Нейронные корреляты сознания
Нейронные события, достаточные для определенного сознательного восприятия
Нейрональные корреляты сознания (NCC) представляют собой наименьший набор нейронных событий и структур, достаточных для данного осознанного восприятия или эксплицитной памяти. В этом случае задействованы синхронизированные потенциалы действия в неокортексных пирамидальных нейронах. [1]

Нейронные корреляты сознания ( NCC ) представляют собой минимальный набор нейронных событий и механизмов, достаточный для возникновения психических состояний , с которыми они связаны. [2] Нейробиологи используют эмпирические подходы для обнаружения нейронных коррелятов субъективных явлений; то есть нейронных изменений, которые обязательно и регулярно коррелируют с определенным опытом. [3] [4] Набор должен быть минимальным , поскольку в соответствии с материалистическим предположением о том, что мозг достаточен для возникновения любого данного сознательного опыта, вопрос заключается в том, какие из его компонентов необходимы для его создания.

Нейробиологический подход к сознанию

Наука о сознании должна объяснить точную связь между субъективными ментальными состояниями и состояниями мозга, природу связи между сознательным разумом и электрохимическими взаимодействиями в теле ( проблема разума и тела ). Прогресс в нейропсихологии и нейрофилософии произошел благодаря сосредоточению на теле, а не на разуме. В этом контексте нейронные корреляты сознания могут рассматриваться как его причины, а сознание может рассматриваться как зависящее от состояния свойство неопределенной сложной , адаптивной и тесно взаимосвязанной биологической системы. [5]

Открытие и характеристика нейронных коррелятов не предлагает каузальной теории сознания, которая может объяснить, как конкретные системы что-либо испытывают, так называемую трудную проблему сознания , [6] но понимание NCC может быть шагом к каузальной теории. Большинство нейробиологов предполагают, что переменные, дающие начало сознанию, должны быть найдены на нейронном уровне, управляемом классической физикой. Существуют теории квантового сознания , предложенные на основе квантовой механики . [7]

В нейронных сетях существует очевидная избыточность и параллелизм, поэтому, в то время как активность в одной группе нейронов может коррелировать с восприятием в одном случае, другая популяция может опосредовать связанное восприятие, если предыдущая популяция потеряна или дезактивирована. Может быть, что каждое феноменальное субъективное состояние имеет нейронный коррелят. Когда NCC может быть вызвано искусственно, субъект будет испытывать связанное восприятие, в то время как нарушение или дезактивация области корреляции для конкретного восприятия повлияет на восприятие или приведет к его исчезновению, давая причинно-следственную связь от нейронной области к природе восприятия.

Предложения, выдвинутые на протяжении многих лет, включают: что характеризует NCC? Что общего между NCC для зрения и для слуха? Будет ли NCC включать все пирамидальные нейроны в коре в любой заданный момент времени? Или только подмножество дальних проекционных клеток в лобных долях, которые проецируются в сенсорную кору в задней части? Нейроны, которые активируются ритмично? Нейроны, которые активируются синхронно ? [ 8]

Растущая способность нейробиологов манипулировать нейронами с использованием методов молекулярной биологии в сочетании с оптическими инструментами (например, Adamantidis et al. 2007) зависит от одновременной разработки соответствующих поведенческих анализов и модельных организмов, поддающихся крупномасштабному геномному анализу и манипуляции. Это сочетание мелкозернистого нейронного анализа у животных с все более чувствительными психофизическими и мозговыми методами визуализации у людей, дополненное разработкой надежной теоретической предсказательной структуры, которая, как мы надеемся, приведет к рациональному пониманию сознания, одной из центральных загадок жизни.

Уровень возбуждения и содержание сознания

Существует два общих , но различных измерения термина сознание [9] , одно из которых включает возбуждение и состояния сознания , а другое — содержание сознания и состояния сознания . Чтобы осознавать что -либо, мозг должен находиться в относительно высоком состоянии возбуждения (иногда называемом бдительностью ), будь то бодрствование или быстрый сон , ярко переживаемый во сне, хотя обычно не помнящийся. Уровень возбуждения мозга колеблется в циркадном ритме, но может зависеть от недостатка сна, наркотиков и алкоголя, физических нагрузок и т. д. Возбуждение можно измерить поведенчески по амплитуде сигнала, которая запускает некоторую критериальную реакцию (например, уровень звука, необходимый для того, чтобы вызвать движение глаз или поворот головы в сторону источника звука). Клиницисты используют системы оценки, такие как шкала комы Глазго, для оценки уровня возбуждения у пациентов.

Состояния высокого возбуждения связаны с сознательными состояниями, имеющими определенное содержание, видением, слухом, воспоминанием, планированием или фантазированием о чем-либо. Различные уровни или состояния сознания связаны с различными видами сознательного опыта. Состояние «бодрствования» существенно отличается от состояния «сновидения» (например, последнее имеет мало или совсем не имеет саморефлексии) и от состояния глубокого сна. Во всех трех случаях затрагивается базовая физиология мозга, как и в измененных состояниях сознания , например, после приема наркотиков или во время медитации, когда сознательное восприятие и понимание могут быть улучшены по сравнению с нормальным состоянием бодрствования.

Клиницисты говорят о нарушенных состояниях сознания , как о « коматозном состоянии », « персистирующем вегетативном состоянии » (ПВС) и « минимально сознательном состоянии » (МСС). Здесь «состояние» относится к различным «количествам» внешнего/физического сознания, от полного отсутствия в коме, персистирующего вегетативного состояния и общей анестезии до флуктуирующей и ограниченной формы сознательного ощущения в минимально сознательном состоянии, таком как лунатизм или во время сложного парциального эпилептического припадка. [10] Репертуар сознательных состояний или переживаний, доступных пациенту в минимально сознательном состоянии, сравнительно ограничен. При смерти мозга нет возбуждения, но неизвестно, была ли прервана субъективность опыта, а не его наблюдаемая связь с организмом. Функциональная нейровизуализация показала, что части коры все еще активны у вегетативных пациентов, которые предположительно находятся без сознания; [11] Однако эти области, по-видимому, функционально отделены от ассоциативных областей коры, активность которых необходима для осознания.

Потенциальное богатство сознательного опыта, по-видимому, увеличивается от глубокого сна к дремоте и к полному бодрствованию, что может быть количественно определено с использованием понятий из теории сложности, которые включают как размерность, так и гранулярность сознательного опыта, чтобы дать интегрированно-информационно-теоретическую оценку сознания. [12] По мере увеличения поведенческого возбуждения увеличивается и диапазон и сложность возможного поведения. Тем не менее, в фазе быстрого сна наблюдается характерная атония , низкое двигательное возбуждение, и человека трудно разбудить, но все еще сохраняется высокая метаболическая и электрическая активность мозга и яркое восприятие.

Многие ядра с различными химическими сигнатурами в таламусе , среднем мозге и мосту должны функционировать для того, чтобы субъект находился в достаточном состоянии мозгового возбуждения, чтобы вообще что-либо испытывать. Следовательно, эти ядра относятся к факторам, обеспечивающим сознание. Наоборот, вполне вероятно, что конкретное содержание любого конкретного осознанного ощущения опосредуется определенными нейронами в коре и связанными с ними сателлитными структурами, включая миндалевидное тело , таламус , клауструм и базальные ганглии .

Нейронная основа восприятия

Возможность точного манипулирования визуальными восприятиями во времени и пространстве сделала зрение предпочтительной модальностью в поисках NCC. Психологи усовершенствовали ряд методов — маскировку , бинокулярное соперничество , непрерывное подавление вспышек , слепоту, вызванную движением , слепоту к изменениям , слепоту невнимания — в которых кажущаяся простой и недвусмысленной связь между физическим стимулом в мире и связанным с ним восприятием в уединении разума субъекта нарушается. [13] В частности, стимул может быть перцептивно подавлен на секунды или даже минуты за раз: изображение проецируется в один из глаз наблюдателя, но невидимо, не видимо. Таким образом, нейронные механизмы, которые реагируют на субъективное восприятие, а не на физический стимул, могут быть изолированы, что позволяет отслеживать визуальное сознание в мозге. В перцептивной иллюзии физический стимул остается фиксированным, в то время как восприятие колеблется. Самым известным примером является куб Неккера , 12 линий которого можно воспринимать по глубине одним из двух различных способов.

Куб Неккера: рисунок левой линии может быть воспринят в одной из двух различных конфигураций глубины, показанных справа. Без какой-либо другой подсказки зрительная система переключается между этими двумя интерпретациями. [14]

Перцептивная иллюзия, которую можно точно контролировать, — это бинокулярное соперничество . Здесь небольшое изображение, например, горизонтальная решетка, предъявляется левому глазу, а другое изображение, например, вертикальная решетка, предъявляется соответствующему месту в правом глазу. Несмотря на постоянный визуальный стимул, наблюдатели сознательно видят, как горизонтальная решетка каждые несколько секунд сменяется вертикальной. Мозг не позволяет одновременно воспринимать оба изображения.

Логотетис и коллеги [15] зарегистрировали различные зрительные корковые области у бодрствующих макак, выполняющих задачу бинокулярного соперничества. Макак можно научить сообщать, видят ли они левое или правое изображение. Распределение времени переключения и то, как на это влияет изменение контрастности в одном глазу, не оставляет сомнений в том, что обезьяны и люди испытывают одно и то же базовое явление. В первичной зрительной коре (V1) лишь небольшая часть клеток слабо модулировала свой ответ в зависимости от восприятия обезьяны, в то время как большинство клеток реагировали на один или другой ретинальный стимул, мало обращая внимания на то, что воспринимало животное в тот момент. Но в высокоуровневой корковой области, такой как нижняя височная кора вдоль вентрального потока, почти все нейроны реагировали только на перцептивно доминирующий стимул, так что клетка «лица» активировалась только тогда, когда животное указывало, что видит лицо, а не рисунок, представленный другому глазу. Это означает, что в НКС задействованы нейроны, активные в нижней височной коре: вполне вероятно, что необходимы определенные ответные действия нейронов в нижней височной и частях префронтальной коры.

Ряд экспериментов с использованием фМРТ , в которых использовалось бинокулярное соперничество и связанные с ним иллюзии для идентификации гемодинамической активности, лежащей в основе зрительного сознания у людей, убедительно демонстрируют, что активность в верхних отделах вентрального пути (например, веретенообразная область лица и область парагиппокампального пространства ), а также в ранних областях, включая V1 и латеральное коленчатое ядро ​​(LGN), следует за восприятием, а не за ретинальным стимулом. [16] Кроме того, ряд экспериментов с использованием фМРТ [17] [18] и DTI [19] показывают, что V1 необходима, но не достаточна для зрительного сознания. [20]

В родственном перцептивном явлении, подавлении вспышки , восприятие, связанное с изображением, спроецированным в один глаз, подавляется вспышкой другого изображения в другой глаз, в то время как исходное изображение остается. Его методологическое преимущество перед бинокулярным соперничеством заключается в том, что время перцептивного перехода определяется внешним триггером, а не внутренним событием. Большинство клеток в нижней височной коре и верхней височной борозде обезьян, обученных сообщать о своем восприятии во время подавления вспышки, следуют за восприятием животного: когда воспринимается предпочтительный стимул клетки, клетка реагирует. Если изображение все еще присутствует на сетчатке, но перцептивно подавлено, клетка замолкает, даже если первичные нейроны зрительной коры активизируются. [21] [22] Записи отдельных нейронов в медиальной височной доле пациентов с эпилепсией во время подавления вспышки также демонстрируют отмену ответа, когда предпочтительный стимул присутствует, но перцептивно замаскирован. [23]

Глобальные расстройства сознания

Учитывая отсутствие какого-либо общепринятого критерия минимальных нейронных коррелятов, необходимых для сознания, различие между постоянно вегетативным пациентом, который демонстрирует регулярные переходы сон-волна и может двигаться или улыбаться, и минимально сознательным пациентом, который может общаться (иногда) осмысленным образом (например, с помощью дифференциальных движений глаз) и который демонстрирует некоторые признаки сознания, часто бывает затруднительным. При глобальной анестезии пациент не должен испытывать психологическую травму, но уровень возбуждения должен быть совместим с клиническими потребностями.

Структуры средней линии в стволе мозга и таламусе, необходимые для регулирования уровня возбуждения мозга. Небольшие двусторонние повреждения во многих из этих ядер вызывают глобальную потерю сознания. [24]

ФМРТ, зависящая от уровня кислорода в крови, продемонстрировала нормальные паттерны мозговой активности у пациента в вегетативном состоянии после тяжелой черепно-мозговой травмы, когда его попросили представить, что он играет в теннис или посещает комнаты в своем доме. [25] Дифференциальная визуализация мозга у пациентов с такими глобальными нарушениями сознания (включая акинетический мутизм ) показывает, что дисфункция в обширной корковой сети, включая медиальные и латеральные префронтальные и теменные ассоциативные области, связана с глобальной потерей осознания. [26] Нарушение сознания при эпилептических припадках височной доли также сопровождалось снижением мозгового кровотока в лобной и теменной ассоциативной коре и увеличением срединных структур, таких как медиодорсальный таламус . [27]

Относительно локальные двусторонние повреждения срединных (парамедианных) подкорковых структур также могут вызывать полную потерю сознания. [28] Таким образом, эти структуры обеспечивают и контролируют возбуждение мозга (определяемое метаболической или электрической активностью) и являются необходимыми нейронными коррелятами. Одним из таких примеров является гетерогенное скопление более двух десятков ядер с каждой стороны верхнего ствола мозга (варолиева моста, среднего мозга и заднего гипоталамуса), которые в совокупности называются ретикулярной активирующей системой (РАС). Их аксоны широко проецируются по всему мозгу. Эти ядра — трехмерные скопления нейронов с собственной цитоархитектурой и нейрохимической идентичностью — высвобождают различные нейромодуляторы, такие как ацетилхолин, норадреналин/норэпинефрин, серотонин, гистамин и орексин/гипокретин, для контроля возбудимости таламуса и переднего мозга, опосредуя чередование бодрствования и сна, а также общий уровень поведенческого и мозгового возбуждения. Однако после такой травмы в конечном итоге возбудимость таламуса и переднего мозга может восстановиться, и сознание может вернуться. [29] Другим фактором, способствующим сознанию, являются пять или более интраламинарных ядер (ILN) таламуса. Они получают входные сигналы от многих ядер ствола мозга и сильно проецируются, напрямую в базальные ганглии и, более распределенным образом, в слой I большей части неокортекса. Сравнительно небольшие (1 см 3 или меньше) двусторонние повреждения в таламическом ILN полностью выбивают всякое сознание. [30]

Прогнозы вперед и назад

Многие действия в ответ на сенсорные входы являются быстрыми, преходящими, стереотипными и бессознательными. [31] Их можно рассматривать как корковые рефлексы, и они характеризуются быстрыми и несколько стереотипными ответами, которые могут принимать форму довольно сложного автоматизированного поведения, как это наблюдается, например, при сложных парциальных эпилептических припадках. Эти автоматизированные ответы, иногда называемые зомби-поведением , [32] можно противопоставить более медленному, универсальному режиму сознания, который медленнее обрабатывает более широкие, менее стереотипные аспекты сенсорных входов (или их отражение, как в образах) и требует времени, чтобы принять решение о соответствующих мыслях и ответах. Без такого режима сознания потребовалось бы огромное количество различных зомби-режимов для реагирования на необычные события.

Особенностью, отличающей людей от большинства животных, является то, что мы не рождаемся с обширным репертуаром поведенческих программ, которые позволили бы нам выживать самостоятельно (« физиологическая преждевременность »). Чтобы компенсировать это, у нас есть непревзойденная способность к обучению, т. е. осознанному приобретению таких программ путем подражания или исследования. После осознанного приобретения и достаточной практики эти программы могут стать автоматизированными до такой степени, что их выполнение будет происходить за пределами нашего сознания. Возьмем, к примеру, невероятные навыки мелкой моторики, проявляемые при исполнении фортепианной сонаты Бетховена, или сенсомоторную координацию, необходимую для езды на мотоцикле по извилистой горной дороге. Такое сложное поведение возможно только потому, что достаточное количество задействованных подпрограмм может выполняться с минимальным или даже приостановленным сознательным контролем. Фактически, сознательная система может фактически вмешиваться в эти автоматизированные программы. [33]

С эволюционной точки зрения, очевидно, имеет смысл иметь как автоматизированные поведенческие программы, которые могут быть выполнены быстро стереотипным и автоматизированным образом, так и немного более медленную систему, которая дает время для размышлений и планирования более сложного поведения. Этот последний аспект может быть одной из основных функций сознания. Другие философы, однако, предположили, что сознание не будет необходимым для какого-либо функционального преимущества в эволюционных процессах. [34] [35] Они утверждают, что никто не дал причинного объяснения того, почему было бы невозможно для функционально эквивалентного бессознательного организма (т. е. философского зомби ) достичь тех же самых преимуществ выживания, что и сознательный организм. Если эволюционные процессы слепы к разнице между функцией F , выполняемой сознательным организмом O и бессознательным организмом O* , неясно, какое адаптивное преимущество могло бы обеспечить сознание. [36] В результате, экзаптивное объяснение сознания получило поддержку у некоторых теоретиков, которые постулируют, что сознание не развивалось как адаптация, а было экзаптацией , возникшей в результате других событий, таких как увеличение размера мозга или кортикальная перестройка. [37] Сознание в этом смысле сравнивали со слепым пятном в сетчатке, где оно не является адаптацией сетчатки, а вместо этого просто побочным продуктом способа, которым были связаны аксоны сетчатки. [38] Несколько ученых, включая Пинкера , Хомского , Эдельмана и Лурию, указали на важность появления человеческого языка как важного регулирующего механизма обучения и памяти в контексте развития сознания более высокого порядка.

Кажется возможным, что визуальные зомби-режимы в коре в основном используют дорсальный поток в теменной области. [31] Однако теменная активность может влиять на сознание, производя эффекты внимания на вентральном потоке, по крайней мере, при некоторых обстоятельствах. Сознательный режим для зрения во многом зависит от ранних визуальных областей (за пределами V1) и особенно от вентрального потока.

Казалось бы, сложная визуальная обработка (например, обнаружение животных в естественных, загроможденных сценах) может быть выполнена корой головного мозга человека в течение 130–150 мс, [39] [40] слишком короткого времени для движения глаз и осознанного восприятия. Более того, рефлексы, такие как окуловестибулярный рефлекс, происходят в еще более быстрых временных масштабах. Вполне вероятно, что такое поведение опосредовано чисто прямой движущейся волной импульсной активности, которая проходит от сетчатки через V1 в V4, IT и префронтальную кору, пока не повлияет на двигательные нейроны в спинном мозге, которые контролируют нажатие пальцем (как в типичном лабораторном эксперименте). Гипотеза о том, что основная обработка информации является прямой, подтверждается наиболее прямыми короткими временами (приблизительно 100 мс), необходимыми для появления избирательной реакции в клетках IT.

Наоборот, считается, что осознанное восприятие требует более устойчивой, реверберационной нейронной активности, скорее всего, через глобальную обратную связь от фронтальных областей неокортекса обратно к сенсорным корковым областям [20] , которая со временем нарастает, пока не превысит критический порог. В этот момент устойчивая нейронная активность быстро распространяется на теменные, префронтальные и передние поясные корковые области, таламус, клауструм и связанные с ними структуры, которые поддерживают кратковременную память, мультимодальную интеграцию, планирование, речь и другие процессы, тесно связанные с сознанием. Конкуренция предотвращает одновременное и активное представление более одного или очень небольшого количества восприятий. Это основная гипотеза теории глобального рабочего пространства сознания. [41] [42]

Короче говоря, хотя быстрая, но преходящая нейронная активность в таламо-кортикальной системе может опосредовать сложное поведение без осознанного ощущения, предполагается, что сознание требует устойчивой, но хорошо организованной нейронной активности, зависящей от дальней кортико-кортикальной обратной связи.

История

Нейробиолог Кристофрид Якоб (1866–1956) утверждал, что единственными условиями, которые должны иметь нейронные корреляты, являются прямые ощущения и реакции; они называются «интонациями». [ необходима цитата ]

Нейрофизиологические исследования животных дали некоторое представление о нейронных коррелятах сознательного поведения. Вернон Маунткасл в начале 1960-х годов начал изучать этот набор проблем, который он назвал «проблемой разума/мозга», изучая нейронную основу восприятия в соматической сенсорной системе . Его лаборатории в Университете Джонса Хопкинса были одними из первых, наряду с Эдвардом В. Эвартсом в NIH, которые регистрировали нейронную активность у ведущих себя обезьян. Пораженная элегантностью подхода С. С. Стивенса к оценке величины, группа Маунткасла обнаружила, что три различных модальности соматического ощущения имеют один общий когнитивный атрибут: во всех случаях скорость срабатывания периферических нейронов была линейно связана с силой вызванного восприятия. Совсем недавно Кен Х. Бриттен, Уильям Т. Ньюсом и К. Дэниел Зальцман показали, что в области MT обезьян нейроны реагируют с изменчивостью, которая предполагает, что они являются основой принятия решений о направлении движения. Сначала они показали, что нейронные скорости предсказывают решения с использованием теории обнаружения сигналов, а затем, что стимуляция этих нейронов может предсказуемо смещать решение. Такие исследования были продолжены Ранульфо Ромо в соматической сенсорной системе, чтобы подтвердить, используя другое восприятие и область мозга, что небольшое количество нейронов в одной области мозга лежит в основе перцептивных решений.

Другие лабораторные группы последовали основополагающей работе Маунткасла, связывающей когнитивные переменные с нейронной активностью, с более сложными когнитивными задачами. Хотя обезьяны не могут говорить о своих восприятиях, были созданы поведенческие задачи, в которых животные делали невербальные отчеты, например, производя движения руками. Многие из этих исследований используют перцептивные иллюзии как способ отделить ощущения ( т. е . сенсорную информацию, которую получает мозг) от восприятий ( т. е. того, как сознание их интерпретирует). Нейронные паттерны, которые представляют восприятия, а не просто сенсорный ввод, интерпретируются как отражающие нейронный коррелят сознания.

Используя такую ​​конструкцию, Никос Логотетис и его коллеги обнаружили нейроны, отражающие восприятие, в височной доле. Они создали экспериментальную ситуацию, в которой противоречивые изображения предъявлялись разным глазам ( т. е . бинокулярное соперничество ). В таких условиях люди сообщают о бистабильных восприятиях: они воспринимают попеременно одно или другое изображение. Логотетис и его коллеги обучили обезьян сообщать движениями рук, какое изображение они восприняли. Нейроны височной доли в экспериментах Логотетиса часто отражали то, что воспринимали обезьяны. Нейроны с такими свойствами реже наблюдались в первичной зрительной коре, что соответствует относительно ранним стадиям визуальной обработки. Другой набор экспериментов с использованием бинокулярного соперничества у людей показал, что определенные слои коры можно исключить из числа кандидатов на нейронный коррелят сознания. Логотетис и его коллеги переключали изображения между глазами во время восприятия одного из изображений. Удивительно, но восприятие оставалось стабильным. Это означает, что осознанное восприятие оставалось стабильным, и в то же время основной вход в слой 4, который является входным слоем, в зрительной коре изменился. Следовательно, слой 4 не может быть частью нейронного коррелята сознания. Михаил Лебедев и их коллеги наблюдали похожее явление в префронтальной коре обезьян. В своих экспериментах обезьяны сообщали о воспринимаемом направлении движения зрительного стимула (которое могло быть иллюзией), совершая движения глаз. Некоторые нейроны префронтальной коры представляли фактические, а некоторые представляли воспринимаемые смещения стимула. Наблюдение за нейронами, связанными с восприятием, в префронтальной коре согласуется с теорией Кристофа Коха и Фрэнсиса Крика , которые постулировали, что нейронный коррелят сознания находится в префронтальной коре. Сторонники распределенной нейронной обработки, вероятно, могут оспорить точку зрения, что сознание имеет точную локализацию в мозге.

Фрэнсис Крик написал популярную книгу « Удивительная гипотеза », тезис которой заключается в том, что нейронный коррелят сознания находится в наших нервных клетках и связанных с ними молекулах. Крик и его коллега Кристоф Кох [43] стремились избегать философских дебатов, связанных с изучением сознания, подчеркивая поиск «корреляции», а не «причинности». [ требуется обновление ]

Существует много разногласий относительно природы этого коррелята ( например , требует ли он синхронных спайков нейронов в разных областях мозга? Необходима ли совместная активация лобных или теменных областей?). Философ Дэвид Чалмерс утверждает, что нейронный коррелят сознания, в отличие от других коррелятов, таких как память, не сможет предложить удовлетворительного объяснения этого явления; он называет это трудной проблемой сознания . [44] [45]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Кох 2004, Рисунок 1.1 Нейрональные корреляты сознания, стр. 16.
  2. ^ Кох 2004, стр. 304.
  3. ^ См. здесь Архивировано 13.03.2013 на Wayback Machine для глоссария связанных терминов.
  4. ^ Чалмерс, Дэвид Дж. (июнь 1998 г.), «Что такое нейронный коррелят сознания?», в Метцингер, Томас (ред.), Нейронные корреляты сознания: эмпирические и концептуальные вопросы, MIT Press (опубликовано в сентябре 2000 г.), ISBN 978-0-262-13370-8
  5. ↑ Сквайр 2008, стр. 1223.
  6. ^ Кандель 2007, стр. 382.
  7. ^ Шварц, Джеффри М.; Стэпп , Генри П .; Борегар, Марио . «Квантовая физика в нейронауке и психологии: нейрофизиологическая модель взаимодействия разума и мозга» (PDF) .
  8. ^ См. Chalmers 1998, доступно онлайн.
  9. ^ Земан 2001
  10. ^ Шифф 2004
  11. ^ Лорейс, Trends Cogn Sci, 2005, 9:556–559
  12. ^ Тонони и др. 2016
  13. ^ Ким и Блейк 2004
  14. ^ Кох 2004, Рисунок 16.1 Бистабильный куб Неккера , стр. 270.
  15. ^ Логотетис 1998
  16. ^ Риз и Фрит 2007
  17. ^ Хейнс и Риз 2005
  18. ^ Ли и др. 2007
  19. ^ Шимоно и Ники 2013
  20. ^ ab Крик и Кох 1995
  21. ^ Леопольд и Логотетис 1996
  22. ^ Шейнберг и Логотетис 1997
  23. ^ Крейман и др. 2002
  24. ^ Кох 2004, Рисунок 5.1 Холинергическая активирующая система , стр. 92. См. главу 5, доступную в Интернете.
  25. ^ Оуэн и др. 2006
  26. ^ Лорейс 2005
  27. ^ Блюменфельд и др. 2004
  28. ^ Кох 2004, стр. 92
  29. ^ Виллабланка 2004
  30. ^ Боген 1995
  31. ^ ab Милнер и Гудейл 1995
  32. ^ Кох и Крик 2001
  33. ^ Бейлок и др. 2002
  34. ^ Фланаган, Оуэн ; Полгер, Том В. (1995). «Зомби и функция сознания». Журнал исследований сознания . 2 : 313–321.
  35. ^ Розенталь, Дэвид (2008). «Сознание и его функция». Neuropsychologia . 46 (3): 829–840. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2007.11.012. PMID  18164042. S2CID  7791431.
  36. ^ Харнад, Стеван (2002). «Неразличимость Тьюринга и слепой часовщик». В Fetzer, James H. (ред.). Эволюция сознания . Джон Бенджаминс . Получено 26.10.2011 .
  37. ^ Файнберг, TE; Маллатт, Дж. (2013). «Эволюционное и генетическое происхождение сознания в кембрийский период более 500 миллионов лет назад». Front Psychol . 4 : 667. doi : 10.3389/fpsyg.2013.00667 . PMC 3790330. PMID  24109460 . 
  38. ^ Робинсон, Зак; Мэйли, Кори Дж.; Пиччинини, Гуалтьеро (2015). «Является ли сознание гребнем?». Журнал Американской философской ассоциации . 1 (2): 365–383. doi :10.1017/apa.2014.10. S2CID  170892645.
  39. ^ Торп и др. 1996
  40. ^ ВанРуллен и Кох 2003
  41. ^ Баарс 1988
  42. ^ Дехаен и др. 2003
  43. ^ Кох, Кристоф (2004). Поиски сознания: нейробиологический подход. Энглвуд, США-Колорадо: Roberts & Company Publishers. ISBN 978-0-9747077-0-9.
  44. ^ См. предисловие Куни к переизданию статьи Чалмерса: Брайан Куни, ред. (1999). "Глава 27: Столкновение с проблемой сознания". Место разума . Cengage Learning. стр. 382 и далее . ISBN 978-0534528256.
  45. ^ Чалмерс, Дэвид (1995). «Столкновение с проблемой сознания». Журнал исследований сознания . 2 (3): 200–219. Архивировано из оригинала 2005-03-08 . Получено 2019-01-18 .См. также эту ссылку

Ссылки

  • Адамантидис А.Р., Чжан Ф., Араванис А.М., Дейссерот К. и де Лесеа Л. (2007) Нейронные субстраты пробуждения, исследованные с помощью оптогенетического контроля гипокретиновых нейронов. Nature. Расширенная онлайн-публикация.
  • Баарс Б.Дж. (1988) Когнитивная теория сознания. Cambridge University Press: Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.
  • Сиан Бейлок , Карр Т.Х., Макмахон К. и Старкес Дж.Л. (2002) Когда концентрация внимания становится контрпродуктивной: влияние разделенного внимания по сравнению с вниманием, сосредоточенным на навыках, на выполнение сенсомоторных навыков новичками и опытными людьми. J. Exp. Psychol. Appl. 8: 6–16.
  • Blumenfeld H., McNally KA, Vanderhill SD, Paige AL, Chung R., Davis K., Norden AD, Stokking R., Studholme C., Novotny EJ Jr., Zubal IG и Spencer SS (2004) Положительные и отрицательные сетевые корреляции при височной эпилепсии. Cereb. Cort. 14: 892–902.
  • Боген Дж. Э. (1995) О нейрофизиологии сознания: I. Обзор. Сознание и познание 4: 52–62.
  • Чалмерс, Дэвид Дж. (июнь 1998 г.), «Что такое нейронный коррелят сознания?», в Метцингер, Томас (ред.), Нейронные корреляты сознания: эмпирические и концептуальные вопросы, MIT Press (опубликовано в сентябре 2000 г.), ISBN 978-0-262-13370-8
  • Крик Ф. и Кох К. (1990) К нейробиологической теории сознания. Семинары по нейронауке, том 2, 263–275.
  • Крик ФК и Кох К. (1995) Осознаем ли мы нейронную активность в первичной зрительной коре? Nature 375: 121–3.
  • Dehaene S. , Sergent C. и Changeux JP (2003) Модель нейронной сети, связывающая субъективные отчеты и объективные физиологические данные во время сознательного восприятия. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100: 8520–5.
  • Хейнс Дж. Д. и Риз Г. (2005) Прогнозирование ориентации невидимых стимулов по активности первичной зрительной коры человека. Nat. Neurosci. 8: 686–91.
  • Кандель Эрик Р. (2007). В поисках памяти: возникновение новой науки о разуме. WW Norton & Company. ISBN 978-0393329377.
  • Ким CY и Блейк Р. (2004) Психофизическая магия: Делая видимое «невидимым». Trends Cogn. Sci. 9: 381–8.
  • Кох, Кристоф (2004). Поиски сознания: нейробиологический подход. Энглвуд, США-Колорадо: Roberts & Company Publishers. ISBN 978-0-9747077-0-9.
  • Кох К. и Крик ФК (2001) О зомби внутри. Nature 411: 893.
  • Крейман Г., Фрид И. и Кох К. (2002) Корреляты отдельных нейронов субъективного зрения в медиальной височной доле человека. Proc Natl. Acad. Sci. USA 99: 8378–83.
  • Лорейс С. (2005) Нейронный коррелят (не)осознания: уроки вегетативного состояния. Trends Cogn. Sci. 9: 556–9.
  • Ли С.Х., Блейк Р. и Хигер Д.Дж. (2007) Иерархия корковых реакций, лежащих в основе бинокулярного соперничества. Nat. Neurosci. 10: 1048–54.
  • Леопольд ДА и Логотетис НК (1996) Изменения активности в ранней зрительной коре отражают восприятие обезьян во время бинокулярного соперничества. Nature 379: 549–53.
  • Логотетис Н. (1998) Отдельные единицы и сознательное зрение. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, 353: 1801–18.
  • Милнер АД и Гудейл МА (1995) Зрительный мозг в действии. Oxford University Press, Оксфорд, Великобритания.
  • Оуэн А.М., Клеман М.Р., Боли М., Дэвис М.Х., Лорейс С. и Пикард Дж.Д. (2006) Обнаружение осознанности в вегетативном состоянии. Science 313: 1402.
  • Rees G. и Frith C. (2007) Методологии определения нейронных коррелятов сознания. В: The Blackwell Companion to Consciousness. Velmans M и Schneider S, ред., стр. 553–66. Blackwell: Оксфорд, Великобритания.
  • Шейнберг Д.Л. и Логотетис Н.К. (1997) Роль височных областей коры в организации восприятия. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94: 3408–13.
  • Шифф, Николас Д. (ноябрь 2004 г.), «Неврология нарушенного сознания: проблемы когнитивной нейронауки», в Gazzaniga, Michael S. (ред.), The Cognitive Neurosciences (3-е изд.), MIT Press, ISBN 978-0-262-07254-0
  • Шимоно М. и Ники К. (2013) Глобальное картирование сети всего мозга, подчеркивающее бинокулярное соперничество. Связность мозга 3: 212–221.
  • Торп С., Физ Д. и Марлот К. (1996) Скорость обработки в зрительной системе человека. Nature 381: 520–2.
  • Сквайр, Ларри Р. (2008). Фундаментальная нейронаука (3-е изд.). Academic Press . стр. 1256. ISBN 978-0-12-374019-9.
  • Тонони Г. (2004) Теория интеграции информации в сознании. BMC Neuroscience. 5: 42–72.
  • Тонони, Джулио и Боли, Мелани и Массимини, Марчелло и Кох, Кристоф (2016). «Интегрированная теория информации: от сознания до его физического субстрата». Nature Reviews Neuroscience . 17 (5). Nature Publishing Group: 450–461. doi :10.1038/nrn.2016.44. PMID  27225071. S2CID  21347087.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • VanRullen R. и Koch C. (2003) Визуальное избирательное поведение может быть вызвано процессом прямой связи. J. Cogn. Neurosci. 15: 209–17.
  • Виллабланка Дж. Р. (2004) Противопоставление функциональной роли переднего мозга и ствола мозга в контроле системы сна и бодрствования. J. Sleep Res. 13: 179–208.
  • Земан А. (2001) Сознание. Мозг. 7: 1263–1289.

Дальнейшее чтение

  • Аткинсон, А. и др. «Сознание: картографирование теоретического ландшафта»
  • Чалмерс, Д. (1995). Сознательный разум: в поисках фундаментальной теории . Философия разума. Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 9780195117899.
  • Крик, Фрэнсис (1994). Удивительная гипотеза: научный поиск души . Macmillan Reference USA. ISBN 978-0-684-19431-8.
  • Докинз, М.С. (1993). Только через наши глаза? Поиски сознания животных . Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 9780198503200.
  • Эдельман, ГМ ; Тонони, Г (2000). Сознание: Как материя становится воображением . Нью-Йорк: Basic Books. ISBN 9780465013777.
  • Гудейл, MA ; Милнер, AD (2004). Невидимое зрение: исследование сознательного и бессознательного зрения . Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856807-0.
  • Кох К. и Хепп К. (2006) Квантовая механика и высшие функции мозга: Уроки квантовых вычислений и нейробиологии. Nature 440: 611–2. (Свободно доступно на http://www.theswartzfoundation.org/papers/caltech/koch-hepp-07-final.pdf (2007))
  • Логотетис, NK; Гуггенбергер, Хайнц; Пелед, Шарон; Паулс, Джон (1999). «Функциональная визуализация мозга обезьяны». Nature Neuroscience . 2 (6): 555–562. doi :10.1038/9210. PMID  10448221. S2CID  21627829.
  • Шалл, Дж. «О построении моста между мозгом и поведением». Ежегодные обзоры психологии. Том 55. Февраль 2004 г. С. 23–50.
  • Ваас, Рюдигер (1999): «Почему нейронные корреляты сознания хороши, но недостаточны». Антропология и философия, т. 3, стр. 121–141. https://web.archive.org/web/20120205025719/http://www.swif.uniba.it/lei/mind/texts/t0000009.htm
В Wikibooks есть книга по теме: Исследования сознания
  • Публикации лаборатории Ньюсом.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Нейронные_корреляты_сознания&oldid=1236974401"