Зуб динозавра

Зубы динозавров изучаются с 1822 года, когда Мэри Энн Мантелл (1795-1869) и ее муж доктор Гидеон Алджернон Мантелл (1790-1852) обнаружили зуб игуанодона в Сассексе в Англии . В отличие от зубов млекопитающих , отдельные зубы динозавров, как правило, не считаются палеонтологами диагностическими для уровня рода или вида для неизвестных таксонов из-за морфологической конвергенции и изменчивости между зубами. ^[1] и многие исторически названные таксоны зубов, такие как Paronychodon и Richardoestesia, сегодня считаются nomina dubia и используются в качестве формальных таксонов для обозначения изолированных зубов из других местностей, значительно смещенных во времени и пространстве от типовых образцов. Однако можно отнести изолированные зубы к известным таксонам при условии, что морфология зубов известна и зубы происходят из схожего времени и места.

Некоторые из наиболее важных анатомических данных о зубах динозавров собираются из полированных микроскопически тонких срезов ( гистология ), включая типы присутствующих зубных тканей, износ зубов, схемы замены зубов, то, как зубы прикреплены, и частоту замены. Фактический материал, из которого состоит зуб динозавра, не сильно отличается от зубов современных животных. Наиболее существенные различия заключаются в том, как зубы соединяются вместе и постоянно отрастают , при этом некоторые образцы теряют старые зубы, а другие резорбируют старые зубы, поскольку они стачивались при жевании на протяжении всей жизни динозавра.

Использование гистологии в палеонтологии традиционно было больше сосредоточено на изучении длинных костей, таких как бедренная или плечевая кость . ^{[ требуется ссылка ]} Предыдущие работы по гистологии длинных костей выявили различия в моделях роста полярных динозавров, ^[2] идентифицировали случай карликовости у Europasaurus , ^[3] реконструировали историю жизни Dysalotosaurus , изучив несколько образцов разных онтогенетических стадий, ^[4] и предположили, что Psittacosaurus претерпел изменение осанки с четвероногого на двуногое по мере взросления. ^[5]

Напротив, гистология зубов не рассматривалась подробно у динозавров до недавнего времени, и интерес к этой конкретной подобласти возрос. ^{[ требуется ссылка ]} Гистологические исследования традиционно полагаются на деструктивный процесс создания и изучения тонких срезов под микроскопом, часто ограничивая исследования таксонами , которые имеют многочисленные образцы, такие как изолированные зубы или поврежденные образцы. Хотя неразрушающие средства анализа иногда возможны с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) или микрокомпьютерной томографии , большую часть анатомической информации трудно получить без создания тонких срезов. ^{[6] [7]}

Гистологическое исследование — это микроскопическое исследование, необходимое для выявления важнейших аспектов анатомии зубов динозавров.

Различные образцы будут пригодны для изучения конкретных анатомических особенностей. Например, образцы с неповрежденными зубами в челюстях необходимы для изучения прикрепления зубов, поскольку эта информация теряется на изолированных зубах. ^[6] С другой стороны, изолированных зубов будет достаточно, если целью является изучение износа на поверхности зуба.

Тонкие срезы готовятся путем заливки подходящего образца в эпоксидную смолу. Затем вмонтированный образец можно закрепить и разрезать с помощью прецизионной пилы. ^[6] Полученный срез прикрепляют к предметному стеклу и шлифуют, затем полируют, пока он не станет достаточно тонким, с подходящей поверхностью для исследования под микроскопом. ^[6]

Тонкие срезы обычно исследуются с помощью петрографического микроскопа с использованием простого света и кросс-поляризованного света . Некоторые структуры легче увидеть и различить при использовании одного типа света по сравнению с другим из-за различий в их минеральных свойствах. Некоторые образцы также можно исследовать с помощью СЭМ. ^[7]

Различные основные группы динозавров были изучены с помощью гистологии, в том числе плотоядные тероподы и травоядные группы, такие как завроподы , гадрозавры и цератопсы . ^{[6] [8] [9] [10] [7]} Ниже перечислены некоторые из анатомических структур зубов, которые были определены с помощью гистологии, и интерпретации их значения.

В целом у динозавров присутствуют 5 типов тканей, и они оказались идентичными таковым у их ближайших ныне живущих нептичьих родственников — крокодилов . ^[6] Одним из наиболее важных открытий является то, что, несмотря на различия во внешнем виде, зубы динозавров по сути состоят из тех же зубных тканей, что и у современных млекопитающих, крокодилов и других амниот , что позволяет предположить, что эти ткани впервые развились у общего предка и сохранились с тех пор. ^{[11] [12]}

1. Эмаль - это твердое покрытие на внешней стороне зубов, которое обычно выглядит как прозрачная, тонкая, невыразительная полоса на поверхности зуба при рассмотрении в поперечном сечении. ^[6] Анализ поверхности зубов динозавров с помощью СЭМ показал, что их эмаль формируется в призмах, похожих на млекопитающие, и что существует достаточно различий в микроструктуре эмали, чтобы помочь точно определить, к какой группе принадлежал зуб, иногда на уровне рода , когда обнаруживаются только отдельные зубы. ^[13] Не все зубы покрыты призматической эмалью, и в большинстве таксонов призмы перпендикулярны внешней поверхности зуба. Сложные структуры, такие как видимые у млекопитающих, встречаются редко. ^{[14] [15]} Диагенетические изменения изменяют структуру и состав как эмали, так и дентина. ^{[16] [17] [18] [19]}
2. Дентин — эта ткань составляет основную часть зуба и характеризуется длинными тонкими параллельными трубочками, проходящими по всему телу зуба. ^[6]
3. Цемент - эта ткань покрывает корень зуба и является соединительной тканью, которая образует часть пародонта . Обычно она заполнена волокнами Шарпея , которые помогают закрепить зуб на месте в лунке. ^[6]
4. Периодонтальная связка - это мягкий слой ткани между цементом и зубной ямкой. Хотя он не сохранился в окаменелостях, во всех зубах динозавров между цементом и зубной ямкой всегда есть заполненный минералами зазор, что предполагает наличие мягкой ткани при жизни. ^[6]
5. Альвеолярная кость — это тип кости, которая обычно имеет губчатую структуру и образует собственно зубную лунку. ^[6]

В некоторых образцах, рассматриваемых в поперечном сечении, линии роста можно наблюдать в дентине зубов динозавров. Они известны как линии фон Эбнера и представляют собой ежедневное отложение дентина. ^[20] Подсчет этих линий дает возраст зуба, а сравнение возраста зрелого зуба с замещающим зубом в лунке дает оценку скорости замещения зубов. ^[20]

Разница в возрасте между самыми старыми зубами и самыми молодыми зубами используется для определения скорости смены зубов. ^[20]

Было обнаружено, что многие зубы динозавров имеют схему замещения, похожую на таковую у других рептилий, когда замещающий зуб растет в зубной пластинке на внутренней стороне челюсти, а затем мигрирует наружу, рассасывая часть растущего функционального зуба, пока не будет готов прорезаться и заменить его. ^{[6] [21]}

Способ прикрепления зубов у некоторых динозавров называется текодонтией . ^[6] Это состояние, при котором зуб глубоко имплантирован в зубную лунку с наличием периодонтальной связки, как в случае с крокодилами и млекопитающими. ^{[6] [12]} У млекопитающих текодонтия связана с окклюзией зубов, тогда как у крокодилов она была предложена как средство снижения напряжений от сил укуса. ^{[22] [23]} У целофиза не было ни окклюзии зубов, ни сильного укуса, что поднимает вопросы о том, почему у него есть текодонтия. ^[6]

Одной из самых сложных зубных систем, обнаруженных у динозавров, являются зубные батареи, присутствующие у гадрозавров (представители которых были доминирующими видами на всей планете), неоцератопсов (например, трицератопсов ) и реббахизавридов . ^[24]

Эти батареи были сформированы из сотен зубов, которые были уложены рядами и образовывали шлифовальную поверхность для обработки растительной пищи. ^[24] Гистологическое исследование этих батарей показало, что они не были скреплены вместе, как считалось ранее, а каждый зуб в батарее двигался отдельно и поддерживался связкой, так что вся структура была гибкой. ^{[9] [24]} Сравнимые с зубами акул , зубные батареи демонстрировали полифиодонтию , вырастая новые зубы внутри, которые со временем мигрировали, чтобы заменить внешние зубы. Однако, в отличие от акул, которые теряют все свои старые зубы, зубы в быстро растущей зубной батарее полностью изнашивались и реабсорбировались обновляющейся структурой вокруг них. ^[25]

Батареи были сформированы зубами, которые быстро росли и рано созревали, до такой степени, что полость пульпы отдельных зубов — обычно заполненная клетками и соединительной тканью — была полностью заполнена дентином еще до того, как они прорезались. Отсутствие пульпы в зубе после прорезывания означает, что зуб был по сути мертв и мог полностью стираться в процессе использования и заменяться без риска подвергать обычно чувствительную зубную пульпу инфекции и боли. В то время как другие динозавры, такие как некоторые цератопсы и завроподы, также обладали зубными батареями, все они эволюционировали независимо и отличались по какой-то форме или функции от таковых у гадрозавров. Это показывает, что некоторые динозавры развили чрезвычайно сложные жевательные способности. ^{[24] [25]}