Myriopteris

Myriopteris
Myriopteris wootonii , демонстрирующий сильно разделенные листья и похожие на бусины сегменты, характерные для этого рода.
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Клад :	Трахеофиты
Разделение:	Полиподиофиты
Сорт:	Полиподиопсиды
Заказ:	Полиподиальные
Семья:	Птеридовые
Подсемейство:	Хейлантоидные
Род:	Myriopteris Fee
Типовой вид
Myriopteris marsupianthes Платеж
Разновидность
См. текст.
Синонимы
Кейлозория Тревис. Поматафитум М.Э.Джонса

Myriopteris , широко известный как папоротник-губа , является родом хейлантоидных папоротников. Как и другие хейлантоиды, это папоротники сухих местообитаний, размножающиеся как половым, так и апогамным путем . Многие виды имеют листья, разделенные на большое количество маленьких, похожих на бусины сегментов, что, вероятно, и послужило вдохновением для родового названия. Волоски и/или чешуйки часто присутствуют как на верхней, так и на нижней поверхности листа, и их наличие и внешний вид полезны для различения видов. Род наиболее разнообразен в Мексике, но виды встречаются от юго-западной Канады на юг до южного Чили, а один вид является эндемиком южной Африки.

Ни один морфологический признак не отделяет Myriopteris , как он в настоящее время ограничен, от других хейлантоидов. Конвергентная эволюция в засушливых условиях, как полагают, ответственна за широко распространенную гомоплазию в морфологических признаках, традиционно используемых для классификации этой группы. ^[1] Хотя небольшие, похожие на бусины конечные сегменты связаны с родом, они появляются только примерно у 40% его видов, ^[2] и появляются также у некоторых хейлантоидов за пределами рода. Cheilanthes sensu stricto несет 32 споры на спорангий у половых видов и 16 у апогамных видов; за исключением нескольких видов Notholaena , Myriopteris и другие хейлантоиды несут 64 споры на спорангий при половом размножении и 32 споры на спорангий при апомиктическом размножении. Myriopteris также можно отделить от Cheilanthes s.s. , хотя и менее надежно, спорами, имеющими гребни или морщины (а не шипы или выпуклости) и отсутствием расширенных окончаний жилок (а не выступающих гидатодов ). ^[1]

Три подгруппы рода, неформально называемые кладами alabamensis , covillei и lanosa , также не имеют уникальных определяющих признаков. Небольшие, похожие на бусины конечные сегменты обнаружены в основной субкладе клады covillei , а также у M. gracilis , которая глубоко вложена в кладу alabamensis . ^[3] Кольцевое ярусное озеленение (разворачивание новых листьев в виде головок папоротника ) обнаружено во всей кладе lanosa , а также у M. wrightii , самого базального члена клады alabamensis . ^[3] Большинство видов имеют круглые рахисы , хотя ранние расходящиеся члены клад alabamensis и lanosa имеют рахисы с глубокими бороздками на верхней поверхности и уплощенные рахисы с неглубокими бороздками около кончика листа соответственно. ^[2] Листовой покров (волоски и чешуйки) весьма разнообразен у представителей рода и является ключевым признаком при идентификации видов. ^[2]

Базовое число хромосом для рода, по-видимому, x = 30, за исключением части клады alabamensis , где x = 29; последнее типично для других хейлантоидов. Большинство видов являются либо половоразмножающимися диплоидами , либо апогамными триплоидами , за исключением M. lensigera и некоторых образцов M. microphylla и M. scabra , которые являются половоразмножающимися тетраплоидами . ^[4]

Род был впервые описан в 1852 году ALA Fée , который отделил его от собственно Cheilanthes по наличию красных волосков среди спорангиев и пленчатого (затвердевшего) индузия, образованного из края листа. Он типировал его на Myriopteris marsupianthes . Fée описал разделение листа на многочисленные мелкие, похожие на бусины сегменты, все из которых способны нести споры, ^[5] что, возможно, привело его к выбору названия Myriopteris ; «myrio-» означает «очень много» ^[6], а «pteris» означает «папоротник». Джон Смит распознал Myriopteris в своем труде «Cultivated Ferns» 1857 года, отметив «мельчайшие, округлые или клиновидные, вогнутые» конечные сегменты, типичные для видов в этом роде. ^[7] Однако большинство авторов вплоть до 21-го века предпочитали включать род в Cheilanthes . ^[8]

Развитие методов молекулярной филогенетических исследований показало, что традиционное широкое определение Cheilanthes является полифилетическим. Многие морфологические признаки, которые традиционно использовались для разделения хейлантоидных папоротников на роды, включая Cheilanthes , являются гомоплазированными; то есть они появились независимо в неродственных группах, вероятно, в результате конвергентной эволюции в засушливых условиях. ^[1]

Молекулярная филогения 157 видов хейлантоид, проведенная Майклом Д. Виндхэмом и др. в 2009 году, выявила семь хорошо поддерживаемых клад внутри группы. Одна из них включала ряд в основном североамериканских видов, обычно помещаемых в Cheilanthes sensu lato . Они неформально называли эту группу мириоптеридами , причем Myriopteris был самым старшим родом, типовой образец которого был включен в кладу. ^[9] Дальнейший филогенетический анализ, проведенный Эйзерхардтом и др. в ходе исследования эволюционной радиации хейлантоид в Капской флористической области , также подтвердил существование клады мириоптерид и показал, что Cheilanthes rawsonii , африканский эндемик, был глубоко в ней заложен, а его ближайшим родственником был C. parryi . ^[10] После более обширного сбора образцов в пределах клады Аманда Груш и Уиндхэм возродили Myriopteris в 2013 году и дали названия всем видам в кладе Myriopterid. ^[1]

Дальнейшие молекулярные исследования Грюша и др. подтвердили монофилию этой группы и показали, что ее виды можно разделить на три хорошо поддерживаемые клады. Они были неформально названы эпитетом выдающегося вида в кладе, без формального таксономического ранга; это клада alabamensis (A), клада covillei (C) и клада lanosa (L). ^[11]

Род Cheilosoria был описан Конде Витторе Тревизаном в 1877 году для включения Cheilanthes allosuroides , теперь M. allosuroides , и нескольких других видов Cheilanthes с длинными сорусами вдоль жилок и относительно немодифицированными ложными индузиями. ^[12] Этот род был лектотипирован на C. allosuroides Эдвином Коуплендом в 1947 году. ^[13] Если бы кладу alabamensis следовало бы рассматривать как отдельный род, Cheilosoria было бы для нее старшим названием. ^[14]

Следующие виды (включая два гибрида) были признаны Грюшем и Виндхэмом в 2013 году с некоторыми дополнениями из Контрольного списка папоротников и плауновидных растений мира (версия 18.3). ^[15] Буквы в скобках после научных названий указывают, к какой из трех клад принадлежит вид, если это известно.

Наибольшее разнообразие видов встречается в Мексике. ^{[16] Виды} Myriopteris в основном ограничены Америкой, от юго-западной Канады ^[17] до юга Чили. M. rawsonii является эндемиком Намибии и Южной Африки. ^[16] Он наиболее тесно связан с M. parryi , ^[10] видом пустынь Сонора и Мохаве . ^[4]

Как и другие хейлантоиды, виды Myriopteris занимают сухие местообитания, растущие на камнях или почве. ^[18] Близкородственные виды M. gracillima , M. intertexta , M. covillei и M. clevelandii ^[19] в основном растут в расщелинах скал, а их западные североамериканские ареалы перекрываются в условиях все более жаркого и сухого климата. ^[20]