В макроэкологии и экологии сообществ распределение частоты обитания ( OFD ) представляет собой распределение числа видов, занимающих различное число областей. [1] Впервые оно было описано в 1918 году датским ботаником Кристеном К. Раункиером в его исследовании растительных сообществ. OFD также известно в литературе как распределение размера видового ареала. [2] [3]
Типичная форма OFD — это бимодальное распределение , указывающее, что вид в сообществе является либо редким, либо обычным, известное как закон распределения частот Раункиера. [4] То есть, когда каждый вид отнесен к одному из пяти классов занятости шириной 20%, закон Раункиера предсказывает бимодальное распределение в пределах однородных растительных формаций с модами в первом (0-20%) и последнем (81-100%) классах. [4] Хотя закон Раункиера долгое время не принимался в качестве индекса однородности растительного сообщества, [5] метод использования классов занятости для построения OFD по-прежнему широко используется как для растительных, так и для животных сообществ. Генри Глисон прокомментировал этот закон в статье журнала Ecology 1929 года : «В заключение мы можем сказать, что закон Раункиера является всего лишь выражением того факта, что в любой ассоциации больше видов с небольшим количеством особей, чем с большим количеством, что закон наиболее очевиден, когда квадраты выбираются наиболее подходящего размера для демонстрации частоты, и что он затемняется или теряется, если квадраты либо слишком велики, либо слишком малы». [6] Очевидно, в литературе встречаются различные формы OFD. Токеши сообщил, что приблизительно 46% наблюдений имеют право-перекошенную унимодальную форму , 27% — бимодальную и 27% — однородную . [7] Недавнее исследование подтверждает около 24% бимодальных OFD среди 289 реальных сообществ. [8]
Как указал Глисон [6], формы разнообразия OFD можно объяснить, в значительной степени, размером интервала выборки. Например, МакГеох и Гастон (2002) [1] показывают, что количество спутниковых (редких) видов уменьшается с увеличением выборочных зерен, но количество основных (распространенных) видов увеличивается, показывая тенденцию от бимодального OFD к право-скошенному унимодальному распределению. Это происходит потому, что ареал вида , измеряемый как занятость, сильно зависит от пространственного масштаба и его структуры агрегации, [9] часто известной как масштабная модель занятости . Такая зависимость занятости от масштаба оказывает глубокое влияние на другие макроэкологические модели, такие как соотношение занятости и обилия .
Другие факторы, которые, как предполагается, могут влиять на форму OFD, включают степень гетерогенности среды обитания, [10] [11] специфичность видов, [12] продуктивность ландшафта, [13] положение в географическом ареале, [14] способность к расселению видов [15] и динамику вымирания–колонизации. [16]
Для объяснения бимодальности, обнаруженной в распределениях частоты заселения, были предложены три основные модели.
Случайная выборка особей из логнормального или логарифмически- рядового распределения численности (где случайный выбор особи из данного вида пропорционален ее частоте) может привести к бимодальным распределениям численности. [4] [17] Эта модель не особенно чувствительна или информативна в отношении механизмов, генерирующих бимодальность в распределениях частоты численности, поскольку механизмы, генерирующие логнормальное распределение численности видов, все еще являются предметом острых дискуссий.
Бимодальность может быть вызвана динамикой метапопуляции колонизация-вымирание, связанной с сильным эффектом спасения . [16] [18] Эта модель подходит для объяснения структуры ареала сообщества, на которое влияют процессы метапопуляции, такие как рассеивание и локальное вымирание . [19] Однако она не является надежной, поскольку форма распределения частоты обитания, генерируемая этой моделью, очень чувствительна к параметрам иммиграции и вымирания видов. [7] [20] Модель метапопуляции также не объясняет зависимость от масштаба в распределении частоты обитания.
Третья модель, описывающая бимодальность в распределении частоты занятости, основана на масштабном шаблоне занятости при самоподобном предположении распределения видов (называемая моделью перехода вероятности занятости [OPT]). [21] [22] Модель OPT основана на схеме деления пополам Харта и др. [23] (хотя и не на их правиле вероятности) и рекурсивной вероятности занятости в разных масштабах. Было показано, что модель OPT подтверждает два эмпирических наблюдения: [21]
Модель OPT демонстрирует, что зернистость выборки исследования, адекватность выборки и распределение коэффициентов насыщенности видов (мера фрактальной размерности распределения видов) в сообществе в значительной степени способны объяснить закономерности, обычно обнаруживаемые в эмпирических распределениях занятости. Хуэй и МакГеох (2007) далее показывают, что самоподобие в распределениях видов нарушается в соответствии с степенной зависимостью от пространственных масштабов, и поэтому мы принимаем предположение о степенном масштабировании для моделирования распределений занятости видов. [22] Бимодальность в распределениях частоты занятости, которая является обычной для сообществ видов, подтверждается результатом для определенных математических и статистических свойств распределения вероятности занятости. Таким образом, результаты показывают, что использование метода бисекции в сочетании с предположением о степенном масштабировании более подходит для моделирования распределений видов, чем использование предположения о самоподобии, особенно в мелких масштабах. Эта модель далее провоцирует спор Харта-Мэддукса: Харт и др. [23] продемонстрировали, что степенная форма зависимости вида от площади может быть получена из разделенного пополам самоподобного ландшафта и правила вероятности на уровне сообщества. [24] Однако Маддукс [25] [26] показал, что эта модель самоподобия генерирует биологически нереалистичные прогнозы. Хуэй и МакГеох (2008) разрешают спор Харта-Мэддукса, демонстрируя, что проблемы, выявленные Маддуксом, являются результатом предположения, что вероятность появления вида в одном масштабе не зависит от его вероятности появления в следующем, и дополнительно иллюстрируют важность рассмотрения моделей совместной встречаемости видов и того, как модели занятости видов изменяются с масштабом при моделировании распределения видов. [27]