Нейрон без импульсов

Неспайковые нейроны — это нейроны , которые расположены в центральной и периферической нервной системе и выполняют функцию промежуточных реле для сенсомоторных нейронов. Они не проявляют характерного спайкового поведения нейронов, генерирующих потенциал действия .

Характерное импульсное поведение нейрона
КачестваСпайковые нейроныНеимпульсные нейроны
РасположениеПериферийные и центральныеПериферийные и центральные
ПоведениеПотенциал действияМеньше белков натриевых каналов

Неимпульсные нейронные сети интегрируются с импульсными нейронными сетями для получения синергетического эффекта, позволяя стимулировать некоторые сенсорные или двигательные реакции, а также модулировать эти реакции.

Нейронный синапс

Открытие

Модели животных

Существует множество нейронов , которые передают сигналы посредством потенциалов действия , и механика этого конкретного вида передачи хорошо изучена [ требуется ссылка ] . Спайковые нейроны демонстрируют потенциалы действия в результате характеристики нейрона, известной как мембранный потенциал . Изучая эти сложные спайковые сети у животных, был обнаружен нейрон, который не проявлял характерного спайкового поведения. Эти нейроны используют градуированный потенциал для передачи данных, поскольку у них отсутствует мембранный потенциал, которым обладают спайковые нейроны. Этот метод передачи оказывает огромное влияние на точность, силу и продолжительность сигнала. Неспайковые нейроны были идентифицированы как особый вид интернейронов и функционируют как промежуточная точка процесса для сенсомоторных систем. Животные стали существенными моделями для лучшего понимания неспайковых нейронных сетей и роли, которую они играют в способности животного обрабатывать информацию и его общей функции. Животные модели показывают, что интернейроны модулируют направленное и координирующее позу поведение. [1] [2] Ракообразные и членистоногие, такие как речные раки, создали много возможностей для изучения модуляторной роли, которую играют эти нейроны в дополнение к их потенциалу быть модулированными независимо от их отсутствия поведения спайков. Большая часть известной информации о нейронах без спайков получена из животных моделей. Исследования сосредоточены на нервно-мышечных соединениях и модуляции брюшных двигательных клеток. Модуляторные интернейроны - это нейроны, которые физически расположены рядом с мышечными волокнами и иннервируют нервные волокна, которые позволяют осуществлять некоторые ориентирующие движения. Эти модуляторные интернейроны обычно являются нейронами без спайков. [3] Достижения в изучении нейронов без спайков включали определение новых разграничений между различными типами интернейронов. Эти открытия были сделаны благодаря использованию таких методов, как подавление белковых рецепторов. Были проведены исследования качеств нейронов без спайков у животных определенных нейронных сетей без спайков, которые имеют следствие у людей, например, амакриновых клеток сетчатки глаза.

Физиология

Определение

Неспайковый нейрон — это нейрон, который передает сигнал посредством градуированного потенциала. Скорость последующего высвобождения нейротрансмиттера линейно коррелирует с величиной и знаком суммированных входов, что позволяет им сохранять определенные особенности вызывающего стимула, такие как информация о квантах света фоторецепторами. [4] Они являются фундаментальным компонентом визуальной обработки в сетчатке. [5] Они могут быть более восприимчивы к шуму. Исследования показывают, что эти нейроны могут вносить вклад в обучение и модуляцию сетей двигательных нейронов.

Спайковые и неспайковые нейроны обычно интегрированы в одну и ту же нейронную сеть, но они обладают специфическими характеристиками. Основное различие между этими двумя типами нейронов заключается в способе, которым закодированная информация распространяется по длине в центральную нервную систему или в некоторые локусы интернейронов, такие как нервно-мышечные соединения. Неспайковые нейроны распространяют сообщения, не вызывая потенциал действия. Это, скорее всего, связано с химическим составом мембран неспайковых нейронов. У них отсутствуют белковые каналы для натрия, и они более чувствительны к определенным нейротрансмиттерам. Они функционируют, распространяя градуированные потенциалы и служат для модуляции некоторых нервно-мышечных соединений. Спайковые нейроны отмечены как традиционные нейроны, генерирующие потенциал действия. [4]

Идентификация

« Интернейроны » — это название, используемое для обозначения нейронов, которые по своей природе не являются ни сенсорными , ни моторными , но функционируют как промежуточное состояние обработки и передачи сигналов, полученных через клетки ганглиев задних корешков . [3] Большое количество этих интернейронов, по-видимому, демонстрирует характеристику отсутствия спайков. Чтобы лучше определить передачу сигнала не спайковыми нейронами и трансдукцию сигнала , было проведено много экспериментов для квалификации и количественной оценки точности, скорости и механики передачи сигнала в не спайковых нейронах. Были классификации, основанные на более крупной группе «интернейронов», где премоторные не спайковые нейроны называются постлатеральными (PL) или переднелатеральными (AL) интернейронами, при этом AL-интернейроны делятся на три типа интернейронов на основе окрашивания. Первоначальное различие между PL и AL-интернейронами заключается в их ответах на ГАМК , нейротрансмиттер мышечного тонуса. Они также имеют разные реакции окрашивания, что позволяет проводить быструю и квалифицированную классификацию. [6]

Амакриновая клетка сетчатки

Типы клеток

Многие из нешипящих нейронов находятся вблизи нервно-мышечных соединений и существуют в виде длинных волокон, которые помогают иннервировать определенные двигательные нервы, такие как рецепторный орган грудной клетки и тазобедренного сустава (TCMRO) краба. [4] Они выполняют модуляторную роль, помогая устанавливать позу и направленное поведение. Это было интенсивно смоделировано у ракообразных и насекомых, показывая, как придатки ориентируются через эти нешипящие нейронные пути. [2] Амакриновые клетки являются еще одним основным типом нешипящих нейронов, и их жизненный цикл включает преобразование в нешипящий нейрон из шипящего нейрона, как только сетчатка достигает зрелости. Они являются одними из первых клеток, которые дифференцируются во время пренатального развития . После открытия глаз эти клетки начинают терять свои натриевые ионные каналы и становятся нешипящими нейронами. Была выдвинута гипотеза, что причиной его создания в качестве спайкового нейрона было содействие созреванию сетчатки путем использования самих потенциалов действия, а не обязательно информации, которую нес потенциал действия. Это было подтверждено возникновением синхронной активации амакриновых клеток звездчатого взрыва на начальных стадиях развития. В этом исследовании использовалась модель кролика. [7] Однако спайковые широкопольные амакриновые клетки были идентифицированы в сетчатке взрослого кролика. Эти клетки расширяют отростки, охватывающие >1 мм по всей сетчатке, и активно распространяют дендритные спайки к соме и от нее [8] Кроме того, спайковый тип амакриновых клеток, продуцирующий ГАМКергический оксид азота (nNOS-1 AC), был идентифицирован у мышей и, как полагают, играет роль в точном извлечении признаков из света через диапазон шумной фоновой яркости. [9]

Физиологические характеристики

Некоторые исследования показали, что даже при нестабильности передачи сигнала этими конкретными нейронами, они все еще очень хорошо справляются с поддержанием силы сигнала. Исследования показывают, что отношение сигнала к шуму в экспериментальных условиях некоторых сигналов составляет не менее 1000 и более 10000 на протяжении 5-7 мм длины распространения по нервам . [4]

Влияние шума на передачу импульсов по неимпульсным нейронам

Эти интернейроны соединены друг с другом через синапсы , и меньшинство, примерно 15% нейронов, проявляют двунаправленную способность и являются возбуждающими. Около 77% этих нейронов указали на односторонний режим передачи сигналов, которые были по своей природе тормозящими. Эти числа были смоделированы из членистоногого как премоторные элементы в системе управления движением. Они были расположены в брюшной области. Синапсы известны как промежутки между нейронами, которые облегчают распространение сообщения через нейротрансмиттеры, которые могут возбуждать или угнетать последующий нейрон через сложный каскад электрохимических событий. Для интернейронов, демонстрирующих одностороннюю сигнализацию, они получали возбуждающий стимул, экспериментально, а постсинаптической клетке давали тормозящий сигнал. Взаимодействие между двумя клетками было модуляторным, при котором пресинаптическая клетка с начальным возбуждающим сигналом опосредовала постсинаптическую клетку даже после торможения. Амплитуда сигнала использовалась для определения влияния модуляции на передачу сигнала. [10]

Скорость передачи сигнала при 200 Гц, наиболее сохраняемая полоса пропускания сигнала для не-спайковых нейронов, составляла приблизительно 2500 бит/секунду, при этом наблюдалось снижение скорости на 10-15% по мере распространения сигнала по аксону. Спайковый нейрон сравнивается со скоростью 200 бит/секунду, но реконструкция больше, и меньше влияние шума. Существуют другие не-спайковые нейроны, которые демонстрируют сохраняющуюся передачу сигнала при других полосах пропускания. [4]

Тип ячейкиХарактеристики
ЧленистоногоеОриентировочное управление двигателем
Амакриновая клетка кроликаГлаза, установление функции
РакообразныеУправление ориентирующим двигателем; 2500 бит/с; полоса пропускания 200 Гц

В то время как некоторые не-спайковые нейроны специально участвуют в нервно-мышечной модуляции, изучение амакриновых клеток создало возможности для обсуждения роли не-спайковых нейронов в нейропластичности . Поскольку амакриновые клетки, которые являются типом не-спайковых нейронов, претерпевают трансформацию из спайковых в не-спайковые клетки, было проведено много исследований, которые пытаются определить функциональные причины такой трансформации. Звездчатые амакриновые клетки используют потенциалы действия во время развития сетчатки, и как только сетчатка созревает, эти клетки трансформируются в не-спайковые нейроны. Изменение от клетки, которая может генерировать потенциалы действия, к функционированию исключительно за счет градуированного потенциала является радикальным и может дать представление о том, почему существуют два типа нейронных сетей. Клетки теряют натриевые каналы. Потеря натриевых каналов вызвана открытием глаза, что коррелирует с возможностью того, что окружающая среда играет решающую роль в определении типов нервных клеток. Для разработки этого конкретного исследования использовалась модель кролика. Этот переход не совсем понятен, но в значительной степени позволяет сделать вывод о том, что состояния спайков и без них, которые занимают звездчатые амакриновые клетки, жизненно важны для созревания глаз. [7]

Функции

Модуляция

Используя известные нейротрансмиттеры, которые влияют на не-спайковые нейроны, можно модифицировать смоделированные нейронные сети, чтобы либо ослабить нейромышечную гиперактивность, либо трансформировать сами клетки, чтобы они могли подавать более сильные сигналы. Исследование переносчиков кальция показывает влияние, которое белковые каналы оказывают на общую точность и мощность срабатывания не-спайковых нейронов. [11] Поскольку большинство распространяемых сообщений основано на константе пропорциональности, то есть пресинаптическое срабатывание не имеет временного или пространственного значения, эти сигналы буквально «повторяют то, что им сказали». Когда дело доходит до химических систем в организме, не-спайковая нейронная сеть, безусловно, является областью исследований. [12] Исследование амакриновых клеток представляет новые и захватывающие компоненты для изучения изменения химических и механических свойств не-спайковых нейронных сетей. [7]

Память и обучение

Очень мало известно о применении этих сетей к памяти и обучению. Есть указания на то, что как пиковые, так и непиковые сети играют жизненно важную роль в памяти и обучении. [13] [14] Исследования проводились с использованием алгоритмов обучения, микроэлектродных матриц и гибридных устройств . Изучая, как нейроны передают информацию, становится более возможным улучшить эти модельные нейронные сети и лучше определить, какие четкие информационные потоки могут быть представлены. Возможно, объединив это исследование со многими присутствующими нейротрофическими факторами , нейронные сети можно было бы манипулировать для оптимальной маршрутизации и, следовательно, оптимального обучения. [15]

Производство устройств

Изучая не-спайковые нейроны, область нейронауки выиграла, получив работающие модели, которые показывают, как информация распространяется через нейронную сеть . Это позволяет обсуждать факторы, которые влияют на то, как работают сети, и как ими можно манипулировать. Не-спайковые нейроны, по-видимому, более чувствительны к помехам, учитывая, что они демонстрируют градуированные потенциалы. Таким образом, для не-спайковых нейронов любой стимул вызовет ответ, тогда как спайковые нейроны демонстрируют потенциалы действия, которые функционируют как сущность «все или ничего». [4]

В биомедицинской инженерии приоритетом является понимание биологического вклада в общую систему, чтобы понять, как системы могут быть оптимизированы. Пол Бах-и-Рита был известным сторонником нейропластичности и интегрировал принципы проектирования устройств, чтобы смоделировать то, что нейроны на самом деле делают в мозге, и создать устройство, которое имитирует функции, уже предписанные самой биологической системой. Некоторые особые достижения в области медицины, основанные на структурированных моделях биологических систем, включают кохлеарный имплант , практики, поощряемые доктором В.С. Рамачандраном на фантомных конечностях и других оптических приложениях, и другие устройства, которые имитируют электрические импульсы для передачи сенсорных сигналов. Продолжая достигать работоспособной модели нешипующейся нейронной сети, ее приложения станут очевидными. [16]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Хикосака, Р.; Такахаши М.; Такахата М. (1996). «Изменчивость и неизменность в структуре идентифицированного нешипящего интернейрона речного рака, выявленная с помощью трехмерной морфометрии». Zoological Science . 13 (1): 69–78. doi : 10.2108/zsj.13.69 .
  2. ^ ab Brunn, DE (1998). «Кооперативные механизмы между суставами ног Carausius morosus - I. Неимпульсные интернейроны, способствующие межсуставной координации». Журнал нейрофизиологии . 79 (6): 2964–2976. doi :10.1152/jn.1998.79.6.2964.
  3. ^ ab Namba, H (1994). «Нисходящий контроль нешипящих локальных интернейронов в терминальном брюшном ганглии рака». Журнал нейрофизиологии . 72 (1): 235–247. doi :10.1152/jn.1994.72.1.235. PMID  7965008.
  4. ^ abcdef Ди Каприо, Ральф (2004). «Скорость передачи информации неимпульсных афферентных нейронов у краба». Журнал нейрофизиологии . 92 (1): 302–310. doi :10.1152/jn.01176.2003. PMID  14973322.
  5. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фицпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Сэмюэл; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (2001). Фототрансдукция.
  6. ^ Нагаяма, Т; Намба Х; Аонума Х (1997). «Распределение ГАМКергических премоторных неимпульсных локальных интернейронов в терминальном брюшном ганглии речного рака». Журнал сравнительной неврологии . 389 (1): 139–148. doi :10.1002/(sici)1096-9861(19971208)389:1<139::aid-cne10>3.0.co;2-g.
  7. ^ abc Zhou, ZJ; Cheney M; Fain GL (1996). «Звездчатые амакриновые клетки изменяются от импульсирующих к неимпульсирующим нейронам во время зрительного развития». Investigative Ophthalmology & Visual Science . 37 (3): 5263.
  8. ^ Блумфилд, Стюарт А.; Вёльди, Бела (июль 2007 г.). «Свойства ответа уникального подтипа широкоугольных амакриновых клеток в сетчатке кролика». Visual Neuroscience . 24 (4): 459–469. doi :10.1017/S0952523807070071.
  9. ^ Park, Silvia JH; Lieberman, Evan E; Ke, Jiang-Bin; Rho, Nao; Ghorbani, Padideh; Rahmani, Pouyan; Jun, Na Young; Lee, Hae-Lim; Kim, In-Jung; Briggman, Kevin L; Demb, Jonathan B; Singer, Joshua H (15 мая 2020 г.). «Коннектомный анализ выявляет интернейрон, играющий неотъемлемую роль в ретинальном контуре ночного зрения». eLife . 9 : e56077. doi : 10.7554/eLife.56077 . ISSN  2050-084X. PMC 7228767 . PMID  32412412. 
  10. ^ Намба, Х.; Нагаяма Т. (2004). «Синаптические взаимодействия между нешипящими локальными интернейронами в терминальном брюшном ганглии речного рака». Журнал сравнительной физиологии A. 190 ( 8): 615–622. doi :10.1007/s00359-004-0516-5.
  11. ^ Рела, Лорена; Янг, Сунг Мин; Щупак, Лидия (26 ноября 2008 г.). «Кальциевые шипы в нешипящих нейронах пиявки». Журнал сравнительной физиологии A. 195 ( 2): 139–150. doi :10.1007/s00359-008-0393-4. PMID  19034463.
  12. ^ Hayashida, Y; Yagi T (2002). «Вклад транспортеров Ca2+ в электрический ответ неимпульсного нейрона сетчатки». Neurocomputing . 44 : 7–12. doi :10.1016/s0925-2312(02)00354-5.
  13. ^ Zipser, D; Kehoe B; Littlewort G; Fuster J (1993). «Модель импульсной сети кратковременной активной памяти». Journal of Neuroscience . 13 (8): 3406–3420. doi : 10.1523/jneurosci.13-08-03406.1993 . PMC 6576542. PMID  8340815 . 
  14. ^ Христодулу, C; Банфилд G; Клинтхаус A (2010). «Самоконтроль с помощью игр с импульсными и неимпульсными нейронными сетями». Журнал физиологии-Париж . 104 (3–4): 108–117. doi :10.1016/j.jphysparis.2009.11.013. PMID  19944157.
  15. ^ Вассилиадес, Вассилис; Клеантус, Христодулу (2011). «Многоагентное обучение с подкреплением: агенты с импульсами и без импульсов в итерационной дилемме заключенного». Труды IEEE по нейронным сетям . 22 (4): 639–653. doi :10.1109/tnn.2011.2111384.
  16. ^ Lo, JT-H (2011). «Модель низкого порядка биологических нейронных сетей». Neural Computation . 23 (10): 2626–2682. arXiv : 2012.06720 . doi : 10.1162/neco_a_00166.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Non-spicing_neuron&oldid=1220959841"