Myriopteris alabamensis
| Алабамский папоротник | |
|---|---|
 | |
| Myriopteris alabamensis растет на склоне | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Плантае |
| Клад : | Трахеофиты |
| Разделение: | Полиподиофиты |
| Сорт: | Полиподиопсиды |
| Заказ: | Полиподиальные |
| Семья: | Птеридовые |
| Род: | Myriopteris |
| Разновидность: | М. алабамский |
| Биномиальное имя | |
| Myriopteris alabamensis ( Бакли ) Грюз и Виндхэм | |
| Синонимы | |
| |
Myriopteris alabamensis , папоротник алабамской губы , является папоротником среднего размера из Соединенных Штатов и Мексики, членом семейства Pteridaceae . В отличие от многих членов своего рода, его листья имеют несколько волосков на верхней и нижней поверхности или полностью лишены их. Один из хейлантоидных папоротников, его обычно относили к роду Cheilanthes как Cheilanthes alabamensis до 2013 года, когда род Myriopteris снова был признан отдельным от Cheilanthes . Обычно он растет в тени на известняковых обнажениях.
Описание
Основания листьев расположены близко друг к другу вдоль корневища , диаметр которого по-разному описывается как 1–2 миллиметра (0,04–0,08 дюйма) [1] или 3–7 миллиметров (0,1–0,3 дюйма). [2] Корневище покрыто стойкими чешуйками, которые являются линейными или узколанцетными , с отдалёнными зубцами, прямыми или слегка скрученными и свободно прижатыми (прижатыми к поверхности корневища). [2] Чешуйки могут быть однородно коричневого [3] или оранжево-коричневого цвета [1] или иметь коричневую центральную полосу у основания, которая постепенно переходит в бледно-оранжево-коричневый цвет на остальной части чешуи. [3]
Листья растут гроздьями; они не раскрываются как головки папоротника , как типичные папоротники (некруговая вербация ). В зрелом возрасте они достигают 6–50 сантиметров (2,4–20 дюймов) в длину и 1–7 сантиметров (0,4–3 дюйма) в ширину. [2] Ножка ( стебель листа, ниже пластины) имеет длину 3–23 сантиметра (1,2–9,1 дюйма). [3] Она черного цвета, покрыта длинными, прямыми, спутанными беловатыми или желтоватыми волосками, [3] а верхняя поверхность закругленная. [2]
Листовые пластинки имеют форму от ланцетной до линейно- продолговатой. Листовая пластинка обычно дважды перисто-рассеченная (разрезана на перья и перышки) до дважды перисто-перистонадрезанной (разрезана на перья и дольчатые перышки) у основания. [2] Рахис ( листовая ось ) закругленный сверху и темного цвета. Он несет скрученные волоски, плотно прижатые к нему на верхней стороне, и разбросанные, раскидистые, прямые волоски на нижней стороне; [2] [4] чешуек нет. Перья не сочленены у основания, и темная пигментация стержня заходит на край перьев. [2] Перья у основания листа немного меньше, чем перья непосредственно над ними, [2] и перья более или менее симметричны относительно ребра (оси пера). Верхние поверхности перьев имеют несколько мягких волосков или вообще не имеют их. Верхние стороны ребрышек зеленые на протяжении большей части их длины и лишены чешуек снизу. Перышки эллиптические или длинно-треугольные, а не бусинкообразные, как у некоторых других видов Myriopteris . [2] Самые большие перышки имеют длину от 3 до 7 миллиметров (от 0,12 до 0,28 дюйма) и имеют редкие белые волоски на верхней и нижней поверхностях или вообще лишены волосков. [2]
На фертильных листьях сорусы защищены ложными индузиями, образованными краем листа, загибающимся назад на нижнюю сторону. Ложные индузии несколько отличаются по внешнему виду и текстуре от остальной листовой ткани и имеют ширину от 0,1 до 0,4 мм. Под ними сорусы, как правило, непрерывны по краям фертильных перышек. Каждый спорангий в сорусе несет 32 споры. Большинство отдельных спорофитов являются апогамными триплоидами с числом хромосом 3 n = 87. [2] Половые диплоиды с 2 n = 58 известны из Нуэво-Леона, Мексика . [2]
Таксономия
Распространенное название «губный папоротник» происходит от расположения спорангиев на краю или губе листа, что типично для этого рода. [5] Вид был впервые описан в 1843 году Сэмюэлем Ботсфордом Бакли на основе материала, собранного с известняковых пород на берегах реки Теннесси у подножия Масл-Шолс, штат Алабама . Он назвал его Pteris alabamensis , по месту, где он был собран, [6] что также дало начало распространенному названию.
В 1847 году Густав Кунце (который вырастил растение из спор, предоставленных Фердинандом Ругелем) перенес вид в род Cheilanthes как C. alabamensis . [7] Уильям Джексон Хукер и Джон Гилберт Бейкер во втором издании Synopsis Filicum (1874) разделили роды Cheilanthes и Pellaea на основе характера ложного индузия, поместив виды с непрерывным индузием в Pellaea ; соответственно, Бейкер переименовал вид в Pellaea alabamensis . [8] Однако американские руководства, как правило, не следовали этому довольно искусственному различию; « Иллюстрированная флора » Бриттона и Брауна (1896) и 7-е издание «Руководства Грея» (1908) оба ссылаются на него как на C. alabamensis , [9] [10] название, под которым вид был общеизвестен в 20 веке. Они также в целом не приняли решение Джорджа Эдварда Дэвенпорта от 1894 года понизить вид до разновидности очень похожего Cheilanthes microphylla как C. microphylla var. alabamensis . [11]
В рамках своей широкомасштабной программы таксономического пересмотра Отто Кунце утверждал, что принцип приоритета исключает использование родового названия Pellaea , и в 1891 году перенес вид в более старый род Allosorus. [12] Это сочетание стало ненужным, когда Pellaea и Cheilanthes были сохранены вместо Allosorus в Парижском кодексе, опубликованном в 1956 году.
Развитие методов молекулярной филогенетических исследований показало, что традиционное определение Cheilanthes является полифилетическим. Считается, что конвергентная эволюция в засушливых условиях ответственна за широко распространенную гомоплазию в морфологических признаках, традиционно используемых для его классификации, и отдельные роды, которые иногда распознаются. На основе молекулярных доказательств Аманда Грюз и Майкл Д. Виндхэм возродили род Myriopteris в 2013 году для группы видов, ранее помещенных в Cheilanthes . Одним из них был C. alabamensis , который таким образом стал Myriopteris alabamensis . [13]
В 2018 году Маартен Дж. М. Кристенхус перенес вид в род Hemionitis как H. alabamensis в рамках программы по объединению хейлантоидных папоротников в этот род. [14]
Дальнейшие молекулярные исследования Myriopteris продемонстрировали существование трех хорошо поддерживаемых кладов в пределах рода. M. alabamensis глубоко вложен в тот, который неформально назван кладом alabamensis Грушем и др. [15]
Распространение и среда обитания
В Соединенных Штатах M. alabamensis встречается в южных Аппалачских горах от Вирджинии и Северной Каролины на юг, в Озарксе , вдоль южной границы Аризоны, Нью-Мексико и Техаса, а также на нескольких изолированных станциях в долине Миссисипи и на восточном побережье Флориды. [16] В Мексике он присутствует в северных штатах, граничащих с Соединенными Штатами (кроме Нижней Калифорнии), и на юге через центральную Мексику до Оахаки. [1]
Myriopteris alabamensis обычно растет на известняковых скалах и уступах, [2] [17] [1] или на земле на ракушечных кучах или среди известняковых скал. Он предпочитает тенистые места обитания. [17] Он был найден на высоте от 100 до 2400 метров (от 330 до 7900 футов). [2] [1]
Сохранение
Хотя M. alabamensis находится в безопасности в мире (G4G5), он находится под угрозой во многих штатах в северной и восточной части своего ареала. Он вымер в Луизиане и исторически известен только из Кентукки. NatureServe считает его находящимся под критической угрозой в Канзасе, Миссисипи, Миссури, Северной Каролине, Оклахоме и Вирджинии, находящимся под угрозой в Джорджии и уязвимым в Алабаме. [18]
Выращивание
Myriopteris alabamensis можно культивировать, и его следует выращивать при среднем-высоком освещении в щелочной садовой почве и песке. Почва должна быть сухой или слегка влажной. [19]
Примечания и ссылки
Ссылки
- ^ abcde Микель и Смит 2004, стр. 181.
- ^ abcdefghijklmn Windham & Rabe 1993.
- ^ abcd Леллингер 1985, с. 140.
- ^ Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, стр. 98.
- ^ Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, стр. 92.
- ↑ Бакли 1843, стр. 177.
- ↑ Кунце 1874, стр. 4–5.
- ↑ Хукер и Бейкер 1874, стр. 134–135, 148.
- ↑ Бриттон и Браун 1896, стр. 30.
- ↑ Робинсон и Ферналд 1908, стр. 36.
- ↑ Дэвенпорт 1894, стр. 396.
- ↑ Кунце 1891, стр. 804–806.
- ^ Грюз и Виндхэм 2013.
- ^ Кристенхус, Фэй и Бинг 2018, стр. 9.
- ^ Грюш и др. 2014, стр. 704.
- ^ Картес 2014.
- ^ ab Lellinger 1985, стр. 141.
- ^ NatureServe 2022.
- ^ Хошизаки и Моран 2001, с. 236.
Цитируемые работы
- Бриттон, Натаниэль Лорд ; Браун, Эддисон (1896). Иллюстрированная флора северных Соединенных Штатов, Канады и британских владений. Том I. Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера.
- Бакли, Сэмюэл Б. (1843). «Описание некоторых новых видов растений». Американский журнал искусств и наук . 45 : 170–177.
- Christenhusz, Maarten JM ; Fay, Michael F .; Byng, James W. (2018). Plant Gateway's the Global Flora: практическая флора сосудистых видов растений мира . Том 4. ISBN 978-0-9929993-9-1.
- Кобб, Боутон; Фарнсворт, Элизабет; Лоу, Шерил (2005). Полевой справочник папоротников северо-восточной и центральной части Северной Америки . Peterson Field Guides. Нью-Йорк: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-39406-0.
- Дэвенпорт, Джордж Эдвард (октябрь 1894 г.). «Filices Mexicanæ. V. Перечень папоротников, собранных в Мексике К. Г. Принглом из Шарлотты, штат Вермонт, в сезоны 1891–1892 гг.». Botanical Gazette . 19 (10): 389–396. doi : 10.1086/327100 . JSTOR 2464741.
- Grusz, Amanda L.; Windham, Michael D. (2013). «К монофилетическому Cheilanthes: воскрешение и рециркуляция Myriopteris (Pteridaceae)». PhytoKeys (32): 49–64. doi : 10.3897/phytokeys.32.6733 . PMC 3881352 . PMID 24399906.
- Grusz, Amanda L.; Windham, Michael D.; Yatskievych, George; Huiet, Lane; Gastony, Gerald J.; Pryer, Kathleen M. (2014). «Модели диверсификации в адаптированном к ксерике роде папоротников Myriopteris (Pteridaceae)» (PDF) . Systematic Botany . 39 (3): 698–714. doi :10.1600/036364414X681518. JSTOR 24546228. S2CID 16969741.
- Хукер, Уильям ; Бейкер, Джон Гилберт (1874). Synopsis Filicum (2-е изд.). Лондон: Роберт Хардвик.
- Хошизаки, Барбара Джо; Моран, Роббин С. (2001). Руководство по выращиванию папоротников . Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 9780881924954.
- Картес, Джон Т. (2014). «Мириоптерис». Программа «Биота Северной Америки» .
- Кунце, Отто (1891). Revisio Generum Plantarum: Парс II. Лейпциг, Германия: Артур Феликс.
- Кунце, Густав (1874). «Pugillus tertius plantarum adhuc ineditarum seu in hortus minus cognitarum, quas annis 1843–1846, претер псевдоним alio loco descriptas vel описываемые, coluit hortus botanicus Univers. Litterarum Lipsiensis». Линнея . 20 .
- Леллингер, Дэвид Б. (1985). Полевое руководство по папоротникам и их союзникам в Соединенных Штатах и Канаде . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. ISBN 0874746035.
- Микель, Джон Т.; Смит, Алан Р. (2004). Папоротникообразные растения Мексики . Мемуары Нью-Йоркского ботанического сада. Том 88. Бронкс, Нью-Йорк: Нью-Йоркский ботанический сад. ISBN 978-0-89327-488-7.
- «Хейлантес алабаменский». ПриродаСерв. 1 октября 2022 г. . Проверено 3 октября 2022 г.
- Робинсон, Бенджамин Линкольн ; Фернальд, Мерритт Линдон (1908). Новый справочник ботаники Грея (7-е изд.). Нью-Йорк: American Book Company.
- Виндхэм, Майкл Д.; Рабе, Эрик В. (1993). «Хейлантес алабаменский». Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики . Том. 2: Птеридофиты и голосеменные. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . Проверено 23 ноября 2018 г.
