Барбара МакКлинток
Американский учёный и цитогенетик (1902–1992)

Барбара МакКлинток
МакКлинток в своей лаборатории, 1947 г.
Рожденный
Элеанор МакКлинток

( 1902-06-16 )16 июня 1902 г.
Хартфорд, Коннектикут , США
Умер2 сентября 1992 г. (1992-09-02)(90 лет)
Хантингтон, Нью-Йорк , США
Альма-матерКорнелльский университет ( бакалавр наук , магистр наук , доктор философии)
ИзвестныйРабота по генетической структуре кукурузы и маиса
Награды
Научная карьера
ПоляЦитогенетик (ученый-генетик)
Учреждения
ТезисЦитологическое и генетическое исследование триплоидной кукурузы  (1927)
Подпись

Барбара МакКлинток (16 июня 1902 г. — 2 сентября 1992 г.) — американский учёный и цитогенетик , удостоенная Нобелевской премии по физиологии и медицине 1983 г. МакКлинток получила докторскую степень по ботанике в Корнеллском университете в 1927 г. Там она начала свою карьеру в качестве лидера по разработке цитогенетики кукурузы, которая стала центром её исследований на всю оставшуюся жизнь. С конца 1920-х годов МакКлинток изучала хромосомы и то, как они изменяются во время размножения кукурузы. Она разработала технику визуализации хромосом кукурузы и использовала микроскопический анализ для демонстрации многих фундаментальных генетических идей. Одной из этих идей было понятие генетической рекомбинации путём кроссинговера во время мейоза — механизма, посредством которого хромосомы обмениваются информацией. Она создала первую генетическую карту кукурузы, связав регионы хромосомы с физическими признаками. Она продемонстрировала роль теломеры и центромеры , областей хромосомы, которые важны для сохранения генетической информации . Она была признана одной из лучших в этой области, награждена престижными стипендиями и избрана членом Национальной академии наук в 1944 году.

В 1940-х и 1950-х годах МакКлинток открыла транспозоны и использовала их для демонстрации того, что гены отвечают за включение и выключение физических характеристик. Она разработала теории, объясняющие подавление и экспрессию генетической информации от одного поколения растений кукурузы к другому. Из-за скептицизма по отношению к ее исследованиям и их последствиям она прекратила публиковать свои данные в 1953 году.

Позже она провела обширное исследование цитогенетики и этноботаники рас кукурузы из Южной Америки. Исследования МакКлинток стали хорошо поняты в 1960-х и 1970-х годах, поскольку другие ученые подтвердили механизмы генетических изменений и экспрессии белков , которые она продемонстрировала в своих исследованиях кукурузы в 1940-х и 1950-х годах. Затем последовали награды и признание ее вклада в эту область, включая Нобелевскую премию по физиологии и медицине, присужденную ей в 1983 году за открытие генетической транспозиции ; по состоянию на 2023 год она остается единственной женщиной, получившей неразделенную Нобелевскую премию в этой категории. [2]

Ранний период жизни

Дети МакКлинток, слева направо: Миньон, Малкольм Райдер «Том», Барбара и Марджори.
Семья МакКлинток, слева направо: Миньон, Том, Барбара, Марджори и Сара (за пианино)

Барбара МакКлинток родилась под именем Элеанор МакКлинток 16 июня 1902 года в Хартфорде , штат Коннектикут, [3] [4] она была третьим из четырёх детей, рождённых врачом-гомеопатом Томасом Генри МакКлинтоком и Сарой Хэнди МакКлинток. [5] Томас МакКлинток был ребёнком британских иммигрантов. Марджори, старший ребёнок, родилась в октябре 1898 года; Миньон, вторая дочь, родилась в ноябре 1900 года. Младший, Малкольм Райдер (называемый Томом), родился через 18 месяцев после Барбары. Когда она была маленькой девочкой, её родители решили, что Элеанор , «женственное» и «деликатное» имя, не подходит для неё, и выбрали вместо этого Барбару . [4] [6] МакКлинток была независимым ребёнком, начиная с очень раннего возраста, черта, которую она позже определила как свою «способность быть одной». С трех лет и до начала учебы в школе МакКлинток жила с тетей и дядей в Бруклине, Нью-Йорк, чтобы уменьшить финансовую нагрузку на родителей, пока ее отец открывал свою медицинскую практику. Ее описывали как одинокого и независимого ребенка. Она была близка с отцом, но у нее были сложные отношения с матерью, напряженность, которая началась еще в раннем возрасте. [4] [6]

Семья МакКлинток переехала в Бруклин в 1908 году, и МакКлинток получила среднее образование там, в средней школе Эразмус Холл ; [6] [7] она окончила ее в начале 1919 года . [3] Она обнаружила в себе любовь к науке и подтвердила свою одинокую личность во время учебы в старшей школе. [4] Она хотела продолжить учебу в сельскохозяйственном колледже Корнеллского университета . Ее мать сопротивлялась отправке МакКлинток в колледж из-за страха, что она будет неспособна выйти замуж, что было обычным явлением в то время. [6] МакКлинток почти не дали начать учебу в колледже, но ее отец разрешил ей это сделать как раз перед началом регистрации, и она поступила в Корнелл в 1919 году. [8] [9]

Образование и исследования в Корнелле

Барбара МакКлинток (Как рассказала Джо Хандельсман)
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .

МакКлинток начала свое обучение в сельскохозяйственном колледже Корнелла в 1919 году. Там она участвовала в студенческом самоуправлении и была приглашена вступить в женское общество , хотя вскоре она поняла, что предпочитает не вступать в формальные организации. Вместо этого МакКлинток занялась музыкой, в частности джазом . Она изучала ботанику , получив степень бакалавра наук в 1923 году. [8] Ее интерес к генетике начался, когда она прошла свой первый курс в этой области в 1921 году. Курс был основан на аналогичном курсе, предлагаемом в Гарвардском университете, и его вел К. Б. Хатчисон , селекционер растений и генетик. [10] [11] [12] Хатчисон была впечатлена интересом МакКлинток и позвонила ей, чтобы пригласить ее принять участие в аспирантуре по генетике в Корнелле в 1922 году. МакКлинток указала на приглашение Хатчисон как на катализатор ее интереса к генетике: «Очевидно, этот телефонный звонок бросил жребий для моего будущего. После этого я осталась заниматься генетикой». [13] Хотя сообщалось, что женщины не могли специализироваться на генетике в Корнелле, и поэтому ее степени магистра и доктора философии, полученные в 1925 и 1927 годах соответственно, были официально присуждены по ботанике, недавние исследования показали, что женщинам разрешалось получать ученые степени на кафедре селекции растений Корнелла в то время, когда МакКлинток была студенткой Корнелла. [14]

Во время обучения в аспирантуре и назначения в качестве преподавателя ботаники МакКлинток сыграла важную роль в формировании группы, которая изучала новую область цитогенетики кукурузы. Эта группа объединила селекционеров растений и цитологов, в том числе Маркуса Роудса , будущего лауреата Нобелевской премии Джорджа Бидла и Харриет Крейтон . [15] [16] [17] Роллинз А. Эмерсон , глава отдела селекции растений, поддерживал эти усилия, хотя сам не был цитологом. [18] [19]

Она также работала научным сотрудником у Лоуэлла Фиц Рэндольфа , а затем у Лестера У. Шарпа , оба ботаника из Корнелла. [20]

Цитогенетические исследования МакКлинток были сосредоточены на разработке способов визуализации и характеристики хромосом кукурузы. Эта конкретная часть ее работы повлияла на поколение студентов, поскольку она была включена в большинство учебников. Она также разработала технику с использованием окрашивания кармином для визуализации хромосом кукурузы и впервые показала морфологию 10 хромосом кукурузы. Это открытие было сделано, потому что она наблюдала клетки из микроспоры, а не из кончика корня . [18] [21] Изучая морфологию хромосом, МакКлинток смогла связать определенные группы хромосом признаков, которые наследовались вместе. [22] Маркус Роудс отметил, что статья МакКлинток 1929 года в журнале Genetics о характеристике триплоидных хромосом кукурузы вызвала научный интерес к цитогенетике кукурузы, и приписал ей 10 из 17 значительных достижений в этой области, которые были сделаны учеными Корнелла между 1929 и 1935 годами. [23]

В 1930 году МакКлинток была первым человеком, описавшим крестообразное взаимодействие гомологичных хромосом во время мейоза . В следующем году МакКлинток и Крейтон доказали связь между кроссинговером хромосом во время мейоза и рекомбинацией генетических признаков. [22] [24] Они наблюдали, как рекомбинация хромосом, наблюдаемая под микроскопом, коррелировала с новыми признаками. [17] [25] До этого момента предполагалось только, что генетическая рекомбинация может происходить во время мейоза, хотя это не было показано генетически. [17] МакКлинток опубликовала первую генетическую карту кукурузы в 1931 году, показав порядок трех генов на хромосоме кукурузы 9. [26] Эта информация предоставила необходимые данные для исследования кроссинговера, которое она опубликовала вместе с Крейтоном; [24] они также показали, что кроссинговер происходит как в сестринских хроматидах, так и в гомологичных хромосомах . [27] В 1938 году она провела цитогенетический анализ центромеры , описав организацию и функцию центромеры, а также тот факт, что она может делиться. [22]

Прорывные публикации МакКлинток и поддержка ее коллег привели к тому, что она получила несколько постдокторских стипендий от Национального исследовательского совета . Это финансирование позволило ей продолжить изучение генетики в Корнелле, Университете Миссури и Калифорнийском технологическом институте , где она работала с Э. Г. Андерсоном. [14] [27] Летом 1931 и 1932 годов она работала в Университете Миссури с генетиком Льюисом Стадлером , который познакомил ее с использованием рентгеновских лучей в качестве мутагена . Воздействие рентгеновских лучей может увеличить скорость мутации выше естественного фонового уровня, что делает его мощным исследовательским инструментом для генетики. Благодаря своей работе с кукурузой, мутагенизированной рентгеновскими лучами, она идентифицировала кольцевые хромосомы , которые образуются, когда концы одной хромосомы сливаются вместе после радиационного повреждения. [28] На основании этих доказательств МакКлинток выдвинула гипотезу, что на кончике хромосомы должна быть структура, которая обычно обеспечивает стабильность. Она показала, что потеря кольцевых хромосом в мейозе вызвала пестроту листьев кукурузы в поколениях после облучения, вызванного делецией хромосом. [22] В этот период она продемонстрировала наличие области организатора ядрышка в области на хромосоме кукурузы 6, которая необходима для сборки ядрышка . [ 22] [27] [29] В 1933 году она установила, что клетки могут быть повреждены, когда происходит негомологичная рекомбинация . [22] [30] В этот же период МакКлинток выдвинула гипотезу, что кончики хромосом защищены теломерами . [ 31]

МакКлинток получила стипендию от Фонда Гуггенхайма , которая сделала возможным шестимесячное обучение в Германии в 1933 и 1934 годах. [28] Она планировала работать с Куртом Стерном , который продемонстрировал кроссинговер у дрозофилы всего через несколько недель после того, как это сделали МакКлинток и Крейтон; однако Стерн эмигрировал в Соединенные Штаты. Вместо этого она работала с генетиком Ричардом Б. Гольдшмидтом , который был директором Института биологии кайзера Вильгельма в Берлине. [6] [32] Она покинула Германию рано на фоне растущей политической напряженности в Европе, вернулась в Корнелл, но обнаружила, что университет не нанимает женщину-профессора. [33] В 1936 году она приняла должность доцента, предложенную ей Льюисом Штадлером на кафедре ботаники в Университете Миссури в Колумбии . [34] [35] Еще во время учебы в Корнелле она получила двухлетний грант Фонда Рокфеллера, полученный для нее благодаря усилиям Эмерсона. [28]

Университет Миссури

Во время своего пребывания в Миссури МакКлинток расширила свои исследования по влиянию рентгеновских лучей на цитогенетику кукурузы. МакКлинток наблюдала разрыв и слияние хромосом в облученных клетках кукурузы. Она также смогла показать, что у некоторых растений спонтанный разрыв хромосом происходил в клетках эндосперма. В ходе митоза она наблюдала, что концы разорванных хроматид воссоединялись после репликации хромосом . [36] В анафазе митоза разорванные хромосомы образовывали хроматидный мост, который разрывался, когда хроматиды двигались к полюсам клетки. Разорванные концы воссоединялись в интерфазе следующего митоза, и цикл повторялся, вызывая массовую мутацию, которую она могла обнаружить как пестроту в эндосперме. [37] Этот цикл разрыв-воссоединение-мост был ключевым цитогенетическим открытием по нескольким причинам. [36] Во-первых, это показало, что воссоединение хромосом не было случайным событием, а во-вторых, это продемонстрировало источник крупномасштабной мутации. По этой причине это остается областью интереса в исследованиях рака сегодня. [38]

Хотя ее исследования в Миссури продвигались, МакКлинток не была удовлетворена своим положением в университете. Она вспоминала, что ее исключали из заседаний факультета и не информировали о вакансиях в других учреждениях. [6] В 1940 году она написала Чарльзу Бернхэму: «Я решила, что должна искать другую работу. Насколько я могу судить, здесь для меня больше ничего нет. Я доцент с зарплатой 3000 долларов, и я уверена, что это предел для меня». [39] [36] Первоначально должность МакКлинток была создана специально для нее Штадлером и могла зависеть от его присутствия в университете. [14] [34] МакКлинток считала, что не получит постоянную должность в Миссури, хотя, по некоторым данным, она знала, что ей предложат повышение из Миссури весной 1942 года. [40] Последние данные показывают, что МакКлинток, скорее всего, решила покинуть Миссури, потому что потеряла доверие к своему работодателю и администрации университета, узнав, что ее работа окажется под угрозой, если Штадлер уедет в Калтех , как он собирался сделать. Ответные меры университета против Штадлера усилили ее чувства. [14]

В начале 1941 года она взяла отпуск в Миссури в надежде найти работу в другом месте. Она приняла приглашенную должность профессора в Колумбийском университете , где ее бывший коллега из Корнелла Маркус Роудс был профессором. Роудс также предложил разделить его исследовательскую область в Колд-Спринг-Харбор на Лонг-Айленде. В декабре 1941 года ей предложил исследовательскую должность Милислав Демерец , недавно назначенный исполняющий обязанности директора кафедры генетики Института Карнеги в Вашингтоне в лаборатории Колд-Спринг-Харбор ; МакКлинток приняла его приглашение, несмотря на свои сомнения, и стала постоянным членом факультета. [41]

Колд Спринг Харбор

После своего годичного временного назначения МакКлинток приняла постоянную исследовательскую должность в лаборатории Колд-Спринг-Харбор . Там она была очень продуктивной и продолжила свою работу с циклом разрыв-слияние-мост, используя его для замены рентгеновских лучей в качестве инструмента для картирования новых генов. В 1944 году в знак признания ее выдающихся заслуг в области генетики в этот период МакКлинток была избрана в Национальную академию наук — всего лишь третья женщина, избранная. В следующем году она стала первой женщиной-президентом Американского генетического общества ; [3] она была избрана его вице-президентом в 1939 году. [35] В 1944 году она провела цитогенетический анализ Neurospora crassa по предложению Джорджа Бидла, который использовал грибок, чтобы продемонстрировать связь один ген-один фермент. Он пригласил ее в Стэнфорд, чтобы провести исследование. Она успешно описала число хромосом, или кариотип , N. crassa и описала весь жизненный цикл вида. Бидл сказал: «Барбара за два месяца в Стэнфорде сделала больше для очистки цитологии Neurospora , чем все другие цитологические генетики сделали за все предыдущее время для всех форм плесени». [42] С тех пор N. crassa стал модельным видом для классического генетического анализа. [43] [44]

Открытие управляющих элементов

Взаимосвязь Ac/Ds в контроле элементов и мозаичной окраски кукурузы. Семя в 10 бесцветно; элемент Ac отсутствует, а Ds подавляет синтез цветных пигментов, называемых антоцианами . В 11–13 присутствует одна копия Ac ; Ds может двигаться, и производится некоторое количество антоциана, создавая мозаичный рисунок. В ядре в панели 14 есть два элемента Ac , а в панели 15 — три.

Летом 1944 года в лаборатории Колд-Спринг-Харбор МакКлинток начала систематические исследования механизмов мозаичных цветовых узоров семян кукурузы и нестабильного наследования этого мозаицизма. [45] Она определила два новых доминирующих и взаимодействующих генетических локуса, которые она назвала Диссоциация ( Ds ) и Активатор ( Ac ). Она обнаружила, что Диссоциация не просто диссоциирует или вызывает разрыв хромосомы, она также оказывает множество эффектов на соседние гены, когда также присутствует Активатор , что включает в себя превращение определенных стабильных мутаций в нестабильные. В начале 1948 года она сделала удивительное открытие, что как Диссоциация , так и Активатор могут транспонировать или изменять положение на хромосоме. [46] [47] [48] [49]

Она наблюдала эффекты транспозиции Ac и Ds по изменению узоров окраски в зернах кукурузы на протяжении поколений контролируемых скрещиваний и описала связь между двумя локусами с помощью сложного микроскопического анализа. [50] [51] Она пришла к выводу, что Ac контролирует транспозицию Ds из хромосомы 9, и что перемещение Ds сопровождается разрывом хромосомы. [49] Когда Ds перемещается, ген цвета алейрона освобождается от подавляющего эффекта Ds и трансформируется в активную форму, которая инициирует синтез пигмента в клетках. [52] Транспозиция Ds в разных клетках случайна, она может перемещаться в некоторых, но не в других, что вызывает цветовой мозаицизм. Размер цветного пятна на семени определяется стадией развития семени во время диссоциации. МакКлинток также обнаружила, что транспозиция Ds определяется количеством копий Ac в клетке. [53]

Между 1948 и 1950 годами она разработала теорию, согласно которой эти мобильные элементы регулируют гены, ингибируя или модулируя их действие. Она называла Диссоциацию и Активатор «контролирующими единицами» — позже «контролирующими элементами» — чтобы отличать их от генов. Она выдвинула гипотезу, что регуляция генов может объяснить, как сложные многоклеточные организмы, состоящие из клеток с идентичными геномами, имеют клетки с разными функциями. [53] Открытие МакКлинток бросило вызов концепции генома как статического набора инструкций, передаваемых между поколениями. [3] В 1950 году она сообщила о своей работе по Ac/Ds и своих идеях о регуляции генов в статье под названием «Происхождение и поведение мутабельных локусов в кукурузе», опубликованной в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences . Летом 1951 года она сообщила о своей работе по происхождению и поведению мутабельных локусов в кукурузе на ежегодном симпозиуме в лаборатории Колд-Спринг-Харбор, представив статью с тем же названием. В статье рассматривается нестабильность, вызванная Ds и Ac или просто Ac в четырех генах, а также тенденция этих генов непредсказуемо возвращаться к дикому фенотипу. Она также идентифицировала «семейства» транспозонов, которые не взаимодействовали друг с другом. [3] [54] [49]

МакКлинток с одним из своих результатов

Ее работа над элементами управления и регуляцией генов была концептуально сложной и не была сразу понята или принята ее современниками; она описала прием ее исследований как «загадку, даже враждебность». [55] [49] Тем не менее, МакКлинток продолжала развивать свои идеи об элементах управления. Она опубликовала статью в Genetics в 1953 году, где представила все свои статистические данные, и предприняла лекционные туры по университетам на протяжении 1950-х годов, чтобы рассказать о своей работе. [56] Она продолжила исследовать проблему и определила новый элемент, который она назвала супрессором-мутатором ( Spm ), который, хотя и похож на Ac/Ds , действует более сложным образом. Подобно Ac/Ds , некоторые версии могли транспонироваться самостоятельно, а некоторые — нет; в отличие от Ac/Ds , при наличии он полностью подавлял экспрессию мутантных генов, когда они обычно не были бы полностью подавлены. [57] Основываясь на реакции других ученых на ее работу, МакКлинток почувствовала, что рискует отдалить от себя научное сообщество, и с 1953 года была вынуждена прекратить публикацию отчетов о своих исследованиях по управляющим элементам. [3] [47]

Происхождение кукурузы

Микроскоп МакКлинтока и початки кукурузы на выставке в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия.

В 1957 году МакКлинток получила финансирование от Национальной академии наук для начала исследований местных штаммов кукурузы в Центральной и Южной Америке. Она интересовалась изучением эволюции кукурузы через хромосомные изменения, [58] и пребывание в Южной Америке позволило бы ей работать в более крупных масштабах. МакКлинток исследовала хромосомные, морфологические и эволюционные характеристики различных рас кукурузы. [59] [31] После обширной работы в 1960-х и 1970-х годах МакКлинток и ее коллеги опубликовали основополагающее исследование «Хромосомная конституция рас кукурузы» , оставив свой след в палеоботанике , этноботанике и эволюционной биологии . [60]

Повторное открытие

МакКлинток официально ушла со своей должности в Институте Карнеги в 1967 году [3] и была удостоена звания «Заслуженный член» Института Карнеги в Вашингтоне. [41] Эта честь позволила ей продолжить работу с аспирантами и коллегами в лаборатории Колд-Спринг-Харбор в качестве почетного ученого ; она жила в этом городе. [61] Ссылаясь на свое решение 20 лет назад прекратить публикацию подробных отчетов о своей работе над управляющими элементами, она написала в 1973 году:

За эти годы я обнаружил, что трудно, если не невозможно, донести до сознания другого человека природу его молчаливых предположений, когда я сам, благодаря какому-то особому опыту, осознал их. Это стало для меня болезненно очевидным в моих попытках в 1950-х годах убедить генетиков в том, что действие генов должно было контролироваться и контролировалось. Теперь столь же болезненно осознавать неизменность предположений, которых придерживаются многие люди относительно природы контролирующих элементов в кукурузе и способов их работы. Нужно ждать подходящего времени для концептуальных изменений. [62]

Важность вклада МакКлинток была раскрыта в 1960-х годах, когда работа французских генетиков Франсуа Жакоба и Жака Моно описала генетическую регуляцию lac - оперона , концепцию, которую она продемонстрировала с Ac/Ds в 1951 году. После статьи Жакоба и Моно в журнале молекулярной биологии 1961 года «Генетические регуляторные механизмы в синтезе белков», МакКлинток написала статью для American Naturalist, сравнивая lac -оперон и свою работу по контролирующим элементам в кукурузе. [63] [57] Даже в конце двадцатого века вклад МакКлинток в биологию все еще не был широко признан как равнозначный открытию генетической регуляции. [47]

МакКлинток широко приписывали открытие транспозиции после того, как другие исследователи наконец обнаружили этот процесс у бактерий, дрожжей и бактериофагов в конце 1960-х и начале 1970-х годов. [64] В этот период молекулярная биология разработала значительную новую технологию, и ученые смогли показать молекулярную основу транспозиции. [65] В 1970-х годах Ac и Ds были клонированы другими учеными и было показано, что они являются транспозонами класса II . Ac является полным транспозоном, который может производить функциональную транспозазу , которая необходима для перемещения элемента в геноме. Ds имеет мутацию в своем гене транспозазы, что означает, что он не может перемещаться без другого источника транспозазы. Таким образом, как заметил МакКлинток, Ds не может перемещаться в отсутствие Ac . [66] Spm также был охарактеризован как транспозон. Последующие исследования показали, что транспозоны обычно не перемещаются, если клетка не подвергается стрессу, например, облучению или циклу разрыв-слияние-мост, и, таким образом, их активация во время стресса может служить источником генетической изменчивости для эволюции. [67] МакКлинток понял роль транспозонов в эволюции и изменении генома задолго до того, как другие исследователи поняли эту концепцию. В настоящее время Ac/Ds используется в качестве инструмента в биологии растений для создания мутантных растений, используемых для характеристики функции генов. [68]

Почести и признание

В 1947 году МакКлинток получила премию за достижения от Американской ассоциации женщин с университетским образованием . В 1959 году она была избрана членом Американской академии искусств и наук . [69] В 1967 году МакКлинток была награждена премией Кимбера по генетике; [70] три года спустя, в 1970 году , она была награждена Национальной медалью науки Ричардом Никсоном . [64] [71] Она была первой женщиной, награжденной Национальной медалью науки. [72] В 1973 году в Колд-Спринг-Харборе в ее честь было названо здание. [31] Она получила премию Фонда Луи и Берта Фридмана и премию Льюиса С. Розенстейла в 1978 году. [70] В 1981 году она стала первым получателем гранта Фонда Макартура и была награждена премией Альберта Ласкера за фундаментальные медицинские исследования , [73] премией Вольфа по медицине и медалью Томаса Ханта Моргана от Американского генетического общества. В 1982 году она была награждена премией Луизы Гросс Хорвиц от Колумбийского университета за исследования в области «эволюции генетической информации и контроля ее экспрессии». [74] [31]

В частности, она получила Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1983 году, став первой женщиной, которая получила эту премию без разделения, [61] и первой американкой, которая получила какую-либо неразделенную Нобелевскую премию в области естественных наук. [75] Она была вручена ей Нобелевским фондом за открытие « мобильных генетических элементов »; [76] это произошло более чем через 30 лет после того, как она впервые описала явление управления элементами. Шведская академия наук сравнила ее с Грегором Менделем с точки зрения ее научной карьеры, когда она была награждена премией. [77]

МакКлинток читает Нобелевскую лекцию

Она была избрана иностранным членом Королевского общества (ForMemRS) в 1989 году . [78] МакКлинток получила медаль Бенджамина Франклина за выдающиеся достижения в науках Американского философского общества в 1993 году. [79] Ранее она была избрана в Американское физико-математическое общество в 1946 году. [80] Ей было присвоено 14 почетных степеней доктора наук и почетного доктора гуманитарных наук. [31] В 1986 году она была включена в Национальный женский зал славы . В последние годы жизни МакКлинток вела более публичную жизнь, особенно после того, как в 1983 году Эвелин Фокс Келлер выпустила биографию о ней под названием «Чувство организма», которая сделала историю МакКлинток достоянием общественности. Она оставалась постоянным участником сообщества Колд-Спринг-Харбор и читала лекции о мобильных генетических элементах и ​​истории генетических исследований для молодых ученых. Антология ее 43 публикаций «Открытие и характеристика транспонируемых элементов: Собрание статей Барбары МакКлинток» была опубликована в 1987 году. [73]

Премия МакКлинток названа в ее честь. [81] Лауреатами премии стали Дэвид Болкомб , Детлеф Вайгель , Роберт А. Мартиенссен , Джеффри Д. Палмер и Сьюзен Р. Весслер . [81]

В мае 2005 года Почтовая служба США выпустила группу первоклассных марок в честь Барбары МакКлинток, а также Ричарда Фейнмана , Джозайи Уилларда Гиббса и Джона фон Неймана . [82]

Поздние годы

МакКлинток провела последние годы своей жизни, после Нобелевской премии, в качестве ключевого лидера и исследователя в этой области в лаборатории Колд Спринг Харбор на Лонг-Айленде, Нью-Йорк. МакКлинток умерла от естественных причин в Хантингтоне , Нью-Йорк, 2 сентября 1992 года в возрасте 90 лет; она никогда не была замужем и не имела детей. [61] [73] [83]

Наследие

МакКлинток была предметом биографии 1983 года, написанной физиком Эвелин Фокс Келлер под названием «Чувство организма» . Келлер утверждала, что, поскольку МакКлинток чувствовала себя аутсайдером в своей области (отчасти из-за своего пола), она могла смотреть на свои научные предметы с точки зрения, отличной от доминирующей, что привело к нескольким важным прозрениям. [84] Келлер показывает, как это заставило многих ее коллег отвергнуть ее идеи и подорвать ее способности на многие годы. Например, когда МакКлинток представила свои выводы о том, что генетика кукурузы не соответствует менделевским распределениям, генетик Сьюэлл Райт выразил убеждение, что она не понимает базовой математики ее работы, убеждение, которое он также высказывал по отношению к другим женщинам в то время. [85] Кроме того, генетик Лотте Ауэрбах рассказала, что Джошуа Ледерберг вернулся из визита в лабораторию МакКлинток с замечанием: «Ей-богу, эта женщина либо сумасшедшая, либо гений». «Как рассказывает Ауэрбах, МакКлинток выгнала Ледерберга и его коллег через полчаса «из-за их высокомерия. Она была нетерпима к высокомерию... Она чувствовала, что пересекла пустыню в одиночку, и никто за ней не следовал». [86] [87]

В 2001 году вторая биография историка науки Натаниэля С. Комфорта « Запутанное поле: поиск Барбарой МакКлинток закономерностей генетического контроля» поставила под сомнение этот нарратив. Биография Комфорта оспаривает утверждение о том, что МакКлинток была маргинализирована другими учеными, что он называет «Мифом МакКлинток» и утверждает, что это было увековечено как самой МакКлинток, так и в более ранней биографии Келлера. Однако Комфорт утверждает, что МакКлинток не подвергалась дискриминации из-за ее пола, ссылаясь на то, что ее профессиональные коллеги хорошо к ней относились, даже в ранние годы ее карьеры. [88]

Многие недавние биографические работы о женщинах в науке содержат отчеты о работе и опыте МакКлинток. Она представлена ​​как образец для подражания для девочек в таких произведениях детской литературы, как «Барбара МакКлинток, генетик Нобелевской премии» Эдит Хоуп Файн, «Барбара МакКлинток: одна в своем поле» Деборы Хейлигман и «Барбара МакКлинток » Мэри Киттредж . Недавняя биография для молодых взрослых Наоми Пасачофф « Барбара МакКлинток, гений генетики » предлагает новую перспективу, основанную на современной литературе. [89]

4 мая 2005 года Почтовая служба США выпустила серию памятных почтовых марок «Американские ученые», набор из четырех самоклеящихся марок по 37 центов в нескольких конфигурациях. Изображенными учеными были Барбара МакКлинток, Джон фон Нейман , Джозайя Уиллард Гиббс и Ричард Фейнман . МакКлинток также была представлена ​​в выпуске из четырех марок из Швеции 1989 года, который иллюстрировал работу восьми генетиков, лауреатов Нобелевской премии. В ее честь было названо здание лаборатории в лаборатории Колд-Спринг-Харбор. В ее честь была названа улица в новом научном парке « Общество развития Адлерсхоф » в Берлине . [90]

Зал Барбары МакКлинток в Корнелльском университете

В 2022 году в честь МакКлинтока было названо общежитие площадью 103 835 квадратных футов в Корнелльском университете. [91] [92]

Некоторые из личностей и научных достижений МакКлинток были упомянуты в романе Джеффри Евгенидиса 2011 года «Брачный заговор» , в котором рассказывается история генетика дрожжей по имени Леонард, страдающего биполярным расстройством . Он работает в лаборатории, вольно основанной на Колд-Спринг-Харбор. Персонаж, напоминающий МакКлинток, — генетик-затворник в вымышленной лаборатории, которая делает те же открытия, что и ее реальный аналог. [93]

Джудит Пратт написала пьесу о МакКлинток под названием MAIZE, которая была прочитана в театре Artemesia в Чикаго в 2015 году и поставлена ​​в Итаке, штат Нью-Йорк, где находится Корнелльский университет, в феврале-марте 2018 года. [94]

Ключевые публикации

  • МакКлинток, Б. (1929). «Цитологическое и генетическое исследование триплоидной кукурузы». Генетика . 14 (2): 180–222. doi : 10.1093/genetics/14.2.180. PMC  1201029. PMID  17246573.
  • Creighton, HB; McClintock, B. (1931). «Корреляция цитологического и генетического кроссинговера у Zea Mays». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 17 (8): 492–497. Bibcode :1931PNAS...17..492C. doi : 10.1073/pnas.17.8.492 . PMC  1076098 . PMID  16587654.
  • МакКлинток, Б. (1931). «Порядок генов C, Sh и Wx в Zea Mays со ссылкой на цитологически известную точку в хромосоме». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 17 (8): 485–491. Bibcode :1931PNAS...17..485M. doi : 10.1073/pnas.17.8.485 . PMC  1076097 . PMID  16587653.
  • МакКлинток, Б. (1941). «Стабильность разорванных концов хромосом у Zea Mays». Генетика . 26 (2): 234–282. doi : 10.1093/genetics/26.2.234. PMC  1209127. PMID  17247004.
  • МакКлинток, Б. (1945). «Neurospora. I. Предварительные наблюдения за хромосомами Neurospora crassa». Американский журнал ботаники . 32 (10): 671–678. doi :10.2307/2437624. JSTOR  2437624.
  • МакКлинток, Б. (1950). «Происхождение и поведение мутабельных локусов кукурузы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 36 (6): 344–355. Bibcode :1950PNAS...36..344M. doi : 10.1073/pnas.36.6.344 . PMC  1063197 . PMID  15430309.
  • МакКлинток, Б. (1953). «Индукция нестабильности в выбранных локусах кукурузы». Генетика . 38 (6): 579–599. doi :10.1093/ genetics /38.6.579. PMC  1209627. PMID  17247459.
  • МакКлинток, Б. (1961). «Некоторые параллели между системами контроля генов у кукурузы и бактерий». The American Naturalist . 95 (884): 265–277. doi :10.1086/282188. S2CID  56345866.
  • МакКлинток, Б., Като Ямакаке, ТА и Блюменшайн, А. (1981). Хромосомная конституция рас кукурузы. Ее значение в интерпретации взаимоотношений между расами и сортами в Америке . Чапинго, Мексика: Escuela de Nacional de Agricultura, Colegio de Postgraduados.

Смотрите также

Цитаты

  1. ^ "Барбара МакКлинток". Nasonline.org . Получено 25 апреля 2019 г. .
  2. ^ Нобелевская премия.
  3. ^ abcdefg Ламбертс 2000.
  4. ^ abcd Comfort 2001, стр. 19–22.
  5. ^ Дэвисон., Рейнольдс, Мойра (1999). Американские женщины-ученые: 23 вдохновляющие биографии, 1900–2000 . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland. ISBN 978-0-7864-0649-4. OCLC  40926627.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ abcdef Келлер 1983.
  7. ^ Бойер 2001.
  8. ^ ab Comfort 2001, стр. 23–27.
  9. ^ Федорофф 1995, стр. 215.
  10. ^ Касс и Провин 1997, стр. 123.
  11. ^ Касс 2000, стр. 64.
  12. ^ Федорофф 1995, стр. 216.
  13. ^ МакКлинток 1983.
  14. ^ abcd Kass 2003, стр. 1251–1260.
  15. ^ Касс 2005а, стр. 118–125.
  16. ^ Касс 2007.
  17. ^ abc Документы Барбары МакКлинток – Корнелл.
  18. ^ ab Kass & Bonneuil 2004, стр. 91–118.
  19. ^ Касс, Бонней и Коу 2005.
  20. ^ Колонна, Федерика Турризиани. «Барбара МакКлинток (1902–1992)». Embryo.asu.edu . Проверено 27 ноября 2014 г.
  21. ^ Федорофф 1995, стр. 217.
  22. ^ abcdef Федорофф 1995, стр. 212.
  23. ^ Роудс.
  24. ^ ab Coe & Kass 2005, стр. 6641–6656.
  25. ↑ Крейтон и МакКлинток 1931, стр. 492–497.
  26. ↑ МакКлинток 1931, стр. 485–491.
  27. ^ abc Fedoroff 1995, стр. 218.
  28. ^ abc Fedoroff 1995, стр. 219.
  29. ↑ МакКлинток 1934, стр. 294–328.
  30. ↑ Грин 1959, стр. 1243.
  31. ^ abcde Биография CSHL.
  32. ^ Дитрих, М. Р. (2003). «Рихард Гольдшмидт: обнадеживающие монстры и другие «ереси»". Nature Reviews Genetics . 4 (1): 68–74. doi : 10.1038/nrg979. PMID  12509755. S2CID  13478874.
  33. ^ Журнал, Смитсоновский институт; Дудна, Дженнифер. «Изучая кукурузу, Барбара МакКлинток раскрыла секреты жизни». Smithsonian Magazine . Получено 14 февраля 2023 г. .
  34. ^ ab Kass 2005b, стр. 52–71.
  35. ^ ab Fedoroff 1995, стр. 220.
  36. ^ abc Документы Барбары МакКлинток – Миссури.
  37. ↑ МакКлинток 1941, стр. 234–282.
  38. ^ Сельвараджа и др. 2006.
  39. ↑ МакКлинток 1940.
  40. ↑ Комфорт 2002, стр. 440.
  41. ^ Федоров 1995, стр. 221.
  42. ^ Келлер 1983, стр. 114.
  43. ↑ МакКлинток 1945, стр. 671–678.
  44. ^ Клюг и др. 2012, стр. 128–130.
  45. ↑ Комфорт 2001, стр. 84–94.
  46. ↑ Документы Барбары МакКлинток – Колд-Спринг-Харбор.
  47. ^ abc Comfort 1999, стр. 133–162.
  48. ^ Гудье и Казазян, 2008, стр. 23–25.
  49. ^ abcd Федорофф 1995, стр. 223.
  50. ^ Национальная академия наук 2005.
  51. ↑ Комфорт 2001, стр. 102–115.
  52. ^ Клуг и др. 2012, стр. 395.
  53. ^ ab Pray & Zhaurova 2008.
  54. ↑ МакКлинток 1950, стр. 344–355.
  55. ^ МакКлинток 1987.
  56. ↑ МакКлинток 1953, стр. 579–599.
  57. ^ Федоров 1995, стр. 224.
  58. ^ Федорофф 1995, стр. 226.
  59. ↑ Комфорт 2001, стр. 209–217.
  60. ^ Документы Барбары МакКлинток – Происхождение кукурузы.
  61. ^ abc Колата 1992.
  62. ^ МакКлинток 1973.
  63. ↑ МакКлинток 1961, стр. 265–277.
  64. ^ Федоров 1995, стр. 213.
  65. ^ Федорофф 1995, стр. 227.
  66. ^ Молитесь, Лесли; Жаурова, Кира. «Барбара МакКлинток и открытие прыгающих генов (транспозонов)». Nature Education . 1 (1): 169.
  67. ↑ Молитесь 2008.
  68. ^ Джин и др. 2003.
  69. ^ "Book of Members, 1780–2010: Chapter M" (PDF) . Американская академия искусств и наук . Получено 22 июля 2014 г. .
  70. ^ ab Fedoroff 1995, стр. 229.
  71. ^ Национальная медаль науки.
  72. ^ "Национальная медаль президента в области науки: сведения о получателе: работа = Национальный научный фонд". Архивировано из оригинала 11 сентября 2015 г.
  73. ^ abc Вашингтон Пост.
  74. ^ Премия Луизы Гросс Хорвиц.
  75. ^ "Барбара МакКлинток". Nasonline.org . 30 марта 2018 г. . Получено 19 августа 2018 г. .
  76. ↑ Нобелевская премия 1983 года.
  77. ^ Кейрнс 1999.
  78. ^ Федорофф 1995, стр. 236.
  79. ↑ Медаль Бенджамина Франклина.
  80. ^ "История члена APS". search.amphilsoc.org . Получено 3 мая 2021 г. .
  81. ^ ab «Премия МакКлинтока за генетику растений и исследования генома». Maizegdb.org .
  82. ^ Федер, Тони (2005). «На почтовых марках США изображены ученые». Physics Today . 58 (5): 30. Bibcode : 2005PhT....58e..30F. doi : 10.1063/1.1995738.
  83. ^ Кэмпбелл, Аллан (декабрь 1993 г.). «Барбара МакКлинток». Annual Review of Genetics . 27 (1): 1–32. doi : 10.1146/annurev.ge.27.120193.000245 . ISSN  0066-4197. PMID  8122898.
  84. ^ Келлер, Эвелин Фокс (1993) [1983]. Чувство организма: жизнь и творчество Барбары МакКлинток (10-я годовщина издания). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 0-8050-7458-9. OCLC  29715247.
  85. ^ Эстер Ледерберг.
  86. ^ Келлер 1983, стр. 142.
  87. ^ Эстер Ледерберг Коллеги.
  88. ↑ Комфорт 1999.
  89. ^ Пасахофф 2006.
  90. ^ Берлин.
  91. ^ "Barbara McClintock Hall". Студенческая и университетская жизнь | Корнелльский университет . Получено 24 октября 2022 г.
  92. ^ "3225-Barbara McClintock Hall Facility Information". Услуги и кампусные службы . Получено 27 июня 2023 г.
  93. ^ Колата 2012.
  94. ^ "MAIZE, пьеса о Барбаре МакКлинток". Корнелльский университет . 24 марта 2018 г. Получено 21 ноября 2019 г.

Ссылки

  • «Лауреаты медали Бенджамина Франклина за выдающиеся достижения в науке», Amphilsoc.org , Американское философское общество , дата обращения 27 ноября 2011 г.
  • "Отрывок карты Берлина", Berliner-stadtplan.com , Pharos Plans , получено 18 марта 2010 г.
  • Касс, Ли Б.; Бонней, Кристоф (2004), «Картирование и наблюдение: Барбара МакКлинток и связь генетики и цитологии в генетике кукурузы, 1928–1935», в Райнбергер, Ханс-Йорг ; Годильер, Жан-Поль (ред.), Классические генетические исследования и их наследие: картографические культуры генетики 20-го века , Лондон: Routledge, стр. 91–118
  • Касс, Ли Б.; Бонней, Кристоф; Ко, Эдвард Х. младший (апрель 2005 г.), «Кукурузные фестивали, кукурузные фабрики и сотрудничество: истоки и начало информационного письма о сотрудничестве в области генетики кукурузы», Genetics , 169 (4): 1787–1797, doi :10.1093/genetics/169.4.1787, PMC  1449575 , PMID  15879515
  • Бойер, Дэвид (11 марта 2001 г.), «Соседский отчет: Флэтбуш; выпускники приветствуют Эразмус, поскольку он вступает в четвертый век», The New York Times , получено 12 ноября 2012 г.
  • Ко, Эдвард; Касс, Ли Б. (2005), «Доказательство физического обмена генами на хромосомах», Труды Национальной академии наук , 102 (19): 6641–6656, Bibcode : 2005PNAS..102.6641C, doi : 10.1073/pnas.0407340102 , PMC  1100733 , PMID  15867161
  • «Барбара МакКлинток (1902–1992): Биография», Цифровой архив , Лаборатория Колд-Спринг-Харбор , получено 5 января 2013 г.
  • Комфорт, Натаниэль С. (2001), Запутанное поле, Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, ISBN 978-0-674-00456-6
  • Comfort, Nathaniel C. (январь 2002 г.), «Долгие годы постдокторантской работы Барбары МакКлинток», Science , 295 (5554): 440, doi :10.1126/science.295.5554.440a, PMID  11799999, S2CID  40858993
  • Комфорт, Натаниэль С. (1999), "«Настоящая цель — контроль»: восприятие элементов контроля Барбары МакКлинток», Журнал истории биологии , 32 (1): 133–162, doi :10.1023/A:1004468625863, PMID  11623812, S2CID  2918489
  • Крейтон, Харриет Б.; МакКлинток, Барбара (1931), «Корреляция цитологического и генетического кроссинговера у Zea Mays», Труды Национальной академии наук , 17 (8): 492–497, Bibcode : 1931PNAS...17..492C, doi : 10.1073/pnas.17.8.492 , PMC  1076098 , PMID  16587654
  • «Анекдоты - № 25», Мемориальный веб-сайт Эстер М. Циммер Ледерберг , получено 3 января 2012 г.
  • Федорофф, Нина (1995), «Барбара МакКлинток», Биографические мемуары V.68 , Вашингтон, округ Колумбия: Национальный исследовательский совет/The National Academies Press, стр. 211–236, doi : 10.17226/4990, ISBN 978-0-309-05239-9
  • Федоров, Н. В. (1994). «Барбара МакКлинток. 16 июня 1902 г. — 2 сентября 1992 г.». Биографические мемуары членов Королевского общества . 40 (1): 1–10. doi :10.1098/rsbm.1994.0039. PMC  1205761. PMID  8138147 .
  • Гудье, Джон Л.; Казазян, Хейг Х. (2008), «Повторный взгляд на ретротранспозоны: ограничение и реабилитация паразитов», Cell , 135 (1): 23–35, doi : 10.1016/j.cell.2008.09.022 , PMID  18854152, S2CID  3093360
  • Грин, ММ (4 мая 1959 г.), «Негомологичное спаривание и кроссинговер у Drosophila melanogaster», Genetics , 44 (6): 1243–56, doi :10.1093/genetics/44.6.1243, PMC  1224430 , PMID  17247890
  • Jin, WZ; Duan, RJ; Zhang, F.; Chen, SY; Wu, YR; Wu, P. (ноябрь 2003 г.), «Применение системы транспозонов Ac/Ds для создания трансгенных растений риса без маркерных генов», Chinese Journal of Biotechnology , 19 (6): 668–673, PMID  15971577
  • Касс, Ли Б.; Провайн, Уильям Болл (1997), «Генетика в бурные 20-е: влияние профессоров и учебной программы Корнелла на развитие Барбары МакКлинток как цитогенетика», Американский журнал ботаники , 84 (6, Приложение): 123
  • Касс, Ли Б. (2000), «Барбара МакКлинток: ботаник, цитолог, генетик. Симпозиум по ботанике в эпоху Менделя, реферат № 193», Американский журнал ботаники , 87 (6): 64, JSTOR  2656784
  • Касс, Ли Б. (2003), «Записи и воспоминания: новый взгляд на Барбару МакКлинток, генетика, лауреата Нобелевской премии», Генетика , 164 (4): 1251–1260, doi :10.1093/genetics/164.4.1251, PMC  1462672 , PMID  12930736
  • Касс, Ли Б. (декабрь 2005a), «Харриет Крейтон: гордый ботаник», Plant Science Bulletin , 51 (4): 118–125, архивировано из оригинала 4 октября 2013 г. , извлечено 10 января 2014 г.
  • Касс, Ли Б. (февраль 2007 г.), Энн Хирш (ред.), Харриет Б. Крейтон (1909–2004 гг.), о женщинах-пионерах в области биологии растений, Американское общество биологов растений
  • Касс, Ли Б. (2005b), «Миссурийский компромисс: пребывание или свобода. Новые данные проясняют, почему Барбара МакКлинток покинула Academe», Maize Genetics Cooperation Newsletter (79): 52–71
  • Кейрнс, Карла (весна 1999 г.), «Видимая картина: модели, визуальные свидетельства и изобразительная коммуникация в работах Барбары МакКлинток», Журнал истории биологии , 32 (1), Springer: 163–196, doi :10.1023/A:1004420726771, JSTOR  4331512, S2CID  83266829
  • Келлер, Эвелин Фокс (1983), Чувство организма , Нью-Йорк: WH Freeman and Company, ISBN 978-0-7167-1433-0
  • Клуг, Уильям С.; Каммингс, Майкл Р.; Спенсер, Шарлотта А.; Палладино, Майкл А. (2012), Концепции генетики (10-е изд.), Бостон: Pearson, ISBN 978-0-321-72412-0
  • Колата, Джина (4 сентября 1992 г.), «Доктор Барбара МакКлинток, 90 лет, пионер исследований генов, умирает», The New York Times , получено 28 декабря 2012 г.
  • Колата, Джина (13 февраля 2012 г.), «Ученый был вымыслом, но его работа была реальной», The New York Times , получено 5 апреля 2013 г.
  • «Коллеги: Барбара МакКлинток», сайт памяти Эстер М. Циммер Ледерберг , дата обращения 2 марта 2013 г.
  • «Премия Луизы Гросс Хорвиц по биологии или биохимии», cumc.columbia.edu , Колумбийский университет , получено 11 ноября 2012 г.
  • Lamberts, William J. (февраль 2000 г.), "McClintock, Barbara", American National Biography Online , Oxford University Press , дата обращения 28 ноября 2012 г.
  • «Образование и исследования в Корнелле, 1925–1931», The Barbara McClintock Papers , Profiles in Science, National Library of Medicine , получено 28 декабря 2012 г.
  • «Breakage-Fusion-Bridge: The University of Missouri, 1936–1941», The Barbara McClintock Papers , Profiles in Science, National Library of Medicine , получено 12 ноября 2012 г.
  • «Управляющие элементы: Колд-Спринг-Харбор, 1942–1967», The Barbara McClintock Papers , Profiles in Science, National Library of Medicine , получено 2 марта 2013 г.
  • «Поиск происхождения кукурузы в Южной Америке, 1957–1981», The Barbara McClintock Papers , Profiles in Science, National Library of Medicine , получено 19 февраля 2013 г.
  • МакКлинток, Барбара (1983), Краткая биографическая справка: Барбара МакКлинток, Нобелевский фонд , получено 28 декабря 2012 г.
  • МакКлинток, Барбара (1931), «Порядок генов C, Sh и Wx в Zea Mays относительно цитологически известной точки в хромосоме», Труды Национальной академии наук , 17 (8): 485–91, Bibcode : 1931PNAS...17..485M, doi : 10.1073/pnas.17.8.485 , PMC  1076097 , PMID  16587653
  • МакКлинток, Барбара (1934), «Связь определенного хромосомного элемента с развитием ядрышек у Zea mays», Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie , 21 (2): 294–328, doi : 10.1007/BF00374060, S2CID  24921807
  • МакКлинток, Барбара (март 1941 г.), «Стабильность разорванных концов хромосом у Zea Mays», Genetics , 26 (2): 234–82, doi :10.1093/genetics/26.2.234, PMC  1209127 , PMID  17247004
  • МакКлинток, Барбара (16 сентября 1940 г.), Письмо Барбары МакКлинток Чарльзу Р. Бернему (PDF)
  • МакКлинток, Барбара (1945), « Нейроспора : предварительные наблюдения за хромосомами Neurospora crassa », Американский журнал ботаники , 32 (10): 671–78, doi :10.2307/2437624, JSTOR  2437624
  • МакКлинток, Барбара (1950), «Происхождение и поведение изменчивых локусов в кукурузе», Труды Национальной академии наук , 36 (6): 344–55, Bibcode : 1950PNAS...36..344M, doi : 10.1073/pnas.36.6.344 , PMC  1063197 , PMID  15430309
  • МакКлинток, Барбара (1987), Мур, Джон А. (ред.), Открытие и характеристика взаимозаменяемых элементов: сборник статей Барбары МакКлинток , Нью-Йорк: Garland Pub., ISBN 978-0-8240-1391-2
  • МакКлинток, Барбара (1953), «Индукция нестабильности в выбранных локусах кукурузы», Генетика , 38 (6): 579–99, doi :10.1093/genetics/38.6.579, PMC  1209627 , PMID  17247459
  • МакКлинток, Барбара (1973), Письмо Барбары МакКлинток генетику кукурузы Оливеру Нельсону
  • МакКлинток, Барбара (1961), «Некоторые параллели между системами контроля генов у кукурузы и бактерий», American Naturalist , 95 (884): 265–77, doi : 10.1086/282188, S2CID  56345866
  • "Барбара МакКлинток", Члены Национальной академии наук, 2005 г., архивировано с оригинала 28 ноября 2012 г.
  • «Национальная медаль за науку 1970 года», Лауреаты , Фонд национальных медалей за науку и технологию, 2009, архивировано с оригинала 11 сентября 2012 г. , извлечено 28 декабря 2012 г.
  • «Факты о Нобелевской премии по физиологии и медицине», Nobelprize.org , Nobel Media AB, архивировано с оригинала 25 июля 2010 г. , извлечено 12 июля 2010 г.
  • «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1983 года», Nobelprize.org , Nobel Media AB, архивировано из оригинала 6 июля 2010 г. , извлечено 8 июля 2010 г.
  • Пасачофф, Наоми (2006), Барбара МакКлинток, гений генетики, Enslow Publishers, Inc., ISBN 978-0-7660-2505-9
  • Прей, Лесли (2008), «Транспозоны: прыгающие гены», Nature Education , 1 (1), Nature Publishing Group
  • Прей, Лесли; Жаурова, Кира (2008), «Барбара МакКлинток и открытие прыгающих генов (транспозонов)», Nature Education , 1 (1), Nature Publishing Group
  • Роудс, Маркус М., Золотой век генетики кукурузы в Корнелле глазами М. М. Роудса (PDF)
  • Сельвараджа С., Йошимото М., Парк ПК, Мэйр Г., Падерова Дж., Баяни Дж., Лим Дж., Аль-Ромайх К., Сквайр Дж. А., Зеленска М. (декабрь 2006 г.), «Цикл разрыва-слияния-моста (BFB) как механизм для создания генетической гетерогенности при остеосаркоме», Chromosoma , 6, 115 (6): 459–467, doi : 10.1007/s00412-006-0074-4, PMID  16897100, S2CID  12403557
  • «Генетик Б. МакКлинток умер; лауреат Нобелевской премии», The Washington Post , 4 сентября 1992 г., архивировано из оригинала 11 октября 2014 г. , извлечено 28 декабря 2012 г.

Архивы и исследовательские коллекции

На Викискладе есть медиафайлы по теме Барбара МакКлинток .
  • Цитаты, связанные с Барбарой МакКлинток в Wikiquote
  • Архивы лаборатории Колд-Спринг-Харбор, Барбара МакКлинток: краткий биографический очерк
  • Мутагенез транспозонов с усилителями и ловушками генов в Arabidopsis, подробная статья об использовании Ac/D и других транспозонов для мутагенеза растений
  • Архив Барбары МакКлинток на New Scientist
  • Барбара МакКлинток на Nobelprize.org
  • Барбара МакКлинток на Pnas.org

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Барбара_МакКлинток&oldid=1254822425"