Псевдопрепотерий

Псевдопрепотерий Временной диапазон: Ранний миоцен - Поздний миоцен ( Колуэуапский - Уайкерийский ) ~21,0–5,3 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Голотип бедренной кости P. venezuelam
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Пилоса
Семья:	† Милодонтиды
Род:	† Псевдопрепотерий Хофстеттер, 1961 г.
Типовой вид
† Pseudoprepotherium venezuelanum Хофштеттер, 1961 г.
Другие виды
† P. socorrensis Carlini et al ., 2006 г. † P. urumaquensis Carlini et al ., 2006 г.

Pseudoprepotherium — вымерший род ленивцев семейства Mylodontidae . Он был широко распространён по всей северной части Южной Америки в эпоху раннего и позднего миоцена около 21–5,3 миллионов лет назад. Ископаемые останки животного были найдены в Бразилии , Венесуэле и Перу . Pseudoprepotherium обитал в тропическом климате с богатой водой средой. Их известные останки ограничиваются костями конечностей, за исключением нескольких черепов и зубов. На основании этих останков они, скорее всего, были средне- или крупноразмерными mylodontidae. Род был описан в 1961 году и в настоящее время содержит три вида, которые изначально были отнесены к роду Prepotherium . ^[1]

Pseudoprepotherium — представитель семейства Mylodontidae среднего и крупного размера . Документированный на данный момент материал в основном состоит из костей конечностей, но включает отдельные черепа и остатки челюстей. Вес тела около 550 кг реконструирован для более мелких родственников с использованием бедренной кости длиной около 42 см. Большие формы с длиной бедренной кости от 56 до 59 см, по оценкам, весили от 1,52 до 1,86 тонны ^[2]  Сохранившийся череп имеет длину 43 см, но частично деформирован в боковом направлении, что означает, что распознаваемы только некоторые черты. Характерной была изогнутая линия профиля. Из-за этого рострум и череп находились под углом 130° друг к другу. На затылочной кости суставные отростки шейного отдела позвоночника выступали с небольшой выпуклостью. На верхней челюсти можно увидеть альвеолы ​​пяти зубов в ряду зубов, типичные для милодона, но два передних зуба сохранились плохо. Из альвеол видно, что самый задний зуб был самым маленьким и, возможно, имел две доли (двулопастный). Четвертый и третий зубы были удлиненными. ^[3]

Как обычно у Mylodontidae, бедренная кость выделялась из-за своей плоской, доскообразной формы спереди и сзади. Тело было слегка изогнуто сбоку. Между сферическим мыщелком и большим вертелом имелась только неглубокая выемка. Большой камень был массивным, но не очень приподнятым. Его вершина находилась на уровне или немного ниже уровня мыщелка и, таким образом, была ниже по сравнению с Magdalenabradys . Малый вертел был развит лишь слабо. Третий вертел выглядел как небольшая выпуклость вокруг середины тела и продолжался как край до нижнего конца сустава. Положение примерно соответствовало положению Magdalenabradys , но было ниже, чем у Eionaletherium . Нижний конец сустава был частично повернут от оси тела. Внутренний сочлененный валик стал больше внешнего. Нижний был несколько уже верхнего конца сустава. Большеберцовая кость, связанная с бедренной костью длиной около 56 см, имела длину 29 см. Это соответствует соотношению, известному у других милодонов, чрезвычайно коротких нижних отделов задних конечностей по сравнению с верхними. В результате большая берцовая кость была всего в два раза короче бедренной кости. Пропорции в целом схожи с Lestodon , в то время как Glossotherium обладал еще более короткими нижними отделами ног. Стержень большой берцовой кости резко сужался посередине, а концы суставов далеко выступали. ^{[3] [4]}

Из-за своего далекого северного распространения в Южной Америке, Pseudoprepotherium , вероятно, был более приспособлен к условиям тропического климата. Места находок в отложениях последовательности Урумако также говорят в пользу этого. Возможно, родственная Pseudoprepotherium большеберцовая кость из формации Пебас среднего миоцена около Икитоса в западной части бассейна Амазонки, около 23 см длиной, показывает более 60 следов укусов, размер и расположение которых предполагают, что они, вероятно, были нанесены молодой особью Purussaurus . Размер следов укусов, от трех до 15 мм в диаметре, позволяет реконструировать длину нападавшего около 4 м. Он хватал свою добычу передними зубами. Нападения на задние ноги известны также современным крокодилам . ^[5]

Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . Пожалуйста, помогите улучшить эту статью , добавив ссылки на надежные источники в этом разделе. Материалы без источника могут быть оспорены и удалены. ( Июнь 2022 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить это сообщение )

Pseudoprepotherium является членом семейства Mylodontidae в подотряде (Folivora). Mylodontidae, в свою очередь, часто помещаются вместе с Scelidotheriidae в надсемейство Mylodontoidea . [ ^6] В классической системе, основанной на анатомических особенностях скелета, Mylodontoidea образуют сестринскую группу Megatherioidea и, таким образом, одну из двух основных линий ленивцев. Молекулярно-генетический анализ и исследования белков также отличают третью большую линию от Megalocnoidea . Согласно результатам последних двух методов анализа, Mylodontoidea с двупалыми ленивцами ( Choloepus ) также включает один из двух родов ленивцев, которые все еще существуют сегодня. ^{[7] [8]} Mylodontidae образуют одну из самых разнообразных групп среди ленивцев. Характерные черты можно найти в зубах с высокой коронкой, которые, в отличие от зубов Megatherioidea и Megalocnoidea, имеют довольно плоскую ( лопастную ) жевательную поверхность. Широко распространено мнение, что эта особая структура зубов отражает большую адаптацию к травянистой диете. Задние зубы имеют круглую, овальную или более сложную форму в поперечном сечении и соответствуют зубам, похожим на коренные зубы. Передний зуб имеет форму клыка. Задняя ступня также отчетливо показывает изгибы, так что подошва направлена ​​внутрь. Милодонты впервые обнаружены в олигоцене. Одной из самых ранних форм является Paroctodontotherium из Салла-Лурибая в Боливии .

Внутренняя организация Mylodontidae сложна и в настоящее время обсуждается. Относительно широкое признание обычно находит только поздние линии развития с Mylodontinae и Lestodontinae, как показали несколько исследований с 2004 года, но они иногда также обсуждаются отрицательно. Однако другие линии, связанные с Nematheriinae, Octomylodontinae или Urumacotheriinae, в зависимости от автора, более спорны. Последняя, ​​в частности, обобщает позднемиоценовых представителей северной части Южной Америки. В принципе, многие исследователи призывают к пересмотру всего семейства, поскольку многие более высокие таксономические единицы не имеют формального диагноза. Поэтому положение Pseudoprepotherium в пределах Mylodontidae неоднозначно, поскольку род в значительной степени определяется костями конечностей. Основываясь на их характеристиках, филогенетический анализ показывает, что Pseudoprepotherium более тесно связан с некоторыми более современными представителями, такими как Thinobadistes , форма, широко распространенная в Центральной и Северной Америке. Однако кости конечностей обычно предлагают лишь ограниченный набор признаков для определения семейных отношений. Поэтому исследования небольшого черепного материала показывают, что Pseudoprepotherium явно более базально внедрен в милодонтов и отчасти приближают эту форму к Urumacotherium , но также и к Scelidotheriidae.

Термин Pseudoprepotherium был научно введен в 1961 году Робертом Хоффштеттером. Он упомянул их в публикации скелетного описания Planops , члена Megatheriidae из формации Санта-Крус раннего и среднего миоцена Патагонии. Он также сослался на род Prepotherium , который также встречается там и является близкородственным. Оба уже были описаны Флорентино Амегино в конце 19-го века с использованием находок из формации Санта-Крус. В 1934 году Р. Ли Коллинз отнес бедренную кость из формации Рио-Юка на реке Тукупидо около Гуанаре в венесуэльском штате Португеса к Prepotherium и установил с ним новый вид Prepotherium venezuelanum . В 1961 году Хоффштеттер классифицировал эту бедренную кость как часть рода Prepotherium на основе анатомических различий и установил новый род с Pseudoprepotherium. Сначала он считал их систематическое положение неоднозначным. В 1985 году Сью Хиршфельд переместила Pseudoprepotherium в семейство Mylodontidae. Их оценка была основана на обширных находках из важного ископаемого местонахождения среднего миоцена Ла-Вента в Колумбии в связи с находкой бедра Коллинза. Оглядываясь назад, диагноз характеристики Хиршфельда оказался неверным, поскольку находка Коллинза из формации Рио-Юка и материал Ла-Вента с сегодняшней точки зрения отнесены к разным родам, но их оценка положения Pseudoprepotherium основана на характеристиках бедренной кости, разделенной до сегодняшнего дня.

В настоящее время к настоящему времени считаются действительными три вида Pseudoprepotherium :

• P. socorrensis (Карлини, Сциллато-Яне и Санчес, 2006)
• P. urumaquensis (Карлини, Сциллато-Яне и Санчес, 2006 г.)
• P. venezuelanum (Коллинз, 1934)

P. venezuelanum — типовой вид и самый маленький представитель с длиной бедренной кости около 42 см. Он основан на форме, введенной Р. Ли Коллинзом в 1934 году как Prepotherium venezuelanum . Два других вида, которые значительно крупнее, с длиной бедренной кости от 56 до 59 см, были признаны в 2006 году рабочей группой под руководством Альфредо А. Карлини, но изначально были включены в род Mirandabradys . Карлини и его коллеги определили его, используя многочисленные находки из последовательности Урумако в бассейне Фалькон на северо-западе Венесуэлы, хронологический диапазон которой включает средний и верхний миоцен. Однако ревизия ископаемых останков, проведенная в 2020 году Асканио Д. Ринконом и Х. Грегори Макдональдом, привела к распаду рода и переводу его в род Pseudoprepotherium , в основном на основании строения бедренной кости. Третий вид , названный Карлини и др . Mirandabradys zabasi , также из последовательности Урумако, считается nomen dubium, поскольку его бедренная кость не показывает соответствующих диагностических признаков Mirandabradys или Pseudoprepotherium (бедренная кость Mirandabradys zabasi первоначально была отнесена к гигантскому Lestodon , который не встречался в северной части Южной Америки; Карлини и др. 2006 одновременно удалили бедренную кость Mirandabradys zabasi и переназначили остальную часть, череп, к Bolivartherium , к которому они отнесли дополнительный скелетный материал; Ринкон и Макдональд, в свою очередь, сохранили только череп в Bolivartherium в 2020 году и отделили Magdalenabradys на основе посткраниальных скелетных элементов). Еще в 1985 году Сью Хиршфельд назвала вид Pseudoprepotherium confusum . Череп и несколько костей конечностей из Ла-Венты легли в основу этой модели. Ссылаясь на отклонения в строении бедренной кости, Ринкон и Макдональд переклассифицировали форму 2020 года как типовой вид нового рода Magdalenabradys .

До сих пор Pseudoprepotherium был обнаружен только в северной части Южной Америки. Ископаемые останки, определяющие род, были найдены в Таке в формации Рио-Юка на реке Тукупидо примерно в 11 км к западу-юго-западу от Гуанаре в венесуэльском штате Португеса . Это бедренная кость, найденная в первой трети 20-го века. Затем это место долгое время было недоступно, так как оно было создано во время строительства водохранилища (водохранилище Вирхен-де-ла-Коромото) затонуло. Однако новое ископаемое местонахождение на восточном берегу озера в значительной степени соответствует пространственно и временно первоначальному месту. Об этом было объявлено в публикации в 2016 году. На месте находилось небольшое количество позвоночных, таких как останки рыб и крокодилов ; такие как Purussaurus , которые охотились на наземных ленивцев, таких как Pseudoprepotherium , ^[9] а также на бронированных Peltephilidae и южноамериканских копытных . Формация Рио-Юка в основном состоит из известняка и песчаника с дискретными промежутками конгломерата. Она возникла в пресноводной среде с периодом формирования, возможно, в среднем и позднем миоцене . ^{[2] [4]}

Самый обширный ископаемый материал на сегодняшний день принадлежит последовательности Урумако, сложной осадочной единице, которая преимущественно обнажена в бассейне Фалькон площадью около 36 000 км² в венесуэльском штате Фалькон . Она состоит из литостратиграфических единиц формаций Сокорро, Урумако и Кодоре, при этом остатки Pseudoprepotherium ограничиваются двумя нижними и первыми упомянутыми последовательностями. Последовательность Урумако охватывает период от среднего миоцена до раннего плиоцена . Основными компонентами являются различные слои песка, глины и/или ила и известняка, в которых залегают отдельные угольные пласты, по крайней мере, в формации Урумако. Слои горных пород были сформированы в том, что изначально было прибрежной зоной под влиянием дельты реки. ^[10] Из всей последовательности Урумако задокументировано много участков, разведка которых началась еще в 1950-х годах. Они распределены по 60 различным стратиграфическим уровням. Находки в основном состоят из рыб, особенно акул и скатов. Кроме того, есть также рептилии, такие как черепахи, крокодилы и отдельные змеи, а также млекопитающие, появляющиеся вместе с грызунами, южноамериканскими копытными, ламантинами и мелкими членистыми животными, среди прочих. Вторичные сочлененные животные демонстрируют высокое разнообразие, почти достигающее разнообразия современной фауны юга Южной Америки в регионе Пампас или Месопотамии. Были доказаны броненосцы, Pampatheriidae и Glyptodontinae , а также ленивцы . ^{[11] [12] [13]} В основном в конце 20-го и начале 21-го века были описаны многочисленные новые формы, такие как Urumacocnus и Pattersonocnus из семейства Megalonychidae , Urumaquia и Proeremotherium как представители крупных Megatheriidae и Magdalenabradys , Bolivartherium , Eionaletherium и Urumacotherium из линии Mylodontidae и их непосредственные родственники. Как особое обстоятельство тафономии, частая традиция элементов конечностей у ленивцев должна быть оценена, однако из Pseudoprepotherium также документированы остатки черепа. ^{[14] [3] [15] [4]}

Находки, возможно, связанные с Pseudoprepotherium, происходят из западного бассейна Амазонки и датируются средним и верхним миоценом. Они являются частью многих ископаемых останков из многочисленных местных памятников, разбросанных по большой территории. Значительные районы находок находятся на реках Рио Сепа и Рио Инуя, которые впадают в реку Урубамба в центральном Перу. Отсюда район находок простирается на восток до западной Бразилии и северной Боливии и на север до региона Икитос на севере Перу. Найденный материал принадлежит формациям Ипуруро и Пебас . Они восходят к фазе, когда существовала так называемая «Протоамазонка», ландшафт, характеризующийся озерами, болотами и реками, связанными с Карибским морем. Теперь его можно описать как «мегаболотные угодья Пебас » . Некоторые из находок, однако, отнесены к виду Pseudoprepotherium confusum , ^{[16] [17] [18]}  который в настоящее время считается типовой формой рода Magdalenabradys . ^[4] Другие находки Pseudoprepotherium из региона относятся к переходу к верхнему миоцену и включают нижнюю челюсть. В то же время мегаболотные угодья Пебас также включают родственные Urumaquia и Megathericulus из семейства Megatheriidae . ^[14]