Ниппонозавр
| Ниппонозавр | |
|---|---|
 | |
| Восстановленный скелет | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Динозавры |
| Клад : | † Птицетазовые |
| Клад : | † Орнитоподы |
| Семья: | † Гадрозавриды |
| Подсемейство: | † Ламбеозаврины |
| Род: | † Ниппонозавр Нагао , 1936 г. |
| Типовой вид | |
| † Ниппонозавр сахалинский | |
Nipponosaurus (что означает «японский ящер ») — ламбеозавровый гадрозавр из отложений группы Йезо в Синегорске на острове Сахалин , который был частью Японии во время классификации вида. Тип и единственный вид — N. sachalinensis , известный только по одному молодому экземпляру, обнаруженному в 1934 году и названному в 1936 году Такуми Нагао, с дополнительным материалом той же особи, найденным в 1937 году. [1] [2] [3] С тех пор таксон в значительной степени игнорировался, и его обоснованность подвергалась сомнению, при этом предлагалось синонимия с другими азиатскими гадрозаврами или статус nomen dubium . Однако повторные описания от 2004 и 2017 годов поддержали признание в качестве отдельного вида. [2] [4] [5] Датировка единственного образца была затруднена, но на основе связанных с ним таксонов моллюсков, этот вид, вероятно, жил где-то в верхнем сантоне или нижнем кампане , около 80 миллионов лет назад. [4] [5]
История изучения
Голотип (UHR 6590, регистрация в Университете Хоккайдо ) был обнаружен в ноябре 1934 года во время строительства больницы для угольной шахты Каваками горнодобывающей компании Mitsui Mining Company в префектуре Карафуто ( ныне Синегорск, Сахалин , Россия). [4] Он был разъединен при обнаружении. N. sachalinensis был назван и описан в 1936 году профессором Такуми Нагао из Императорского университета Хоккайдо. Родовое название относится к Ниппон , японскому названию Японии ; это был первый динозавр, названный на основе находки, сделанной на территории Японии, хотя Южный Сахалин был аннексирован Советским Союзом в 1945 году. Видовое название относится к Сахалину. [1]
Хотя на момент обнаружения образец был относительно полным, у него отсутствовала большая часть черепа и конечностей. Вторая экспедиция была организована летом 1937 года, в ходе которой был обнаружен материал конечностей, относящийся к голотипу. В следующем году Нагао написал вторую статью о виде, описывающую эти дополнительные останки. [3] [4]
Nipponosaurus был описан как представитель Trachodontidae; однако Trachodon теперь считается недействительным nomen dubium . [6] Семейство теперь известно как Hadrosauridae . Среди его родственников Нагао считал, что он, возможно, ближе всего к таксонам Cheneosaurus и Tetragonosaurus , даже предполагая, что его вид позже может оказаться однородным с одним из них. [1] Однако позже было установлено, что они являются молодыми формами Hypacrosaurus , Corythosaurus и Lambeosaurus , а не отдельными видами. [4] [7]
В течение оставшейся части 20-го века таксон почти не упоминался. [4] Хотя они все еще считались действительными видами, была принята связь с предполагаемыми «хенеозаврами» Cheneosaurus и Procheneosaurus ; [8] после этого его редко относили за пределы Lambeosaurinae. Плечевая кость из ямы около острова Хашима , Япония, была отнесена к Nipponosaurus , по-разному называемому Trachodon , в 1967 году. [9] Дальнейшие исследования не признали образец, и отнесение было проигнорировано, при этом вид по-прежнему считался представленным единственным экземпляром. [4] В 1977 году обзор палеонтологии азиатских динозавров упомянул его как возможного близкого родственника Mandschurosaurus без комментариев. [10] Позже, в 1989 году, исследование отметило, что особенности его пястных костей могут указывать на базальное положение в пределах Hadrosauridae. [4] [11] На рубеже веков, в 1994 году, обзор японских динозавров отметил, что неполная природа многих азиатских гадрозавров может означать, что некоторые из них, включая ниппонозавра , на самом деле могут быть представителями одного и того же вида. [5]
Более обширные исследования были проведены в 21 веке. В 2004 году вид был переописан с упором на стадию его роста. Они пришли к выводу, что это был действительный таксон, и что голотип был незрелым. [4] Совсем недавно исследование 2017 года предоставило дополнительные описания образца и провело микроскопическое исследование срезов левой бедренной кости, ребра и изолированного шеврона , что подтвердило возраст голотипа. [2]
Описание
Неполовозрелый образец голотипа имеет длину около 4 метров (13 футов). Когда он был первоначально описан, его считали взрослой особью из-за его сросшегося крестцового позвонка. Последующие авторы усомнились в этом, просто сославшись на его небольшой размер. В переописании 2004 года он был изучен более внимательно, и было обнаружено несколько характеристик, которые идентифицировали его как молодую особь. [4] Позже, в 2017 году, другая группа повторно оценила образец и определила с помощью исследования окаменелостей на микроскопическом уровне (в процессе, называемом гистологией ), что это было правильно, хотя они сомневались в значимости некоторых признаков, определенных в предыдущем исследовании. [2]
Хотя качество сохранности костей в целом плохое, скелет голотипа оценивается как полный на 60%. [4] Он состоит из левой верхней челюсти и зубной кости , теменной кости, различных изолированных элементов черепа, тринадцати шейных позвонков , шести спинных позвонков , двух крестцовых позвонков , серии из 35 хвостовых позвонков , левой лопатки , нижних частей обеих плечевых костей , большинства элементов нижних передних конечностей, седалищной кости , левой подвздошной кости и большинства задних конечностей. [2] [4]
Классификация
Некоторые авторы считали вид nomen dubium , подвергая сомнению его предполагаемые диагностические характеристики, особенно в свете его предполагаемого незрелого статуса. Поэтому обоснованность таксона была спорной. Переописание 2004 года опровергло это, предложив три диагностических признака. [4] В своем описании Sahaliyania и Wulagasaurus Паскаль Годфруа и его коллеги сообщили на основе прямого наблюдения за типовым образцом , что все эти предполагаемые уникальные черты были обнаружены у других гадрозавридов. Отсутствие определенных частей черепа, являющихся ключом к оценке его систематического положения, также было указано в качестве причины сомневаться в обоснованности рода, и проблемный характер черепа действительно отмечался ранее. [ 5] [12] Позднее исследование 2017 года снова поставило под сомнение обоснованность предложенных диагностических признаков; однако при повторном изучении образца были выдвинуты три новых. [2]
Кладистический анализ 2004 года поместил Nipponosaurus sachalinensis очень близко к хорошо известному североамериканскому Hypacrosaurus altispinus в пределах Lambeosaurinae . Они предположили, что он может быть однородным с видом, но из-за неполной природы голотипа и сомнительной монофилии рода Hypacrosaurus они воздержались от его переназначения. [ 4] Однако позднее в 2007 году исследование, предоставляющее повторное описание Lambeosaurus magnicristatus , переоценило признак, связанный с размером дистальной седалищной кости, и обнаружило, что это отодвинуло Nipponosaurus от H. altispinus и переместило его в более базальное положение в пределах их Corythosaurini (теперь обычно называемых Lambeosaurini ). Однако они отметили единственный признак, объединяющий его именно с этой группой, увеличенное количество шейных позвонков , что было плохо известно у более базальных азиатских ламбеозавров , и предупредили, что его положение, вероятно, может измениться. [13] Левая кладограмма была получена в ходе исследования 2004 года, а правая кладограмма — в ходе исследования 2007 года:
|
|
Совсем недавно другой анализ, учитывающий признаки, которые изменяются в ходе онтогенеза , вместо этого обнаружил, что он тесно связан с европейскими таксонами Arenysaurus и Blasisaurus , за пределами Lambeosaurini, в отличие от более ранних исследований. Его положение за пределами клады , содержащей Parasaurolophini и Lambeosaurini, подтверждалось отсутствием двух синапоморфий группы в его зубах. Четыре признака объединяли его с Arenysaurus и Blasisaurus ; конечный край венечного отростка , перекрывающийся с задней частью зубной батареи (что, как предполагалось, могло отражать разницу в привычках питания от других таксонов), короткий беззубый наклон и два признака скуловой кости . [2] В ходе их анализа была получена следующая кладограмма :
Палеоэкология
Образец был собран в группе Upper Yezo , которая на момент первоначального описания была известна как верхний слой аммонитов. Поскольку район, где он был обнаружен, больше не принадлежит Японии, последующие исследования стали затруднительными. Кроме того, полевые заметки со времени открытия были утеряны. Это сделало определение возраста горизонта проблематичным. Однако Нагао отметил, что в этом месте также были найдены ископаемые моллюски, которые теперь называются Parapuzosia japonica и Sphenoceramus schmidti , и известно, что они происходят из нижнего кампана . Поэтому возраст из верхнего сантона или нижнего кампана вероятен. [4] [5]
На основании отложений, в которых он сохранился, предполагается, что образец Nipponosaurus был захоронен в морской обстановке. Однако это не могло быть далеко от берега, на что указывает относительно полная природа образца и наличие окаменелых наземных растений, найденных рядом с ним. Это указывает на то, что вид мог жить в основном на низменных равнинах вблизи побережья, образ жизни, соответствующий некоторым из его североамериканских родственников. [5]
Смотрите также
Ссылки
- ^ abc Нагао, Такуми (1936). «Nipponosaurus sachalinensis – новый род и вид траходонтоидных динозавров с японского Сахалина». Журнал факультета естественных наук, Императорский университет Хоккайдо. Сер. 4, Геология и минералогия . 3 (1): 185–220 .
- ^ abcdefg Такасаки, Рюдзи; и др. (2017). «Реанализ филогенетического статуса Nipponosaurus sachalinensis (Ornithopoda: Dinosauria) из позднего мела Южного Сахалина». Историческая биология . 30 (5): 1– 18. doi : 10.1080/08912963.2017.1317766. S2CID 90767373.
- ^ аб Нагао, Такуми (1938). «На костях конечностей Nipponosaurus sachalinensis Nagao, японского гадрозаврового динозавра».日本動物学彙報. 17 (3): 311–319 .
- ^ abcdefghijklmno Suzuki D.; Weishampel DB; Minoura N. (2004). " Nippponosaurus sachalinensis (Dinosauria; Ornithopoda): анатомия и систематическое положение в семействе Hadrosauridae". Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (1): 145– 164. Bibcode : 2004JVPal..24..145S. doi : 10.1671/A1034-11. S2CID 83841024.
- ^ abcdef Масаки Мацукава; Икуво Обата (1994). «Динозавры и осадочные среды в японском меловом периоде: вклад в фацию динозавров в Азии на основе палеонтологии и стратиграфии моллюсков». Cretaceous Research . 15 (1): 101– 125. Bibcode : 1994CrRes..15..101M. doi : 10.1006/cres.1994.1005.
- ^ Creisler, BS (2007). Расшифровка утконосов. в: K. Carpenter (ред.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs . Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 185–210. ISBN 0-253-34817-X
- ^ Додсон, Питер (1975). «Таксономические последствия относительного роста у динозавров ламбеозавров». Systematic Zoology . 24 (1): 37–54 . doi :10.2307/2412696. JSTOR 2412696.
- ^ Рождественский, А.К. (1968). «Гадрозавры Казахстана» (PDF) . Верхнепалеозойские и мезозойские амфибии и рептилии. М.: Академия наук СССР : 97–141 .
- ^ Мацуо, Хидекуни (1967). «Меловая сальвиния с острова Хасима (Гункан-Дзима), за пределами гавани Нагасаки, Западный Кюсю, Япония». Труды и труды Палеонтологического общества Японии. : 49–55 .
- ^ Рождественский, А.К. (1977). "Изучение динозавров в Азии" (PDF) . Палеонтологическое общество Индии . 20 (10).
- ^ Бретт-Сурман, Майкл Кейт (1989). «Пересмотр Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) и их эволюция в кампанском и маастрихтском ярусах». Факультет Высшей школы искусств и наук Университета Джорджа Вашингтона .
- ^ Годфруа, Паскаль; Хай Шулинь; Юй Тинсян; Лаутерс, Паскалин (2008). «Новые динозавры гадрозаврид из верхнего мела северо-восточного Китая». Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 47– 74. doi : 10.4202/app.2008.0103 .
- ^ Эванс, Дэвид К.; Роберт Р. Рейс. (2007). «Анатомия и взаимоотношения Lambeosaurus magnicristatus , гребненосного динозавра-гадрозаврида (Ornithischia) из формации Dinosaur Park, Альберта». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 373– 393. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[373:AAROLM]2.0.CO;2. S2CID 86070917.
