Непентес кистелохиоидес | |
---|---|
Верхний кувшин N. aristolochioides | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Заказ: | Гвоздичные |
Семья: | Непентовые |
Род: | Непентес |
Разновидность: | N. аристолохиоидес |
Биномиальное имя | |
Непентес кистелохиоидес |
Nepenthes aristolochioides / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ær ɪ ˌ s t ɒ l oʊ k i ˈ ɔɪ d iː z / — тропическое кувшинное растение , эндемичное для Суматры , где оно растёт на высоте 1800–2500 м над уровнем моря. У него чрезвычайно необычная морфология кувшина, с почти вертикальным отверстием для его ловушек. [3] Он находится под угрозой исчезновения из-за чрезмерного сбора.
Видовой эпитет aristolochioides образован от названия рода Aristolochia и латинского окончания -oides , что означает «похожий». Он указывает на сходство, которое кувшины этого вида имеют, как по форме, так и по пигментации, со специализированными цветами Aristolochia . [2]
Nepenthes aristolochioides был впервые собран Виллемом Мейером 5 августа 1956 года. Голотип , Meijer 6542 , был собран в этот день на горе Туджух (Tudjuh) в Джамби на высоте 2000 м. Он хранится в Национальном гербарии Нидерландов (L) в Лейдене , но находится в относительно плохом состоянии. [4] Изотип хранится в Herbarium Bogoriense (BO), гербарии Богорского ботанического сада (ранее гербарий ботанического сада Бёйтензорг) на Яве . [5]
Хотя этот образец был обозначен как «новый вид?» [4] , он оставался без внимания более 30 лет. В 1988 году ботаник Иоахим Нерц узнал о нем, посетив гербарий Лейденского университета . [4] Название N. aristolochioides было придумано довольно рано; в 1994 году оно уже использовалось для неофициального обозначения этого (в то время неописанного ) таксона . [6] В том же году систематик Ян Шлауэр подверг сомнению предполагаемое боковое устье кувшина у N. aristolochioides в электронной переписке с ботаником Мэтью Джебом , который в то время готовил ревизию рода. [7] Шлауэр написал, что он исследовал образец этого вида ( Meijer 7426 ) и что, по-видимому, вертикальное расположение устья кувшина могло быть результатом процесса консервации, в результате которого ловушки стали «сжатыми вдоль своих продольных осей». [7] Летом 1996 года Нерц встретился со Шлауэром и Мейером в Франкфуртском пальменгартене , где Мейер показал ему фотографию загадочного вида. Вместе с Катрин Хиндерхофер Нерц организовал экскурсию на Суматру в июне 1996 года и успешно заново открыл N. aristolochioides в дикой природе. [4]
Nepenthes aristolochioides был окончательно описан Мэтью Джеббом и Мартином Чиком в их монографии « Скелетная ревизия Nepenthes (Nepenthaceae) », опубликованной в мае 1997 года в ботаническом журнале Blumea . [2] [8] [9] Иоахим Нерц написал подробное описание вида для выпуска Carnivorous Plant Newsletter, опубликованного в следующем году. [4] Следующие основные трактовки вида появились в обновленной работе Чика и Джебба 2001 года « Nepenthaceae »; [10] «Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia » Чарльза Кларка , также опубликованной в 2001 году; [5] и двухтомник Стюарта Макферсона «Pitcher Plants of the Old World» , выпущенный в 2009 году, который включал цветные фотографии образцов из недавно обнаруженного местонахождения. [3]
Nepenthes aristolochioides — вьющееся растение. Стебель, который может быть разветвленным, [3] круглый [10] , вырастает до 8 м в длину и 5 мм в диаметре. [4] Междоузлия цилиндрические или тупоугольные [4] в поперечном сечении и до 15 см в длину. [5] Пазушные почки у этого вида особенно заметны и расположены на 1,5–7 мм выше пазух листьев . [10]
Листья кожистые и сидячие. Пластинка линейная, ланцетная [3] или лопатчато-ланцетная [5] по форме и до 20 см в длину и 5 см в ширину. [3] Она имеет острую или тупую вершину, которая редко может быть субпельтатной. [10] Она постепенно утончается к основанию, становясь частично стеблеобъемлющей (обхватывающей стебель на одну треть или половину его окружности) [10] и, редко, слегка ниспадающей. [3] [5] Листья коротких стеблей имеют округлые ушки , тогда как у вьющихся стеблей ушки отсутствуют. [10] Две [5] - пять [4] продольных жилок присутствуют по обе стороны от средней жилки . Они берут начало от основания листа и иногда вдоль длины средней жилки и ограничиваются дистальной третью [10] - двумя третями пластинки, где они проходят параллельно краю пластинки. [4] Эти продольные жилки нечеткие в высушенных образцах. [10] Перистые жилки нерегулярно сетчатые [4] и нечеткие. Их немного, и они поднимаются косо, чтобы в конечном итоге изогнуться к вершине пластинки. [10] Нижняя поверхность пластинки несет сидячие железы. [10] Усики достигают 15 см в длину. [5] Те, которые несут розеточные кувшины, обычно примерно в два раза длиннее пластинок и не имеют завитка. [4]
Nepenthes aristolochioides отличается относительно небольшим диморфизмом между нижними и верхними кувшинами. [3] Розетка и нижние кувшины только на короткое время образуются на маленьких розетках до того, как растение начинает подниматься, или на ответвлениях от вьющегося стебля. Они возникают из концов усиков, образуя изгиб шириной 3–5 мм. [4] Они широко воронкообразные в нижних двух третях и шаровидные выше, образуя купол над отверстием кувшина. [5] Они достигают 7 см в высоту и 3 см в ширину. [5] Пара крыльев (шириной ≤9 мм) спускается по передней части кувшина, либо покрывая длину вентральной поверхности ловушки, либо ограничиваясь только верхней частью. [5] Эти крылья несут элементы бахромы длиной до 10 мм. [3] Устье кувшина округлое или яйцевидное и до 1,5 см в диаметре. [4] Он имеет горизонтальное, [5] наклонное или почти вертикальное вставление. [4] Железистая область покрывает почти всю внутреннюю поверхность кувшина, но часто отсутствует в самых верхних частях купола кувшина. [5] Восковая зона, типичная для многих видов Nepenthes , отсутствует. [11] [12] Пищеварительные железы выгнуты; нижние имеют диаметр 0,2–0,3 мм и присутствуют с плотностью около 200/см 2 , тогда как верхние меньше и присутствуют с плотностью около 500/см 2 . [4] Уплощенный перистом широкий, сильно изогнутый и шириной до 20 мм. [4] Его ребра расположены на расстоянии до 0,5 мм друг от друга. [4] Его внутренний край выстлан мелкими зубцами, которые загнуты на вершинах [5] и в 2–3 раза длиннее своей ширины. [4] Внутренняя часть перистома составляет около 82% от общей длины его поперечного сечения. [11] Крышка кувшина или жаберная крышка округло-сердцевидная [5] или яйцевидная, шириной до 1,5 см и не имеет придатков. [4] Крупные нектарные железы присутствуют на всей нижней поверхности крышки, особенно вокруг средней линии. [4] Три выступающие жилки обычно присутствуют по обе стороны от средней линии крышки. [4] Широкий и уплощенный шпорец (длиной ≤7 мм) вставлен в основание крышки. [4] Его по-разному описывают как разветвленный [4] или неразветвленный (простой). [5]
Верхние кувшины постепенно поднимаются из концов усиков, образуя кривую шириной 10 мм. [4] Они узко воронковидные в нижней половине и утрикулярные сверху, с выраженным куполом над отверстием кувшина. [5] Вентральная поверхность ловушки часто заметно уплощена [3] и примерно на 30% толще стенки полупрозрачного купола. [12] Воздушные ловушки крупнее своих наземных аналогов, достигая 15 см в высоту и 8 см в ширину. [ 5] Обычно они несут ребра вместо крыльев, хотя они могут быть совсем не видны. [3] Устье кувшина субапикальное, яйцевидное [10] или круглое, и имеет диаметр до 4 см. [3] Оно наклонено еще более круто, чем у нижних кувшинов, и может быть расположено почти вертикально. Железистая область обычно покрывает базальные две трети [5] внутренней поверхности чаши кувшина, или кувшин может быть полностью железистым. [4] Пищеварительные железы слегка выгнуты; те, что находятся у дна, имеют диаметр 0,3–0,4 мм и встречаются с плотностью около 200/см 2 , тогда как верхние имеют диаметр 0,2–0,3 мм и встречаются с плотностью около 250/см 2 . [4] Перистом, ширина которого достигает 20 мм, [5] расширен, вогнут и уплощен изнутри, образуя «входной коридор», похожий на миску для омаров . [3] [13] Он простирается на 2 мм по своему внешнему краю, [3] который закруглен. [10] Часто между двумя долями перистома около основания крышки имеется зазор до 5 мм. [3] Перистом несет ребра высотой до 0,8 мм [3] и расположенные на расстоянии до 0,8 мм друг от друга, [10] которые заканчиваются нечеткими зубцами, которые в 2–3 раза длиннее своей ширины. [4] Крупные нектарники расположены между ребрами. [10] Крышка кувшина округлая [10] или яйцевидная и часто располагается примерно горизонтально, под прямым углом к отверстию кувшина. [5] Она имеет округлую или выемчатую вершину и слегка сердцевидное основание, [10] и достигает до 4 см в длину и 3 см в ширину. [3] У нее нет придатков, но есть многочисленные нектарные железы, которые довольно равномерно разбросаны по всей нижней поверхности крышки. [10] Эти нектарники имеют округлую или коротко-эллиптическую форму и тонко окаймлены, диаметром около 0,3 мм. [10]Они становятся немного больше и более плотно упакованными вокруг средней линии. [10] Их края заметно асимметричны и наиболее высоки около апикального конца века. [10] По обе стороны от средней линии века присутствуют от трех до четырех выступающих жилок. [4] Шпора широкая и уплощенная, [4] длиной до 10 мм. [3] Она имеет 2–4 острых кончика на вершине и по-разному описывается как простая [10] или разветвленная. [4]
Nepenthes aristolochioides имеет кистевидное соцветие длиной до 30 см. [3] И цветонос , и ось могут быть длиной до 15 см, хотя последний обычно короче у женских растений. [5] Цветоножка имеет диаметр до 4 мм. [4] Цветоножки простые, прицветничковые [5] и одноцветковые. Самые базальные имеют длину до 12 мм, тогда как те, что выше оси, достигают всего 6 мм. [4] Листочки околоцветника яйцевидные и до 4 мм длиной. [5] Плоды имеют длину до 20 мм и ширину 4 мм и имеют ланцетные створки. Семена нитевидные. [4]
Большинство частей растения голые. Там, где они присутствуют, волосяной покров незаметен; [10] волоски находятся в пазухах листьев , средних жилках, ламинарных краях [4] и частях кувшинов (особенно вокруг перистома и на крышке [10] и в развивающихся кувшинах). [3] Волосяной покров редкий и состоит из коротких, простых или нерегулярно ветвящихся, прижатых волосков, которые имеют белый [10] или серебристый [3] цвет и достигают до 0,2 мм [10] , а иногда даже 2 мм в длину. [3]
Стебель, пластинки, усики и жилки желтовато-зеленые. [3] На своих внешних поверхностях кувшины белые или красноватые с многочисленными красновато-коричневыми или фиолетовыми крапинками, причем как нижние, так и верхние кувшины имеют одинаковую окраску. Темные пятна часто более плотные в верхней части кувшина, [10] хотя протяженность полупрозрачных более светлых пятен почти в два раза больше на задней части кувшина, чем на передней. [12] Перистом обычно темно-красный или фиолетовый, особенно темный у розеточных кувшинов. Нижняя поверхность крышки темно-красная или фиолетовая по всей длине, в то время как верхняя поверхность испещрена крапинками, как и остальная часть кувшина. Внутренняя поверхность кувшина белая или светло-желтая по всей длине. [3] Гербарные образцы коричневые или темно-коричневые, сохранившиеся кувшины имеют заметные темные пятна. [4]
В пределах естественных популяций N. aristolochioides наблюдалось мало вариаций , и не было описано никаких внутривидовых таксонов . [3] [5]
Nepenthes aristolochioides является эндемиком Суматры и имеет высотное распространение на высоте 1800–2500 м над уровнем моря. [3] [14] В 2001 году Чарльз Кларк написал, что этот вид был известен только с горы Туджух в Джамби , хотя образцы , собранные Гербертом Кристофером Робинсоном и Сесилом Боденом Клоссом, помеченные как взятые с «горы Керинчи», предполагали, что он может быть более распространен в этом регионе. Гора Керинчи является самой высокой вершиной Суматры и соседствует с горой Туджух. [15] Кларк отметил, что, поскольку большая часть горы остается неисследованной, есть большая вероятность, что N. aristolochioides встречается и там. Полный ареал N. aristolochioides на горе Туджух также неизвестен, поскольку по состоянию на 2001 год были покорены только три из семи вершин горы. [5] В 2009 году Стюарт Макферсон сообщил, что N. aristolochioides был известен из трех субпопуляций в национальном парке Керинчи Себлат . [14] [16] [17] Из них одна (типовая местность на горе Туджух) может уже вымереть из -за браконьерства со стороны сборщиков растений ; [3] в 2007 году Э'Эн Эндатно наблюдал только одно растение N. aristolochioides на горе Туджух. [3] Два других участка расположены на отдаленных вершинах и поддерживают только «несколько десятков» растений, как определил Макферсон. [3]
Nepenthes aristolochioides обитает в мшистых лесах с преобладанием сфагнума вблизи вершин крутых хребтов. Обычно растет на земле, но может также встречаться как эпифит в очагах мха на стволах деревьев. [5] Вид встречается симпатрически с N. gymnamphora и N. singalana . Он растет с первым в горных лесах и болотах, где преобладают виды Pandanus , которые выстилают береговую линию кратерного озера. Высотное распределение N. gymnamphora на горе Туджух (1800–2100 м) перекрывается с N. aristolochioides , но естественных гибридов не наблюдалось. [4] Небольшая форма N. singalana встречается в той же среде обитания, что и N. aristolochioides , но, по-видимому, занимает другую экологическую нишу ; он, как правило, ограничен лесной подстилкой, в то время как N. aristolochioides часто поднимается в полог. [4] Было зарегистрировано несколько растений, представляющих собой естественный гибрид N. aristolochioides × N. singalana. [5]
Nepenthes aristolochioides занесен в Красную книгу МСОП 2013 года как находящийся под угрозой исчезновения вид [1] , поскольку на момент оценки его известное распространение было ограничено двумя горами (гора Керинчи и гора Туджух). Несмотря на то, что все известные популяции этого вида находятся в национальном парке Керинчи Себлат , он находится под серьезной угрозой из-за чрезмерного сбора, поскольку его уникальная морфология кувшина делает его особенно востребованным. [5] [14] В 2010 году была создана Коллекция редких непентесов с целью сохранения 4 наиболее находящихся под угрозой исчезновения видов непентесов : N. aristolochioides , N. clipeata , N. khasiana и N. rigidifolia . [18] [19] [20]
Никаких инфаунных организмов не было зарегистрировано в кувшинах N. aristolochioides . Это не связано с отсутствием потенциальных обитателей; кувшины N. singalana , которые растут рядом с N. aristolochioides , поддерживают большие популяции таких организмов. Считается, что структура ловушек может служить для дезориентации появляющихся взрослых особей, и поэтому инфаунные виды избегают их колонизации. [5]
Для нижних и верхних кувшинов N. aristolochioides были предложены различные механизмы захвата .
Нижние кувшины этого вида часто развиваются в мхе сфагнум , и видна только верхняя часть ловушек. Иоахим Нерц предположил, что они действуют как простые ловушки-ловушки, специализированные для ловли насекомых, живущих на земле. Насекомые заползают в кувшин через маленький рот и падают на дно чаши кувшина. Не имея возможности выбраться наружу, они тонут в пищеварительной жидкости. [4]
Наряду с N. klossii , N. aristolochioides является единственным видом в роде, который использует куполообразные кувшины с полупрозрачными участками, которые позволяют солнечному свету освещать внутреннюю часть. При взгляде спереди перистом и крышка кажутся темными, сильно контрастируя с внутренней поверхностью кувшина, которая ярко освещена светом, проходящим через верхнюю часть купола кувшина. Было высказано предположение, что в верхних кувшинах эта адаптация служит для привлечения летающих насекомых аналогично североамериканским кувшинчатым растениям Darlingtonia californica , Sarracenia minor и Sarracenia psittacina . [4] [5] Похожий механизм ловли был также предложен для N. jacquelineae . [5] Это подтверждается тем фактом, что большая часть добычи, пойманной N. aristolochioides , состоит из мелких мух , которых привлекают яркие источники света. [5] [12] Добыча часто дезориентирована внутри верхних кувшинов N. aristolochioides . Не найдя выхода, они в конечном итоге падают в жидкость кувшина и тонут. Таким образом, кувшины имеют черты ловушек для омаров . [13]
Центральная роль полупрозрачного купола в механизме захвата добычи N. aristolochioides подтверждается экспериментальными данными. В одном исследовании кувшины, купола которых были покрыты красными целлулоидными фильтрами, показали трехкратное снижение эффективности захвата дрозофилы по сравнению с неизмененными кувшинами и кувшинами, затененными спереди теми же фильтрами (мухи не видят красный цвет и наиболее чувствительны к УФ , синему и зеленому диапазонам волн ). [12]
Nepenthes aristolochioides производит чрезвычайно густую, слизистую жидкость кувшина, которая покрывает всю внутреннюю поверхность ловушек тонкой пленкой. Кувшины этого вида, по-видимому, функционируют, по крайней мере, частично как ловушки для мух, с липкими внутренними стенками, захватывающими летающих насекомых над поверхностью жидкости. [3] Подобная вязкая жидкость кувшина также обнаружена у семи других близкородственных суматранских видов: N. dubia , N. flava , N. inermis , N. jacquelineae , N. jamban , N. talangensis и N. tenuis . [3] Вместе с N. aristolochioides , все эти виды имеют инфундибулярные кувшины, которые полностью железистые или почти железистые. [3]
Необычная морфология кувшина N. aristolochioides делает его трудноперепутанным с любым другим видом; почти вертикальная ориентация устья кувшина является уникальной характеристикой. [4]
Иоахим Нерц отметил, что N. aristolochioides демонстрирует «близкое родство» с N. talangensis . [4] Однако его можно легко отличить от этого вида по кувшинному отверстию, которое у N. talangensis горизонтальное . Кроме того, кувшинное отверстие у N. talangensis вытянуто в короткую шейку, тогда как у N. aristolochioides шейка вообще отсутствует, а крышка вставлена перед кувшином. И рот, и крышка значительно больше у N. talangensis . Два таксона также несколько отличаются по привычке роста; N. talangensis встречается только на суше и является слабым лазающим растением, тогда как N. aristolochioides иногда растет как эпифит и высоко поднимается в полог леса. [4] [21]
Слоистая морфология N. aristolochioides также похожа на морфологию N. bongso , хотя N. aristolochioides легко отличить от этого вида по форме кувшинов и капюшончатым нектарникам крышки. [10]
В 2001 году Чарльз Кларк провел кладистический анализ видов Nepenthes Суматры и полуостровной Малайзии, используя 70 морфологических характеристик каждого таксона. Ниже приведена часть полученной кладограммы , показывающая «кладу 1», которая имеет 51% поддержки бутстрепа. Ее наиболее сильно поддерживаемый субклад — это сестринская пара N. inermis и N. dubia , имеющая 95% поддержки. [5]
| ||||||||||||||||
Хотя N. aristolochioides в некоторых отношениях напоминает N. klossii , эти два вида географически изолированы друг от друга и не считаются близкородственными. [4] Уникальные адаптации этих таксонов могут представлять собой пример конвергентной эволюции , при которой два организма, не являющиеся близкородственными, независимо приобретают схожие характеристики, развиваясь в отдельных, но сопоставимых экосистемах.
Известен только один естественный гибрид с участием N. aristolochioides . Nepenthes aristolochioides × N. singalana был обнаружен в густом мшистом лесу на двух хребтах горы Туджух , только на одном из которых произрастает N. aristolochioides . Он встречается относительно редко, что говорит о том, что эти два вида цветут в разное время года. Этот гибрид меньше любого из своих родительских видов; кувшины редко превышают 5 см в высоту. Нижние кувшины напоминают кувшины N. talangensis , но отличаются более выраженными зубцами перистома. Верхние кувшины воронкообразные в нижних частях, яйцевидные в средней части и цилиндрические в верхних частях. Этот гибрид можно отличить от N. aristolochioides по его узкому цилиндрическому перистому и косому устью, в отличие от почти вертикального у последнего. [5]