Непентес евстахия
Виды кувшинковых растений с острова Суматра

Непентес евстахия
Пара верхних кувшинов N. eustachya
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Заказ:Гвоздичные
Семья:Непентовые
Род:Непентес
Разновидность:
Н. евстахия
Биномиальное имя
Непентес евстахия
Мик. (1858) [2]
Синонимы

Nepenthes eustachya / nɪ ˈ pɛ n θ iː z juː ˈ s t æ k iə / — тропическое кувшинковое растение , эндемичное для Суматры , где оно произрастает от уровня моря до высоты 1600 м. Видовой эпитет eustachya , образованный от греческих слов eu ( истинный ) и stachys ( колос), относится к кистевидной структуре соцветия. [12 ]

Ботаническая история

Nepenthes eustachya, вероятно, был впервые собран в феврале 1856 года Йоханнесом Элиасом Тейсманном на побережье Суматры недалеко от портового города Сиболга . Этот образец, Teijsmann 529 , был обозначен как лектотип N. eustachya Мэтью Джеббом и Мартином Чиком в их монографии 1997 года. [13] Он хранится в гербарии Богорского ботанического сада вместе с двумя изотипами . [12]

Nepenthes eustachya был описан в 1858 году Фридрихом Микелем . [2] В 1908 году Джон Мьюирхед Макфарлейн сохранил N. eustachya как отдельный вид в своей ревизии рода, назвав его « Nepenthaceae ». [14]

Б. Х. Дансер не поддержал эту интерпретацию и вместо этого рассматривал N. eustachya как синоним N. alata в своей основополагающей монографии « Непентесовые Нидерландской Индии », опубликованной в 1928 году. Он писал: [3]

N. eustachya Miq., зарегистрированный только на Суматре и все еще выделяемый Макфарлейном, объединен с N. alata в приведенном выше. В своей монографии Макфарлейн помещает N. alata в группу с ладьевидной крышкой, N. eustachya — среди видов без киля на крышке; тем не менее он выделяет N. alata var. ecristata , без киля. В остальном едва ли можно указать какую-либо разницу между этими двумя видами, и особенно соцветия поразительно похожи.

Дансер также идентифицировал Ridley 16097 с Малайского полуострова как N. alata , что еще больше расширило ареал вида и сделало его явное отсутствие на Борнео труднообъяснимым. Сейчас считается, что Ridley 16097 представляет собой смешанную коллекцию N. alba и N. benstonei . [5]

Растения, принадлежащие к N. eustachya, были идентифицированы как N. alata рядом последующих авторов, включая Шигео Курату в 1973 году, [7] Мицуру Хотта и Ружди Тамин в 1986 году, [8] Майка Хопкинса, Рики Молдера и Брюса Салмона в 1990 году, [9] и Т. Сота, М. Моги и К. Като в 1998 году. [12] [15]

В 1997 году Мэтью Джебб и Мартин Чик снова повысили ранг вида до N. eustachya , отметив ряд различий между двумя таксонами . [13] Чарльз Кларк поддержал эту интерпретацию в своей монографии 2001 года «Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia» . [12]

Видовой эпитет eustachya несколько раз неправильно писался в литературе, в том числе один раз Отто Штапфом в 1886 году как N. eustachys [11] и один раз Якобом Гейсбертом Бурлаге в 1900 году как N. eustachia . [10] [16]

Описание

Nepenthes eustachya — вьющееся растение. Стебель достигает длины до 5 м и диаметра 0,8 см. Междоузлия цилиндрические в поперечном сечении и длиной до 12 см. [12]

Розеточное растение с нижними кувшинами (слева) и крупный план нижнего кувшина (справа)

Листья кожистые и черешковые. Пластинка имеет продолговато-ланцетную форму и может достигать 20 см в длину и 5 см в ширину. Она имеет округлую или выемчатую верхушку, которая может быть субпельтатной. Черешок канальцевый , не нисходящий, и, как правило, не имеет крыльев. Он охватывает стебель примерно на половину его окружности. По обе стороны от средней жилки присутствуют от двух до четырех продольных жилок . Перистые жилки отходят наклонно от средней жилки. Усики достигают 15 см в длину. [12]

Розетка и нижние кувшины яйцевидные в самой нижней четверти и цилиндрические сверху, часто расширяющиеся чуть ниже перистома. Они достигают 20 см в высоту и 4 см в ширину. На внутренней поверхности железистая область покрывает яйцевидную часть чаши кувшина. У кувшинов нет крыльев, вместо них есть пара ребер. Устье кувшина круглое и имеет косую вставку. Уплощенный перистом может быть шириной до 5 мм. Его внутренний край выстлан нечеткими зубцами. [12] Внутренняя часть перистома составляет около 29% от его общей длины поперечного сечения. [17] Крышка субкруглая и не имеет придатков. Шпора длиной до 4 мм и, как правило, двураздельная. [12]

Верхние питчеры во многом напоминают своих нижних собратьев. Они обычно достигают немного большего размера и являются инфундибулярными в верхней четверти. [12]

Nepenthes eustachya имеет кистевидное соцветие . Цветонос длиной до 40 см, тогда как стержень достигает 30 см в длину. Частичные цветоносы одно- или двухцветковые и без прицветничков . Чашелистики ланцетной формы и длиной до 4 мм. [12]

Незрелые части растения могут иметь редкий волосяной покров из белых, в основном кадукозных волосков. Зрелые части голые по всей длине. [12]

Стебель и листовая пластинка зеленые. Кувшины от белого до светло-розового цвета со множеством красных пятнышек. Нижняя часть крышки часто темнее остальной части кувшина. Перистом обычно желтоватый и может иметь красные полосы. [12]

Экология

Вьющиеся растения, растущие среди папоротников

Nepenthes eustachya является эндемиком индонезийских провинций Северная Суматра и Западная Суматра ; его естественный ареал простирается от Сиболги до нагорья Паданг. Он имеет высотное распределение 0–1600 м над уровнем моря . [12] [ 18]

Nepenthes eustachya обычно растет на открытых солнечных участках на скалах и крутых склонах на опушке леса . Он ограничен субстратами из песчаника и часто растет на голых скалах. [19] Там, где этот вид встречается, он распространен и может образовывать плотные заросли, например, те, что растут вдоль дороги из Сиболги в Тарутунг в Северной Суматре. [12] [1]

Nepenthes eustachya растёт в непосредственной близости от ряда других равнинных видов, включая N. albomarginata , N. ampullaria , N. gracilis , N. longifolia и N. sumatrana . [12] [20] [21] Известно, что он гибридизируется со всеми этими видами.

В Красном списке МСОП 2006 года исчезающих видов N. eustachya отмечен статус вида , вызывающего наименьшие опасения . [1]

Nepenthes eustachya отличается от N. alata рядом морфологических признаков. Джебб и Чик обозначили эти различия, когда восстановили первый как валидный вид. У Nepenthes eustachya ланцетная пластинка с округлой или субпельтатной вершиной, тогда как у N. alata она ланцетно-яйцевидная с острой или утонченной вершиной. Черешок также служит для различения этих видов: у N. eustachya он едва крылатый или совсем не крылатый, тогда как у N. alata он ширококрылый. Кувшинчики N. eustachya несут простую или раздвоенную шпору по сравнению с простым и остроконечным придатком N. alata . Зрелые части N. eustachya голые, тогда как у N. alata есть волосяной покров из красноватых или беловатых волосков. Джебб и Чик также сравнили структуру основания кувшина: у N. eustachya оно угловатое и деревянистое, постепенно утончающееся к усику. Однако основание ловушек N. alata имеет схожую текстуру с остальной частью кувшина и резко утончается к усику. [12] [13]

Верхний кувшин N. eustachya (слева) и верхний кувшин N. alata (справа)

Nepenthes alata демонстрирует большую изменчивость в пределах своего ареала, и неизбежно, что некоторые растения будут отклоняться от характеристик, описанных Джеббом и Чиком. Однако общая комбинация морфологических различий, по-видимому, стабильна, и именно это разграничивает эти виды. [12]

Nepenthes eustachya имеет поверхностное сходство с N. mirabilis . Его можно отличить от этого вида по его нижним кувшинам, у которых отсутствуют крылья, его бахромчатым краям листьев на коротких побегах и кожистым листьям, в отличие от хвойных у последнего. [12]

Чарльз Кларк отмечает, что верхние кувшины N. eustachya , имеющие выраженное шаровидное основание, могут напоминать кувшины N. clipeata с Борнео и N. klossii с Новой Гвинеи . Тем не менее, было бы трудно спутать эти виды, поскольку у них мало общего, и они географически изолированы друг от друга. [12]

В 2001 году Кларк провел кладистический анализ видов Nepenthes Суматры и полуостровной Малайзии, используя 70 морфологических характеристик каждого таксона. Ниже приведена часть полученной кладограммы , показывающая «кладу 5». Она включает в себя сестринскую пару N. eustachya и N. mirabilis с 72% поддержкой, а также слабо поддерживаемую субкладу (69%), которая включает N. longifolia и сестринские таксоны N. rafflesiana и N. sumatrana с 58% поддержкой бутстрепа. [12]

Естественные гибриды

Три предполагаемых природных гибрида с участием N. eustachya: N. ampullaria × N. eustachya (слева), N. eustachya × N. gracilis (в центре) и N. eustachya × N. sumatrana (справа)

Известно, что Nepenthes eustachya гибридизуется с рядом других видов Nepenthes , с которыми он находится в симпатрическом состоянии.

Nepenthes albomarginata и N. eustachya растут в смешанных популяциях в ряде мест нагорья Паданг и Тапанули . Естественные гибриды между ними, по-видимому, относительно распространены вокруг реки Тьямпо в Западной Суматре . Молодое растение N. albomarginata × N. eustachya, изображенное в Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia, было обнаружено Чарльзом Кларком в 1998 году на Букит Камбут в Западной Суматре . Оно росло во вторичной растительности среди популяции N. eustachya на высоте около 900 м. Это растение впоследствии было уничтожено, но Кларк и Трой Дэвис нашли ряд других растений на Букит Тьямпо. Гибриды росли в густых зарослях папоротников ( Dicranopteris linearis и Dipteris sp.) на высоте около 750 м. [12]

Nepenthes albomarginata × N. eustachya часто производит красноватые листья и кувшины. Характерная белая полоса N. albomarginata присутствует сразу под перистомом. Как и у N. eustachya , опушение почти полностью отсутствует на листьях, которые являются суб-черешковыми и шире, чем у N. albomarginata . Взрослых растений этого гибрида не наблюдалось, и, как таковые, верхние кувшины и соцветие остаются неизвестными. [12]

Nepenthes eustachya × N. longifolia был зарегистрирован в ряде мест около Payakumbuh и Sibolga , где его родительские виды являются симпатрическими. Он относительно редок, поскольку N. eustachya и N. longifolia встречаются в заметно разных местообитаниях; первый обычно растет на открытых солнечных участках, в то время как последний чаще встречается в густых тенистых лесах. Этот гибрид отличается от N. eustachya тем, что имеет бахромчатые края пластинки, несущие короткие красновато-коричневые волоски. Перистом часто имеет характерную приподнятую секцию спереди, характеристику, унаследованную от N. longifolia . Его можно отличить от N. longifolia по его более коротким усикам и наличию продольных борозд на поверхности пластинки, похожих на те, что у N. eustachya . [12]

Кроме того, были обнаружены предполагаемые естественные гибриды с N. ampullaria [22] , N. gracilis [22] и N. sumatrana [12] .

Ссылки

  1. ^ abc Clarke, CM (2018). "Nepenthes eustachya". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2018 : e.T39659A143959798. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-1.RLTS.T39659A143959798.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ ab Miquel, FAG 1858. Flora Indiae Bataviae (Flora van Nederlandsch Indië) I — Nepenthes , стр. 1069–1077.
  3. ^ ab Danser, BH 1928. 1. Nepenthes alata .mw-parser-output span.smallcaps{font-variant:small-caps}.mw-parser-output span.smallcaps-smaller{font-size:85%}Бланко. [стр. 258–262] В: Nepenthaceae of the Netherlands Indies . Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg , Série III, 9 (3–4): 249–438.
  4. ^ Чик, М. и М. Джебб 2013. Типификация и переопределение Nepenthes alata с примечаниями по группе N. alata и N. negros sp. nov. с Филиппин. Nordic Journal of Botany 31 (5): 616–622. doi :10.1111/j.1756-1051.2012.00099.x
  5. ^ ab Clarke, C. & CC Lee 2012. Пересмотр Nepenthes (Nepenthaceae) из Гунунг Тахан, полуостровная Малайзия. Архивировано 07.10.2013 в Wayback Machine Gardens' Bulletin Singapore 64 (1): 33–49.
  6. ^ Шлауэр, Дж. Н. Непентес алата. База данных плотоядных растений.
  7. ^ аб Курата, С. 1973. Непентес с Борнео, Сингапура и Суматры. Бюллетень садов Сингапур 26 (2): 227–232.
  8. ^ ab (на индонезийском языке) Tamin, R. & M. Hotta 1986. Nepenthes di Sumatera: род Nepenthes острова Суматра . В: M. Hotta (ред.) Разнообразие и динамика жизни растений на Суматре: лесная экосистема и видообразование во влажных тропических средах. Часть 1: Отчеты и сборник статей. Киотский университет, Киото. С. 75–109.
  9. ^ ab Hopkins, M., R. Maulder & B.[R.] Salmon 1990. Действительно приятное путешествие в Юго-Восточную Азию. Carnivorous Plant Newsletter 19 (1–2): 19–28.
  10. ^ ab Boerlage, JG 1900. Непентес . В: Handleiding tot de kennis der Flora van Nederlandsch Indië , Том 3, Часть 1. стр. 53–54.
  11. ^ ab Stapf, O. 1886. Индекс Kewensis 2 : 304.
  12. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Кларк, CM 2001. Непентес Суматры и полуостровной Малайзии . Публикации естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  13. ^ abc Jebb, MHP и MR Cheek 1997. Ревизия скелета Nepenthes (Nepenthaceae) . Блюмеа 42 (1): 1–106.
  14. ^ Макфарлейн, Дж. М. 1908. Nepenthaceae . В: А. Энглер. Das Pflanzenreich IV , III, Heft 36: 1–91.
  15. ^ Сота, Т., М. Моги и К. Като 1998. Структура пищевой сети локального и регионального масштаба у кувшинчиков Nepenthes alata . Biotropica 30 (1): 82–91. doi :10.1111/j.1744-7429.1998.tb00371.x
  16. ^ Шлауэр, Дж. Nd Nepenthes eustachya Архивировано 03.03.2016 на Wayback Machine . База данных плотоядных растений.
  17. ^ Бауэр, У., К. Дж. Клементе, Т. Реннер и В. Федерле 2012. Форма следует за функцией: морфологическая диверсификация и альтернативные стратегии ловли у плотоядных растений Nepenthes . Журнал эволюционной биологии 25 (1): 90–102. doi :10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
  18. ^ Макферсон, С. Р. и А. Робинсон 2012. Полевой путеводитель по кувшинковым растениям Суматры и Явы . Redfern Natural History Productions, Пул.
  19. ^ Ришер, Х. 2000. Выращивание непентеса в полностью неорганическом субстрате. Carnivorous Plant Newsletter 29 (2): 50–53.
  20. ^ Кларк, К.[М.] 1997. Еще одно приятное путешествие на Суматру. Carnivorous Plant Newsletter 26 (1): 4–10.
  21. ^ Рассел, Г. 1985. Суматранская экспедиция, январь 1985. Информационный бюллетень о плотоядных растениях 14 (4): 97–101.
  22. ^ ab McPherson, SR 2009. Кувшинковые растения Старого Света . 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.

Дальнейшее чтение

  • Кларк, CM 2006. Введение. В: Дансер, BH Nepenthaceae of the Netherlands Indies . Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу. С. 1–15.
  • Эрнавати и П. Ахриади 2006. Полевой путеводитель по Непентесу Суматры . Движение ПИЛИ-НПО, Богор.
  • (на индонезийском языке) Курниавати, Р. 2010. Serangga yang terdapatpada kantong Nepenthes albomarginata T. Lobb ex Lindl. Дэн Непентес Евстахия Мик. ди Кавасан Кагар Алам Лембах Харау Кабупатен Лимапулух Кота. Диссертация, Андаласский университет, Паданг. Абстрактный
  • (на индонезийском языке) Мансур, М. 2001. Kolexi Nepenthes di Herbarium Bogoriense: prospeknya sebagai tanaman hias. В: Ведущий семинар Hari Cinta Puspa dan Satwa Nasional . Лембага Ильму Пенгетахуан Индонезия, Богор. стр. 244–253.
  • (на индонезийском языке) Марлина, Л. 2010. Anatomi Bunga jantan kantung semar (Nepenthes eustachya Miq.). Диссертация, Андаласский университет, Паданг. Абстрактный
  • Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Молекулярная филогения Nepenthaceae на основе кладистического анализа данных последовательности интрона пластидного trnK. Plant Biology 3 (2): 164–175. doi :10.1055/s-2001-12897
  • (на немецком языке) Меймберг, Х. 2002. Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae sl. доктор философии диссертация, Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана, Мюнхен.
  • Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae. Plant Biology 8 (6): 831–840. doi :10.1055/s-2006-924676
  • Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Сравнительный анализ транслоцированной копии интрона trnK у хищных семейства Nepenthaceae. Молекулярная филогенетика и эволюция 39 (2): 478–490. doi :10.1016/j.ympev.2005.11.023
  • (на индонезийском языке) Сьямсуарди и Р. Тамин, 1994. Kajian kekerabatan jenis-jenis Nepenthes di Sumatera Barat. Отчет о проекте, Андаласский университет, Паданг. Абстрактный
  • (на индонезийском языке) Syamsuardi 1995. Klasifikasi numerik kantong semar (Nepenthes) di Sumatera Barat. [Численная классификация кувшинных растений ( Непентес ) на Западной Суматре.] Журнал Matematika dan Pengetahuan Alam 4 (1): 48–57. Абстрактный
  • (на индонезийском языке) Зулхельми, Р. 2009. Мегаспорогенез Pada kantung semar (Nepenthes eustachya Miq.). Диссертация, Андаласский университет, Паданг. Абстрактный
На Викискладе есть медиафайлы по теме Nepenthes eustachya.
  • Nepenthes eustachya в естественной среде обитания
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nepenthes_eustachya&oldid=1221075755"