Регион организатора ядрышка
Расположение ЯОР и ядрышковый цикл в клетках человека.

Организационные области ядрышка (NOR) — это хромосомные области, имеющие решающее значение для формирования ядрышка . У людей NOR расположены на коротких плечах акроцентрических хромосом 13, 14, 15, 21 и 22, гены RNR1 , RNR2 , RNR3 , RNR4 и RNR5 соответственно. [ 1] Эти области кодируют рибосомальную РНК 5.8S , 18S и 28S . [ 1] NOR «зажаты» между повторяющимися гетерохроматическими последовательностями ДНК центромер и теломер . [1] Точная последовательность этих регионов не включена в референсный геном человека по состоянию на 2016 год [1] или в GRCh38.p10, выпущенный 6 января 2017 года. [2] 28 февраля 2019 года был выпущен GRCh38.p13, который добавил последовательности NOR для коротких плеч хромосом 13, 14, 15, 21 и 22. [3] Однако известно, что NOR содержат тандемные копии генов рибосомной ДНК (рДНК). [1] Были зарегистрированы некоторые последовательности фланкирующих последовательностей, проксимальных и дистальных по отношению к NOR. [4] Было отмечено, что NOR лори сильно изменчивы. [5] Существуют также последовательности ДНК, связанные с рДНК, которые находятся на других хромосомах и могут участвовать в образовании ядрышек. [6]

Окрашенная серебром область организатора ядрышка (стрелка) на конце хромосомы геккона Lepidodactylus lugubris

Визуализация

ДЦ образует перинуклеолярный якорь для повторов рДНК.

Барбара МакКлинток впервые описала «ядрышковое организующее тело» в Zea mays в 1934 году. [7] При анализе кариотипа для идентификации NOR можно использовать окрашивание серебром . [8] [9] NOR также можно обнаружить в ядрышках с помощью окрашивания серебром, и это используется для исследования раковых изменений. [10] [11] [12] NOR также можно обнаружить с помощью антител, направленных против белка UBF , который связывается с ДНК NOR. [1]

Молекулярная биология

В дополнение к UBF, NOR также связываются с белком ATRX , патокой , сиртуином-7 и другими белками. [1] UBF был идентифицирован как митотическая «закладка» экспрессированной рДНК, которая позволяет ей быстро возобновлять транскрипцию после митоза . [1] Было показано, что дистальное фланкирующее соединение (DJ) NOR ассоциируется с периферией ядрышек. [4] Было обнаружено, что опероны рДНК в Escherichia coli группируются рядом друг с другом, подобно эукариотическому ядрышку. [13]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefgh McStay B (2016). «Области ядрышковых организаторов: геномная «темная материя», требующая освещения». Гены и развитие . 30 (14): 1598– 610. doi :10.1101/gad.283838.116. PMC  4973289. PMID  27474438.
  2. ^ anon. "Обзор генома человека". ncbi.nlm.nih.gov/ . Genome Reference Consortium . Получено 17 июня 2017 г. .
  3. ^ The Genome Reference Consortium. "GRCh38.p13 был выпущен". GenomeRef . Получено 16 августа 2019 г.
  4. ^ ab Floutsakou I, Agrawal S, Nguyen TT, Seoighe C, Ganley AR, McStay B (2013). «Общая геномная архитектура регионов ядрышка человека». Genome Research . 23 (12): 2003– 12. doi :10.1101/gr.157941.113. PMC 3847771. PMID  23990606 . 
  5. ^ Байчароен С., Хираи Ю., Шрикулнатх К., Конгпром Ю., Хираи Х. (2016). «Гипервариабельность областей-организаторов ядрышка у бенгальских медленных лори, Nycticebus bengalensis (Primates, Lorisidae)». Цитогенетические и геномные исследования . 149 (4): 267–273 . doi : 10.1159/000449145. ПМИД  27648559.
  6. ^ Куприянова Н.С., Нечволодов К.К., Садова А.А., Черепанова М.Д., Рысков А.П. (2015). «Неканонические сегменты рибосомной ДНК в геноме человека и функционирование ядрышек». Gene . 572 (2): 237– 42. doi :10.1016/j.gene.2015.07.019. PMID  26164756.
  7. ^ МакКлинток Б (1934). «Связь определенного хромосомного элемента с развитием ядрышек у Zea mays». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomy . 21 (2): 294–328 . doi : 10.1007/BF00374060.
  8. ^ Bloom SE, Goodpasture C (октябрь 1976 г.). «Улучшенная методика селективного окрашивания серебром областей ядрышковых организаторов в хромосомах человека». Генетика человека . 34 (2): 199–206 . doi :10.1007/bf00278889. PMID  63440.
  9. ^ Lau YF, Pfeiffer RA, Arrighi FE, Hsu TC (январь 1978). «Комбинация серебряного и флуоресцентного окрашивания метафазных хромосом». American Journal of Human Genetics . 30 (1): 76– 9. PMC 1685453. PMID  74950. 
  10. ^ Stepan A, Simionescu C, Pirici D, Ciurea R, Margaritescu C (2015). "Фрактальный анализ и диагностическая полезность окрашивания серебром областей ядрышковых организаторов при аденокарциноме простаты". Analytical Cellular Pathology . 2015 : 250265. doi : 10.1155/2015/250265 . PMC 4558419. PMID  26366372 . 
  11. ^ Gundog M, Yildiz OG, Imamoglu N, Aslan D, Aytekin A, Soyuer I, Soyuer S (2015). «Прогностическое значение двухмерной оценки AgNOR при местном распространенном раке прямой кишки, леченном химиорадиотерапией». Asian Pacific Journal of Cancer Prevention . 16 (18): 8155– 61. doi : 10.7314/apjcp.2015.16.18.8155 . PMID  26745054.
  12. ^ Sowmya GV, Nahar P, Astekar M, Agarwal H, Singh MP (2017). «Анализ регионов ядрышковых организаторов, связывающих серебро, в мазках эксфолиативной цитологии потенциально злокачественных и злокачественных поражений полости рта». Biotechnic & Histochemistry . 92 (2): 115– 121. doi :10.1080/10520295.2017.1283055. PMID  28296547.
  13. ^ Gaal T, Bratton BP, Sanchez-Vazquez P, Sliwicki A, Sliwicki K, Vegel A, Pannu R, Gourse RL (2016). «Колокализация отдаленных хромосомных локусов в пространстве у E. coli: бактериальное ядрышко». Genes & Development . 30 (20): 2272– 2285. doi :10.1101/gad.290312.116. PMC 5110994 . PMID  27898392. 
Получено с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nucleolus_organizer_region&oldid=1176920302"