолистики) очень коротко соединены у основания. В противном случае завязь у Ochnaceae синкарпная , состоящая из полностью сросшихся плодолистиков.

У Medusagyne и Quiinoideae многие из цветков являются однополыми, за исключением Froesia , где они строго гермафродитны . У Ochnoideae однополые цветки ограничены кладой, состоящей из Schuurmansia , Schuurmansiella и Euthemis . [5]

У Medusagyne и Quiinoideae, как и у большинства покрытосеменных, пыльники открываются продольными щелями. У Ochnoideae вскрытие пыльников является предковым порицидным , с несколькими реверсиями к продольным щелям. У Testulea , Philacra и Luxemburgia пыльники открываются апикальными порами. То же самое происходит у трех самых базальных кладов Sauvagesieae, а именно Blastemanthus , Fleurydora и клады из четырех родов, которые имеют пять плодолистиков и много семяпочек на плодолистик ( Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella и Cespedesia ). У Poecilandra вскрытие пыльников порицидное, но у его родственного рода Wallacea пыльники открываются продольными щелями.

У остальных Sauvagesieae вскрытие пыльников происходит по-разному. У Schuurmansia , Schuurmansiella и Adenarake вскрытие пыльников происходит апикально- лонгицидно . Это означает, что продольная щель короткая и не простирается далеко от апикального конца пыльника. У некоторых видов Sauvagesia пыльники разделяются вдоль, но весь андроцей обернут лепестковидными стаминодиями , так что пыльца может выходить только из верхушки пыльника. Это известно как порицидная система, потому что она функционирует так, как если бы пыльники были действительно порицидными.

В трибе Ochneae вскрытие пыльников продольными щелями свойственно только Brackenridgea и нескольким видам Ochna .

Testulea отличается тем, что имеет только одну фертильную тычинку . Ее пыльник открывается апикальной порой. Остальные тычинки видоизменены в стерильные стаминодии, которые срастаются в столбик на 2 ⁄ их длины.

В родах Froesia и Quiina , а также в трибе Ochneae эндосперм полностью поглощается на ранних стадиях развития семян. Неясно, является ли наличие или отсутствие эндосперма предковым состоянием у Ochnaceae. Долгое время подсемейство Ochnoideae делилось на две группы на основе только этого признака. В такой классификации группа, содержащая эндосперм, была бы парафилетической по отношению к Ochneae , поскольку она включала бы Testulea , Philacra и Luxemburgia .

Число семяпочек на плодолистиках сильно варьируется у Ochnaceae. У Medusagyne и Quiinoideae на плодолистиках приходится по две семяпочки. У Testulea и в кладе из четырех родов Sauvagesieae ( Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella и Cespedesia ) число семяпочек составляет от 100 до 200 на плодолистиках. У остальных Sauvagesieae, за исключением Euthemis , а также у Philacra и Luxemburgia , число семяпочек на плодолистиках колеблется от четырех до 50. У Euthemis на плодолистиках приходится по две семяпочки.

У Ochneae Lophira имеет от 4 до 50 семяпочек на плодолистик. У подтрибов Elvasiinae и Ochninae число семяпочек на плодолистик равно одному.

История

Семейство Ochnaceae было выделено Огюстеном Пирамусом де Кандоллем в 1811 году. [32] [33] В то время он описал Elvasia , новый род в семействе, и включил три других: Ochna , Walkera и Gomphia . [34] Walkera была описана Иоганном Кристианом Даниэлем фон Шребером в 1789 году, но больше не признается. Его типовой вид был описан как Gomphia serrata Андриасом Канисом в 1968 году, [35] но теперь он помещен в род Campylospermum . [ требуется ссылка ] Gomphia долгое время была источником путаницы [36] и не была признана в последней ревизии Ochnaceae. [4]

Godoya и Sauvagesia были известны в 1811 году, когда де Кандоль выделил семейство Ochnaceae, но он поместил их в другие семейства. В своем Prodromus он поместил Godoya в семейство, которое позже стало известно как Clusiaceae . [37] Он считал Lauradia ( Lavradia ) отдельным от Sauvagesia и поместил их оба в Violaceae . Он добавил род Castela к Ochnaceae, но теперь он является частью Simaroubaceae . [38] Де Кандоль считал, что Simaroubaceae тесно связан с Ochnaceae, но теперь он помещен в порядок Sapindales . [23] Некоторые авторы помещали Godoya , Sauvagesia и другие в семейство Sauvagesiaceae до начала 21-го века. [22] Другие авторы, такие как Адольф Энглер , включали их в Ochnaceae.

В 1874 году Энглер разделил Ochnaceae на две группы, основываясь на отсутствии или наличии эндосперма в зрелом семени. [39] Группа без эндосперма соответствует концепции Ochnaceae Де Кандоля и современной трибе Ochneae. Группа с эндоспермом, как теперь известно, является парафилетической и состоит из триб Testuleeae, Luxemburgieae и Sauvagesieae. В 1876 году во флоре Бразилии Энглер описал много новых видов в Ochnaceae, особенно в его крупнейшем роде Ouratea . [40] Он описал 85 видов в Ouratea , 17 из которых он назвал новыми видами в то время. Он также перенес 63 вида в Ouratea из других родов.

Роды Quiina и Touroulia были известны с 1775 года, когда их описал Жан Батист Обле , [41] и они были по-разному классифицированы таксономистами 19 века . Жак Дени Шуази выделил для них семейство Quiinaceae (как Quiinacées) в 1849 году, [42] но он не соответствовал требованиям для действительной публикации ботанического названия . Название Quiinaceae было подтверждено Энглером в Flora Brasiliensis в 1888 году. [33] [43]

Род Medusagyne был описан Джоном Гилбертом Бейкером в 1877 году во флоре Маврикия и Сейшельских островов [44] , но только в 1924 году он был выделен в отдельное монородовое семейство. [45]

В 1893 году Эрнест Фридрих Гильг описал Ochnaceae, а Адольф Энглер — Quiinaceae для первого издания Die Natürlichen Pflanzenfamilien . [46] [47] Энглер написал описание Медусагина в приложении к первому изданию DNP в 1897 году. [48] Он поместил Медусагин под заголовок «Zweifelhafte, möglicherweise zu den Guttiferae gehörige Gattung» (Сомнительно, возможно , принадлежит к роду к Guttiferae). Guttiferae — устаревшее название Clusiaceae .

В 1902 году Филипп ван Тигем выделил шесть семейств в том, что сейчас является подсемейством Ochnoideae. [49] Это были Luxemburgiaceae, Sauvagesiaceae, Wallaceaceae, Euthemidaceae, Lophiraceae и Ochnaceae. Три из них (Wallaceaceae, Euthemidaceae и Lophiraceae) были монородовыми и были выделены ван Тигемом в то время. Его Luxemburgiaceae включали базальные клады того, что сейчас является трибой Sauvagesieae. Ван Тигем назвал очень много родов в 1902 году, ограничив их очень узко. В том, что сейчас является подтрибой Ochninae, он выделил 53 рода. Последняя ревизия этой группы делит ее на шесть родов.

В 1925 году, во втором издании DNP , Энглер и Гилг расширили свое рассмотрение Quiinaceae и Ochnaceae, соответственно, по сравнению с тем, что они написали в 1893 году. [50] [51] Medusagynaceae были рассмотрены в том же томе DNP Адольфом Энглером и Гансом Мельхиором . [52]

Для второго издания DNP Энглер выделил два рода Quiina и Touroulia в семействе Quiinaceae. Lacunaria и Froesia были открыты позже и названы в 1925 и 1948 годах соответственно.

В том же томе Гилг разделил свои Ochnaceae (эквивалент современных Ochnoideae) на 21 род, включая Indovethia, Leitgebia, Vausagesia и Lauradia (как Lavradia ), которые теперь считаются синонимами Sauvagesia . [4] Восемь современных родов ( Philacra, Krukoviella , Fleurydora, Tyleria, Adenarake, Indosinia, Perissocarpa и Idertia ) состоят из растений, которые в то время не были обнаружены ботаническими исследованиями . Гилг поместил Rhytidanthera в синонимию под Godoya , но Rhytidanthera принята сегодня. Он включил Campylospermum и Rhabdophyllum в Gomphia и поместил Gomphia в синонимию под Ouratea . В своем пересмотре Ochnaceae Гилг представил краткое изложение классификации ван Тигема, а также своей собственной. [51] Три рода ван Тигема ( Campylospermum , Rhabdophyllum и Rhytidanthera ) до сих пор признаются. [4]

В 1968 году Андриас Канис опубликовал статью , которая оказала большое влияние на последующую работу в Ochnaceae, вплоть до пересмотра в 2014 году. [35] Клод Х. Л. Састр назвал много новых видов в Ochnaceae в нескольких статьях с 1970 по 2003 год. [5]

В 1991 году был опубликован кладистический анализ для Ochnaceae. [53] В том же году Neckia , 28-й род для Ochnoideae, был воскрешен в молекулярно-филогенетическом исследовании на основе четырех локусов хлоропластной ДНК и ядерного рибосомального ITS . [5] Были отобраны семьдесят девять видов Ochnaceae и представлена ​​новая классификация. Кроме того, Testulea был удален из трибы Sauvagesieae и помещен в монотипическую трибу Testuleeae.

Ссылки

  1. ^ "Malpighiales". www.mobot.org . Получено 2023-06-16 .
  2. ^ abc Angiosperm Phylogeny Group (2009). "Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG III" (PDF) . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105– 121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 . Получено 06.07.2013 .
  3. ^ abc Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Оле Сиберг и Аластер Калхэм. Семейства цветковых растений мира . Firefly Books: Онтарио, Канада. (2007). ISBN 978-1-55407-206-4 . 
  4. ^ abcdefghijk Мария ду Карму Э. Амарал и Фолькер Биттрих. 2014. «Охновые». страницы 253-268. doi :10.1007/978-3-642-39417-1_19 В: Клаус Кубицки (редактор). 2014. Семейства и роды сосудистых растений, том XI. Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг, Германия. ISBN 978-3-642-39416-4 (печать). ISBN 978-3-642-39417-1 (электронная книга). дои : 10.1007/978-3-642-39417-1  
  5. ^ abcdefghijklmnopq Хулио В. Шнайдер, Пульшери Биссьенгу, Мария ду Карму Э. Амарал, Али Тахир, Майкл Ф. Фэй, Марко Тайнс, Марк С.М. Сосеф, Георг Жижка и Ларс В. Чатру. 2014. «Филогенетика, реконструкция наследственного состояния и новая внутрисемейная классификация пантропических Ochnaceae (Medusagynaceae, Ochnaceae s.str., Quiinaceae) на основе пяти областей ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция 78 : 199-214. doi :10.1016/j.ympev.2014.05.018.
  6. ^ abc Zhenxiang Xi, Brad R. Ruhfel, Hanno Schaefer, André M. Amorim, Manickam Sugumaran, Kenneth J. Wurdack, Peter K. Endress, Merran L. Matthews, Peter F. Stevens, Sarah Mathews и Charles C. Davis. 2012. "Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiative Malpighiales". PNAS ( Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America ) 109 (43):17519-17524. doi :10.1073/pnas.1205818109. (См. внешние ссылки ниже).
  7. ^ ab Kenneth J. Wurdack; Charles C. Davis (2009), "Филогенетика Malpighiales: завоевание одной из самых непокорных клад в древе жизни покрытосеменных", American Journal of Botany , 96 (8): 1551– 1570, doi : 10.3732/ajb.0800207, PMID  21628300, S2CID  23284896
  8. ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201– 217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  9. ^ Пол А. Де Лука и Марио Вальехо-Марин. 2013. «О чем идет речь? Экология и эволюционное значение опыления с помощью жужжания». Current Opinion in Plant Biology 16(4):429-435. doi :10.1016/j.pbi.2013.05.002.
  10. ^ Энтони Хаксли , Марк Гриффитс и Марго Леви (1992). Новый словарь садоводства Королевского садоводческого общества . The Macmillan Press, Limited: Лондон. The Stockton Press: Нью-Йорк. ISBN 978-0-333-47494-5 (набор). 
  11. ^ Уоррен Л. Вагнер, Деррал Р. Хербст и Сай Х. Сомер. Справочник цветковых растений Гавайев , пересмотренное издание, 1999. Bishop Museum Press: Hololulu
  12. ^ Дэвид Дж. Мабберли. 2008. Mabberley's Plant-Book третье издание (2008). Cambridge University Press: UK. ISBN 978-0-521-82071-4 (см. внешние ссылки ниже). 
  13. ^ ab Питер К. Эндресс. 2011. «Эволюционная диверсификация цветков покрытосеменных». Американский журнал ботаники 98 (3):370-396. doi :10.3732/ajb.1000299. (См. внешние ссылки ниже).
  14. ^ Дэниел Дейнехи, Питер Уилф и Стефан А. Литтл. 2007. «Макрофлора раннего эоцена из стоянки грузовиков Red Hot (Меридиан, Миссисипи, США)». Palaeontologia Electronica 10 (3):17A:31страниц. (См. внешние ссылки ниже).
  15. ^ Сусана Магаллон, Хидир В. Хилу и Дитмар Квандт. 2013. «Хронология эволюции наземных растений: эффекты генов вторичны по отношению к ограничениям ископаемых в оценке возраста и темпов замещения по расслабленным часам». Американский журнал ботаники 100 (3):556-573. doi :10.3732/ajb.1200416. (См. внешние ссылки ниже).
  16. ^ Список растений: Ochnaceae. (См. внешние ссылки ниже).
  17. ^ ab Julio V. Schneider, Ulf Swenson, Rosabelle Samuel, Tod Stuessy и Georg Zizka. 2006. "Филогенетика Quiinaceae (Malpighiales): доказательства из данных последовательности trnL-trnF и морфологии". Plant Systematics and Evolution 257 (3-4):189-203. doi :10.1007/s00606-005-0386-5.
  18. ^ Шнайдер, Дж. В., Юнгкурт, Т., Кардосо, Д., Аморим, АМ, Тёпель, М., Андерманн, Т., Понси, О., Берберих, Т. и Жижка, Г. (2021), Филогеномика тропического семейства растений Ochnaceae с использованием целевого обогащения ядерных генов и более 250 таксонов. Таксон , 70: 48-71. https://doi.org/10.1002/tax.12421
  19. ^ Ochnaceae DC. Plants of the World Online . Получено 22 января 2024 г.
  20. ^ ab Klaus Kubitzki. 2014. "Quiinaceae". страницы 277-281. doi :10.1007/978-3-642-39417-1_22. В: Klaus Kubitzki (редактор). 2014. Семейства и роды сосудистых растений, том XI. Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг, Германия. ISBN 978-3-642-39416-4 (печатная версия). ISBN 978-3-642-39417-1 (электронная версия). doi :10.1007/978-3-642-39417-1  
  21. ^ ab William C. Dickison и Klaus Kubitzki. 2014. "Medusagynaceae". страницы 249-251. doi :10.1007/978-3-642-39417-1_18. В: Klaus Kubitzki (редактор). 2014. Семейства и роды сосудистых растений, том XI. Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг, Германия. ISBN 978-3-642-39416-4 (печатная версия). ISBN 978-3-642-39417-1 (электронная версия). doi :10.1007/978-3-642-39417-1  
  22. ^ ab Армен Л. Тахтаджян (Тахтаджян). Цветковые растения второе издание (2009). Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4020-9608-2 . ISBN 978-1-4020-9609-9 doi :10.1007/978-1-4020-9609-9. (См. внешние ссылки ниже).  
  23. ^ abcd Питер Ф. Стивенс (2001 и далее). "Ochnaceae" На: Сайт филогении покрытосеменных . На: Сайт ботанического сада Миссури . (см. внешние ссылки ниже)
  24. ^ Clemens Bayer. 2003. Diegodendron . страницы 175-177. В: Klaus Kubitzki (редактор). 2003. The Families and Genera of Vascular Plants, том V. (редакторы тома: K. Kubitzki и C. Bayer). Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг, Германия. ISBN 978-3-540-42873-2 (печатная версия) ISBN 978-3-662-07255-4 (электронная версия). doi :10.1007/978-3-662-07255-4.  
  25. ^ Питер Ф. Стивенс. 2007. "Clusiaceae – Guttiferae". страницы 48-66. В: Клаус Кубицки (редактор). 2007. Семейства и роды сосудистых растений, том IX. (редакторы тома: К. Кубицки в сотрудничестве с К. Байером и П. Ф. Стивенсом). Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг, Германия. ISBN 978-3-540-32214-6 () ISBN 978-3-540-32219-1 () doi :10.1007/978-3-540-32219-1.  
  26. ^ Брэд Р. Руфель, Питер Ф. Стивенс и Чарльз К. Дэвис. 2013. «Комбинированная морфологическая и молекулярная филогения клады клузиоидных (Malpighiales) и размещение древнего розидного макрофоссилия Paleoclusia ». Международный журнал наук о растениях 174 (6):910–936. doi :10.1086/670668.
  27. ^ Питер К. Эндресс, Чарльз К. Дэвис и Мерран Л. Мэтьюз. 2013. «Достижения в флористической структурной характеристике основных субкладов Malpighiales, одного из крупнейших порядков цветковых растений». Annals of Botany 111 (5): 969–985. doi :10.1093/aob/mct056. (См. внешние ссылки ниже).
  28. ^ Мерран Л. Мэтьюз, Мария ду Карму Э. Амарал и Питер К. Эндресс. 2012. «Сравнительная структура и систематика цветка Ochnaceae sl (Ochnaceae, Quiinaceae и Medusagynaceae; Malpighiales)». Ботанический журнал Линнеевского общества 170 (3): 299-392. дои : 10.1111/j.1095-8339.2012.01299.x.
  29. ^ Уильям К. Дикисон. 1990. «Морфология и взаимоотношения Medusagyne (Medusagynaceae)». Систематика и эволюция растений 171 (1-4):27-55.
  30. ^ Хулио В. Шнайдер и Георг Жижка. в прессе. «Квиновые». Монография Flora Neotropica ??.
  31. ^ Дуглас Э. Солтис, Памела С. Солтис , Питер К. Эндресс и Марк У. Чейз. 2005. Филогения и эволюция покрытосеменных . Sinauer Associates, Inc.: Сандерленд, Массачусетс, США. ISBN 978-0-87893-817-9 . 
  32. ^ Ochnaceae в Международном указателе названий растений . (см. Внешние ссылки ниже).
  33. ^ ab James L. Reveal. 2008 и далее. «Контрольный список названий семейств и надсемейств существующих сосудистых растений». На: Домашняя страница James L. Reveal и C. Rose Broome. (см. внешние ссылки ниже).
  34. ^ Огюстен Пирам де Кандоль. 1811. Новый бюллетень наук парижского философского общества 2 (40): 208. (См. Внешние ссылки ниже).
  35. ^ аб Андриас Канис. 1968. «Ревизия Ochnaceae Индо-Тихоокеанского региона». Блумеа 16 (1): 1-83.
  36. ^ Вернер Гройтер и Роза Ранкин Родригес. 2014. «Тип Gomphia (Ochnaceae) – еще раз». Таксон 63 (5): 1122-1123. дои : 10.12705/635.5
  37. ^ Огюстен Пирам де Кандоль. 1824. «Фиалковые» (как Violarieae), страницы 287–316; Clusiaceae (как Guttiferae), страницы 557–564; «Охновые», страницы 735-738. В: Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, том 1. (См. Внешние ссылки ниже).
  38. ^ Джошуа В. Клейтон. 2011. «Симарубовые», страницы 408–423. В: Клаус Кубицки (редактор). 2011. Семейства и роды сосудистых растений, том X. Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг, Германия. ISBN 978-3-642-14396-0 (печать). ISBN 978-3-642-14397-7 (электронная книга). дои : 10.1007/978-3-642-14397-7  
  39. ^ Герберт Адольф Энглер. 1874. «Ueber Begrenzung und systematische Stellung der natürlichen Familie der Ochnaceae». Nova Acta Academieae Caesarieae Leopoldino - Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum 37 (2): 1-28. (См. Внешние ссылки ниже).
  40. ^ HG Adolf Engler. 1876. "Ochnaceae" В: Карл Ф. П. фон Марциус и Август Вильгельм Эйхлер (редакторы). Flora Brasiliensis 12 (2):297-366. (См. внешние ссылки ниже).
  41. ^ Жан Батист CF Обле. 1775. Histoire des Plantes de la Guiane Françoise . Quiina : Дополнение к томам 1 и 2, стр. 19; Турулия : 1:492; Уратея : 1:397. (См. Внешние ссылки ниже).
  42. ^ Жак Дени Шуази. 1849. Описание Guttiferes de l'Indie : 12.
  43. ^ HG Adolf Engler. 1888. "Quiinaceae". страницы 475-486 и таблицы 109-110. В: Carl FP von Martius и August Wilhelm Eichler (редакторы). Flora Brasiliensis 12 (1). (См. внешние ссылки ниже).
  44. ↑ Джон Гилберт Бейкер. 1877. Флора Маврикия и Сейшельских островов : 16. L. Reeve & Co.: Лондон, Великобритания. (См. внешние ссылки ниже).
  45. ^ HGAдольф Энглер и Эрнест Ф. Гилг. 1924. Syllabus der Pflanzenfamilien : eine Übersicht neunte und zehnte auflage: 280. (Syllabus of Plant Families: обзор. издания 9 и 10, стр. 280.)
  46. ^ Эрнест Ф. Гилг. 1893. «Охновые». страницы 131-153. В: Х. Г. Адольф Энглер и Карл А. Е. Прантл (редакторы). 1895. Die Natürlichen Pflanzenfamilien 1-е издание: Teil III, Abteilung 6 (том 3, часть 6). Верлаг фон Вильгельма Энгельмана: Лейпциг, Германия. (См. Внешние ссылки ниже).
  47. ^ Герберт Адольф Энглер. 1893. «Кииновые». страницы 165-167. В: Х. Г. Адольф Энглер и Карл А. Е. Прантл (редакторы). 1895. Die Natürlichen Pflanzenfamilien 1-е издание: Teil III, Abteilung 6 (том 3, часть 6). Верлаг фон Вильгельма Энгельмана: Лейпциг, Германия. (См. Внешние ссылки ниже).
  48. ^ Герберт Адольф Энглер. 1897. Медусагин . стр. 250. В: Герберт Адольф Энглер. 1897. «Гуттиферы». страницы 247-250. В: Герберт Адольф Энглер и Карл А.Е. Прантл. 1897. Die Natürlichen Pflanzenfamilien: Nachträge [I] zum II-IV Teil . (Природные семейства растений: первое приложение к томам 2–4). (См. Внешние ссылки ниже).
  49. ^ Филипп Э.Л. ван Тигем. 1902. "Сюр-ле-Охнасе". Annales des Sciences Naturelles – botanique , серия 8 16 : 161–416.
  50. ^ Герберт Адольф Энглер. 1925. «Кииновые». страницы 106-108. В: Х. Г. Адольф Энглер и Карл А. Е. Прантл (редакторы). 1925. Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage 21 Band. (Природные семейства растений: 2-е издание, том 21). Верлаг фон Вильгельма Энгельмана: Лейпциг, Германия.
  51. ^ аб Эрнест Ф. Гилг. 1925. «Охновые». страницы 53-87. В: Х.Г. Адольф Энглер и Карл А.Е. Прантл (редакторы). 1925. Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage 21 Band. (Природные семейства растений: 2-е издание, том 21). Верлаг фон Вильгельма Энгельмана: Лейпциг, Германия.
  52. ^ Ганс Мельхиор. 1925. «Медузагиновые». страницы 50-52. В: Х.Г. Адольф Энглер и Карл А.Е. Прантл (редакторы). 1925. Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage 21 Band. (Природные семейства растений: 2-е издание, том 21). Верлаг фон Вильгельма Энгельмана: Лейпциг, Германия.
  53. ^ Мария ду Карму Э. Амарал. 1991. "Филогенетическая систематика охновых". Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte и Pflanzengeographie 113 (1): 105-196.
  • Xi2012 В: Pubmed Central В: NCBI (Национальный центр биотехнологической информации)
  • Cespedesia , Ochna и Sauvagesia в книге растений Мабберли
  • Эндресс (2011) И временная шкала эволюции наземных растений . Архив . Американский журнал ботаники. Архивировано 05.02.2018 на Wayback Machine.
  • Эоценовая макрофлора из Миссисипи (печатная версия) В: оглавление В: том 10, выпуск 3 В: предыдущие выпуски по обложке В: Просмотр статей В: Palaeontologia Electronica/content
  • Ochnaceae В: покрытосеменные В: Просмотр В: Список растений
  • Ochnaceae в Тахтаджане 2009
  • Карта распространения Ochnoideae и список родов Ochnoideae At Ochnoideae At Malpighiales At Trees At: APweb At: Missouri Botanical Garden
  • клада клузиоид и палеоклюзия В: том 174, выпуск 6 Из: IJPS
  • Структура цветка в Malpighiales [ мертвая ссылка ‍ ] В: Архив В: Annals of Botany
  • Ochnaceae В: Названия растений В: IPNI
  • OA-OZ и Q. Контрольный список надродовых названий современных сосудистых растений. Домашняя страница Джеймса Л. Ривила и К. Роуза Брума.
  • Гомфия в Таксоне
  • Флора Маврикия и Сейшельских островов на Archive.org
  • В BHL ( Библиотеке наследия биоразнообразия ):
  • Ochnaceae, стр. 208 В выпуске 40 At View Book At Nouveau Bulletin des Sciences par la Société philomathique de Paris, том 2
  • Лаврадия , Савагесия , Годоя и Кастела на просмотре. Книга В Продроме, т. 1 (1824 г.)
  • Ochnaceae в томе 37, номер 2 В томе 37 At Nova acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum
  • Ochnaceae В томе 12 часть 2 В Flora Brasiliensis
  • Киина в дополнении к тому 2 в томе 2 и Турулия и Уратея в томе 1 «Истории растений Гвианы Франсуазы»
  • Quiinaceae В томе 12 часть 1 В Flora Brasiliensis
  • Ochnaceae и Quiinaceae в томе 3, часть 6 журнала Die Natürlichen Pflanzenfamilien
  • Medusagyne In Nachträge (Дополнение) Teil 2-4 At Die Natürlichen Pflanzenfamilien
  • Sur les Ochnacées В серии 8, том 16 « Анналов естественных наук», huitieme série – Botanique.
  • Ochnaceae (точный поиск) В: Имена В: Tropicos В: Наука и охрана природы В: Ботанический сад Миссури
  • Ochnaceae Архивировано 16 октября 2007 г. на Wayback Machine в L. Watson и MJ Dallwitz (1992 и далее). Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации. Архивировано 03 января 2007 г. на Wayback Machine http://delta-intkey.com Архивировано 03 января 2007 г. на Wayback Machine
  • Список родов в Ochnaceae В: Двудольные В: Список родов в пределах семейства В: Семейства и роды сосудистых растений В: О контрольном списке В: Всемирный контрольный список отдельных семейств растений В: Названия растений Архивировано 10.09.2012 на Wayback Machine В: Источники данных Архивировано 10.09.2012 на Wayback Machine В: ePIC Архивировано 10.09.2012 на Wayback Machine В: Базы данных В: Ресурсы и базы данных В: Научные исследования и данные В: Наука и охрана природы В: Сады Кью
  • Neotropical Ochnaceae В: Family Index В: Neotropikey В: Projects and Programmes В: Tropical America Project В: Kew in deep В: Scientific Research and Data В: Kew Gardens
  • Ochnaceae В: Malpighiales В: Magnoliopsida В: Tracheophyta В: Растения В: Глобальные виды
  • Ochnaceae В: Покрытосеменные В: Просмотр В: Список растений
  • Отображение результатов : Иерархический отчет с выбранными растениями и родами. Доступ к данным . ITIS.
  • Malpighiales At: розиды At: основные эвдикоты (Gunneridae) At: эвдикоты At: покрытосеменные At: сперматопсиды At: эмбриофиты At: зеленые растения At: эукариоты At: жизнь на Земле (корень дерева) At: Веб-проект «Дерево жизни» (ToL)
  • Полный список родов В: Ochnaceae В: Список семейств В: Семейства и роды в GRIN В: Запросы В: Таксономия GRIN для растений
  • Ochnaceae В: Malpighiales В: fabids В: rosids В: Pentapetalae В: Gunneridae В: eudicotyledons В: Mesangiospermae В: Magnoliophyta (цветковые растения) В: Spermatophyta В: Euphyllophyta В: Tracheophyta В: Embryophyta В: Streptophytina В: Streptophyta В: Viridiplantae В: Eukaryota В: Taxonomy В: UniProt
  • Ochnaceae В: Malpighiales В: fabids В: rosids В: Pentapetalae В: Gunneridae В: eudicotyledons В: Mesangiospermae В: Magnoliophyta (цветковые растения В: Eukaryota В: Taxonomy Browser В: Taxonomy Database В: Taxonomy В: NCBI (Национальный центр биотехнологической информации)
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ochnaceae&oldid=1219457122"