Программа моторики
Абстрактное изображение движения

Двигательная программа — это абстрактная метафора центральной организации движения и управления многими степенями свободы, вовлеченными в выполнение действия. Биологически реалистичные альтернативы метафоре «двигательной программы» представлены центральными генераторами паттернов . [1] стр. 182 Сигналы, передаваемые через эфферентные и афферентные пути, позволяют центральной нервной системе предвидеть, планировать или направлять движение. Доказательства концепции двигательных программ включают следующее: [1] стр. 182

  1. Обработка афферентной информации (обратная связь) слишком медленна для постоянной регуляции быстрых движений.
  2. Время реакции (время между сигналом «вперед» и началом движения) увеличивается с увеличением сложности движения, что говорит о том, что движения планируются заранее.
Время реакции
  1. Движение возможно даже без обратной связи от движущейся конечности. Более того, скорость и ускорение движений с прямой связью, таких как достижение цели, в высокой степени пропорциональны расстоянию до цели.
  2. Существование эквивалентности мотора, т. е. способность выполнять одно и то же действие разными способами, например, используя разные мышцы или одни и те же мышцы в разных условиях. Это предполагает, что существует общий код, определяющий конечный результат, который транслируется в конкретные последовательности мышечных действий
  3. Активация мозга предшествует движению. Например, дополнительная двигательная зона становится активной за секунду до произвольного движения.

Это не означает, что мы недооцениваем важность информации обратной связи, просто используется другой уровень контроля, выходящий за рамки обратной связи: [1]

  1. Перед движением в качестве информации об исходном положении или, возможно, для настройки позвоночного аппарата.
  2. Во время движения, когда оно либо «контролируется» на предмет наличия ошибок, либо используется непосредственно в модуляции движений рефлекторно.
  3. После движения определить успешность реакции и способствовать двигательному обучению.

Центральная организация

Теории открытого и замкнутого цикла

Гипотеза цепочки ответов

Гипотеза цепочки ответов или рефлекторной цепочки, предложенная Уильямом Джеймсом (1890), [2] была одним из самых ранних описаний управления движением. Эта гипотеза открытого цикла постулировала, что движения требуют внимания только для инициирования первого действия. [1] стр. 165 Таким образом, каждое последующее движение считалось автоматически запускаемым афферентной информацией, полученной в ответ от мышц. Хотя в этом процессе участвует обратная связь, текущие движения не могут быть изменены, если в окружающей среде происходят неожиданные изменения; обратная связь не сравнивается с каким-то внутренне сгенерированным эталонным значением для проверки ошибок. Однако исследования с участием животных с деафферентированными нервами [3] и людей [4] предполагают, что обратная связь не является необходимой для движения, поэтому гипотеза цепочки ответов дает неполное описание управления движением.

Теория замкнутого цикла Адамса

В отличие от гипотезы о цепочке ответов с открытым циклом, теория замкнутого цикла Адамса предполагает, что обработка афферентной информации является центральной в контроле движений человека. [5] Теория замкнутого цикла Адамса основана на базовых исследованиях двигательного обучения, которые были сосредоточены на медленных, ступенчатых, линейных задачах позиционирования, которые включали обнаружение и исправление ошибок для достижения цели. Чтобы выучить движение, требуется «моторная программа», состоящая из двух состояний памяти (т. е. следа памяти и перцептивного следа). След памяти (эквивалент памяти припоминания в вербальном обучении) инициирует двигательное движение, выбирает его начальное направление и определяет самые ранние части движения. Укрепление следа памяти является результатом практики и обратной связи о результате движения (см. двигательное обучение). Кроме того, перцептивный след (аналогичный памяти распознавания в вербальных задачах) участвует в руководстве конечностью в правильном положении по траектории. Это достигается путем сравнения входящей обратной связи с перцептивным следом, который формируется из сенсорных последствий нахождения конечности в правильной/неправильной конечной точке в прошлом опыте. В случае ошибки конечность корректируется до тех пор, пока движение не станет соответствовать цели действия. Важно, что чем точнее движение, тем полезнее перцептивный след, который собирается и сохраняется.

Хотя эта теория представляла собой важный шаг вперед в исследовании двигательного обучения, [1] одной из слабостей теории замкнутого цикла Адамса было требование соответствия один к одному между сохраненными состояниями (двигательными программами) и движениями, которые нужно было выполнить. Это представляло собой проблему, связанную с емкостью хранения центральной нервной системы; широкий спектр движений потребовал бы столь же большого хранилища двигательных программ. Кроме того, эта теория не могла быть использована для объяснения того, как формировались двигательные программы для новых движений.

Теория схем Шмидта

Ранние теории моторных программ не учитывали должным образом доказательства, иллюстрирующие влияние обратной связи на модификацию текущего движения, при этом предоставляя подходящее объяснение хранения или применения моторных программ в новом движении. Следовательно, было разработано понятие генерализованной моторной программы (GMP). [1] стр. 205 Считается, что GMP содержит абстрактное представление для класса движений с инвариантными характеристиками, относящимися к порядку событий, относительному времени событий и относительной силе, с которой производятся события. Чтобы определить, как должно выполняться конкретное движение, в GMP указываются такие параметры, как общая продолжительность движения, общая сила сокращений и задействованные мышцы. Этот пересмотр концепции моторной программы позволяет производить множество различных движений с одной и той же моторной программой, а также производить новые движения путем указания новых параметров.

Ричард Шмидт (1975) предложил теорию схем для управления моторикой, [6] предполагая, в противовес теориям замкнутого цикла, что моторная программа, содержащая общие правила, может быть применена к различным экологическим или ситуационным контекстам посредством вовлечения процесса управления разомкнутым циклом и GMP. [7] стр. 32 В теории Шмидта схема содержит обобщенные правила, которые генерируют пространственные и временные мышечные паттерны для создания определенного движения. [7] стр. 32 Поэтому при изучении новых движений человек может генерировать новый GMP на основе выбора параметров (уменьшая проблему нового движения) или совершенствовать существующий GMP (уменьшая проблему хранения) в зависимости от предыдущего опыта движения и контекста задачи.

По словам Шмидта, после того, как человек совершает движение, в его памяти сохраняются четыре вещи: [6]

  1. Начальные условия движения, такие как проприоцептивная информация конечностей и тела.
  2. Характеристики реакции для двигательных программ, представляющие собой параметры, используемые в обобщенной двигательной программе, такие как скорость и сила.
  3. Сенсорные последствия реакции, содержащие информацию о том, как ощущалось, выглядело и звучало движение.
  4. Результат этого движения, содержащий информацию о фактическом результате движения со знанием результатов (KR).

Эта информация хранится в компонентах схемы двигательного ответа, которые включают схему отзыва и схему распознавания. Схема отзыва и схема распознавания тесно связаны, поскольку они используют связь между начальным состоянием и фактическими результатами; однако они не изоморфны. [6] Они отличаются тем, что схема отзыва используется для выбора конкретного ответа с использованием спецификаций ответа, тогда как схема распознавания используется для оценки ответа с сенсорными последствиями. На протяжении всего движения схема распознавания сравнивается с ожидаемой сенсорной информацией (например, проприоцептивной и экстрацептивной) от текущего движения, чтобы оценить эффективность ответа. [7] стр. 32 Сигнал об ошибке отправляется при завершении движения, где схема затем модифицируется на основе сенсорной обратной связи и знания результатов (см. моторное обучение).

Теория схем показывает, что моторное обучение состоит из непрерывных процессов, которые обновляют схемы припоминания и распознавания с каждым выполненным движением. [7] стр. 33

Несколько парных прямых и обратных моделей

Альтернативная точка зрения на организацию и управление моторными программами может рассматриваться как вычислительный процесс выбора моторной команды (т. е. входа) для достижения желаемой сенсорной обратной связи (т. е. выхода). [8] Выбор моторной команды зависит от многих внутренних и внешних переменных, таких как текущее состояние конечности(й), ориентация тела и свойства предметов в среде, с которыми будет взаимодействовать тело. Учитывая огромное количество возможных комбинаций этих переменных, система управления двигателем должна быть способна предоставить соответствующую команду для любого заданного контекста. Одна из стратегий выбора соответствующих команд включает модульный подход; существует несколько контроллеров, так что каждый контроллер подходит для одного или небольшого набора контекстов. На основе оценки текущего контекста выбирается контроллер для генерации соответствующей моторной команды.

Эта модульная система может использоваться для описания как управления моторикой, так и обучения моторике и требует адаптируемых внутренних прямых и обратных моделей. Прямые модели описывают прямую или причинно-следственную связь между входами системы, предсказывая сенсорную обратную связь, которая возникнет. Обратные модели (контроллеры) генерируют двигательную команду, которая вызовет желаемое изменение состояния, учитывая контекст окружающей среды. Во время обучения моторике прямые и обратные модели объединяются в пары и тесно связаны сигналом ответственности внутри модулей. Используя прогнозы прямой модели и сенсорные контекстные подсказки, сигналы ответственности указывают степень, в которой каждая пара должна отвечать за контроль текущего поведения.

Нарушение двигательных программ

Дегенерация мозжечка

Ошибки в достижении часто встречаются у пациентов с мозжечковой дегенерацией. Это говорит о том, что их двигательные команды не предиктивно компенсируют вращающие моменты взаимодействия, присущие многосуставному движению. [9] [10] [11] [12] Было проведено несколько направлений исследований, чтобы понять это, и были представлены доказательства того, что это нарушение может быть вызвано неисправной обратной моделью:

  • мозжечок играет доминирующую роль в представлении обратной модели [13]
  • мозжечок активен во время обучения движениям рук в силовых полях. [14]

С учетом этих знаний эксперимент, проведенный Смитом и Шадмером (2005) [15], проиллюстрировал нарушенную способность субъектов с мозжечком изменять двигательные команды для компенсации приложенных силовых полей в ходе испытания (т. е. изменять текущее движение), а также использовать эту ошибку для обновления следующего испытания (т. е. изменения в следующем испытании не были связаны с предыдущей ошибкой испытания). Это согласуется с предыдущей работой Машеке и др. (2004) [16] , которые продемонстрировали, что у людей с мозжечковой дегенерацией возникали трудности с адаптацией двигательных команд при изменении динамики конечностей.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdef Шмидт, Ричард А.; Ли, Тимоти Дональд (2005). Двигательный контроль и обучение: поведенческий акцент. Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN 978-0-7360-4258-1. OCLC  265658315.
  2. ^ Джеймс, Уильям (1950) [1890]. Принципы психологии. Нью-Йорк: Dover Publications. ISBN 9780486203812. OCLC  191755.
  3. ^ Тауб Э., Голдберг И.А., Тауб П. (январь 1975 г.). «Деафферентация у обезьян: указание на цель без зрительной обратной связи». Exp. Neurol . 46 (1): 178– 86. doi :10.1016/0014-4886(75)90040-0. PMID  1109336. S2CID  25514717.
  4. ^ Rothwell JC, Traub MM, Day BL, Obeso JA, Thomas PK, Marsden CD (сентябрь 1982 г.). «Ручная двигательная активность у человека с деафферентацией». Brain . 105 (3): 515– 42. doi :10.1093/brain/105.3.515. PMID  6286035. S2CID  23984167.
  5. ^ Адамс JA (июнь 1971). «Теория замкнутого цикла моторного обучения». J mot Behav . 3 (2): 111– 49. doi :10.1080/00222895.1971.10734898. PMID  15155169.
  6. ^ abc Шмидт, Ричард А. (1975). "Теория схем обучения дискретным двигательным навыкам" (PDF) . Psychological Review . 82 (4): 225–260 . doi :10.1037/h0076770.
  7. ^ abcd Шамвей-Кук, Энн; Вуллакотт, Марджори Х. (2001). Управление двигателем: теория и практическое применение . Филадельфия: Lippincott Williams Wilkins. ISBN 978-0-683-30643-9. OCLC  499223436.
  8. ^ Wolpert DM, Kawato M (октябрь 1998 г.). «Множественные парные прямые и обратные модели для управления двигателем» (PDF) . Neural Netw . 11 ( 7– 8): 1317– 29. CiteSeerX 10.1.1.36.4705 . doi :10.1016/S0893-6080(98)00066-5. PMID  12662752. 
  9. ^ Bastian, AJ.; Martin, TA.; Keating, JG.; Thach, WT. (июль 1996 г.). «Мозжечковая атаксия: аномальный контроль моментов взаимодействия между несколькими суставами». J Neurophysiol . 76 (1): 492– 509. doi :10.1152/jn.1996.76.1.492. PMID  8836239. S2CID  17264186.
  10. ^ Bastian, AJ.; Zackowski, KM.; Thach, WT. (Май 2000). «Мозжечковая атаксия: дефицит крутящего момента или несоответствие крутящего момента между суставами?». J Neurophysiol . 83 (5): 3019– 30. doi :10.1152/jn.2000.83.5.3019. PMID  10805697. S2CID  10244619.
  11. ^ Гудкин, HP.; Китинг, JG.; Мартин, TA.; Тах, WT. (Май 1993). «Сохраненное простое и нарушенное сложное движение после инфаркта в области верхней мозжечковой артерии». Can J Neurol Sci . 20 (Suppl 3): S93–104. doi : 10.1017/s0317167100048599 . PMID  8334599.
  12. ^ Топка, Х.; Кончак, Дж.; Шнайдер, К.; Бус, А.; Дихганс, Дж. (апрель 1998 г.). «Многосуставные движения рук при мозжечковой атаксии: ненормальный контроль динамики движения». Exp Brain Res . 119 (4): 493– 503. doi :10.1007/s002210050365. PMID  9588784. S2CID  18080387.
  13. ^ Кавато М., Гоми Х. (1992). «Вычислительная модель четырех областей мозжечка, основанная на обучении с обратной связью и ошибками». Biol Cybern . 68 (2): 95–103 . doi :10.1007/BF00201431. PMID  1486143. S2CID  27459815.
  14. ^ Nezafat R, Shadmehr R, Holcomb HH (сентябрь 2001 г.). «Долгосрочная адаптация к динамике движений дотягивания: исследование ПЭТ». Exp Brain Res . 140 (1): 66–76 . doi :10.1007/s002210100787. PMID  11500799. S2CID  16812885.
  15. ^ Смит МА, Шадмер Р (май 2005). «Неповрежденная способность изучать внутренние модели динамики руки при болезни Хантингтона, но не мозжечковой дегенерации». J. Neurophysiol . 93 (5): 2809– 21. CiteSeerX 10.1.1.392.195 . doi :10.1152/jn.00943.2004. PMID  15625094. 
  16. ^ Maschke M, Gomez CM, Ebner TJ, Konczak J (январь 2004 г.). «Наследственная мозжечковая атаксия постепенно ухудшает адаптацию силы во время целенаправленных движений рук». J. Neurophysiol . 91 (1): 230– 8. doi :10.1152/jn.00557.2003. PMID  13679403. S2CID  5155739.

Дальнейшее чтение

Сенсорный вклад в управление моторикой

  1. Bastian AJ (декабрь 2008 г.). «Понимание сенсомоторной адаптации и обучения для реабилитации». Curr. Opin. Neurol . 21 (6): 628– 33. doi :10.1097/WCO.0b013e328315a293. PMC  2954436. PMID  18989103 .
  2. Бент Л.Р., МакФадьен Б.Дж., Инглис Дж.Т. (июль 2005 г.). «Вестибулярные функции во время локомоторных задач человека». Exerc Sport Sci Rev. 33 ( 3): 107–13 . doi : 10.1097/00003677-200507000-00002 . PMID  16006817. S2CID  43878720.
  3. Chapman GJ, Hollands MA (октябрь 2006 г.). «Возрастные различия в производительности шага во время удаления зрения, связанного с циклом шага». Exp Brain Res . 174 (4): 613– 21. doi :10.1007/s00221-006-0507-6. PMID  16733708. S2CID  26118777.
  4. Эллиотт, Д (1992). L Proteau; D Elliott (ред.). Прерывистый и непрерывный контроль ручных прицельных движений . Нью-Йорк: Elsevier Science & Technology. стр.  33–48 . ISBN 9781281789396. OCLC  742292994. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  5. Кандел, Эрик Р. (2012). Принципы нейронауки . Нью-Йорк: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC  795553723.
  6. Латаш, Марк Л. (2008). Нейрофизиологическая основа движения . Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN 978-0-7360-6367-8. OCLC  175174377.
  7. Perry SD, McIlroy WE, Maki BE (сентябрь 2000 г.). «Роль подошвенных кожных механорецепторов в контроле компенсаторных реакций шага, вызванных непредсказуемым, разнонаправленным возмущением». Brain Res . 877 (2): 401– 6. doi :10.1016/S0006-8993(00)02712-8. PMID  10986360. S2CID  34485088.
  8. Рейнольдс РФ, Дэй БЛ (декабрь 2005 г.). «Визуальное управление стопой человека во время шага». J. Physiol . 569 (Pt 2): 677– 84. doi :10.1113/jphysiol.2005.095869. PMC  1464243. PMID  16179363 .

Контроль движения

  1. Шмидт, Ричард А.; Ли, Тимоти Дональд (2011). Двигательный контроль и обучение: поведенческий акцент . Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN 978-0-7360-7961-7. OCLC  814261802.
  2. Гриллнер С., Валлен П., Сайто К., Козлов А., Робертсон Б. (январь 2008 г.). «Нейральные основы целенаправленного передвижения у позвоночных - обзор». Мозговой Res Rev. 57 (1): 2–12 . doi :10.1016/j.brainresrev.2007.06.027. PMID  17916382. S2CID  37386879.
  3. Marder E, Calabrese RL (июль 1996 г.). «Принципы генерации ритмических двигательных паттернов». Physiol. Rev. 76 ( 3): 687– 717. doi :10.1152/physrev.1996.76.3.687. PMID  8757786. S2CID  13951900.
  4. Шик МЛ, Орловский ГН, Северин ФВ (1968). "[Локомоция среднемозговой кошки, вызванная пирамидной стимуляцией]". Биофизика . 13 (1): 127–35 . PMID  5660863.

Рефлексивные, вызванные и произвольные движения

  1. Ротвелл, Джон К. (1994). Управление добровольным движением человека . Лондон: Chapman & Hall. ISBN 978-0412477003. OCLC  613884041.

Скорость, точность, сложность движений

  1. Фиттс, Пол М. (1992). «Информационная емкость двигательной системы человека при управлении амплитудой движения». Журнал экспериментальной психологии: Общие сведения . 121 (3): 262– 269. doi :10.1037/0096-3445.121.3.262. PMID  1402698. S2CID  6707466.
  2. Хик, У. Э. (1952). «О скорости получения информации». Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии . 4 (1): 11– 26. doi : 10.1080/17470215208416600 . S2CID  39060506.
  3. Dassonville P, Lewis SM, Foster HE, Ashe J (январь 1999). «Выбор и совместимость стимул-реакция влияют на продолжительность выбора ответа». Brain Res Cogn Brain Res . 7 (3): 235– 40. doi :10.1016/s0926-6410(98)00027-5. PMID  9838139.
  4. Favilla M (ноябрь 1996). «Достижение движений: ход времени программирования не зависит от номера выбора». NeuroReport . 7 ( 15– 17): 2629– 34. doi :10.1097/00001756-199611040-00044. PMID  8981436.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Motor_program&oldid=1249805203"