Проэремотерий

Проэремотерий Временной диапазон: поздний миоцен - ранний плиоцен ( уайкерийский - чападмалалийский ) ~5,333–3,588 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Два черепа Proeremotherium , голотип справа.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Пилоса
Семья:	† Мегатерииды
Род:	† Proeremotherium Carlini et al. 2006 г.
Разновидность:	† П. эльджебе
Биномиальное имя
† Проэремотерий эльджебе Карлини и др. 2006

Proeremotherium — вымерший род мегатериевых наземных ленивцев из семейства Megatheriidae . Он жил в позднем миоцене и раннем плиоцене на территории современной Венесуэлы . До сих пор в бассейне Фалькон в Венесуэле были обнаружены два практически полных черепа. Находки идентифицируют животных как представителей Megatheriidae среднего размера. По анатомии черепа Proeremotherium напоминает более позднего и гигантского Eremotherium . Поэтому предполагается, что два наземных ленивца напрямую связаны друг с другом.

Название рода Proeremotherium происходит от латинского префикса pro-, означающего «до», и рода Eremotherium в связи с предполагаемой близкой связью между двумя родами. Видовое название относится к местности, где был обнаружен голотип, в члене Эль-Джебе формации Кодоре. ^[1]

Proeremotherium был представителем семейства Megatheriidae среднего размера и значительно меньше родственного Eremotherium . До сих пор роду были отнесены два почти полных черепа. Они были длиной от 45,5 до 46,0 см и шириной от 16,0 до 16,8 см в области черепа. Череп был в целом низким и удлиненным по форме, с наибольшей шириной у переднего и заднего оснований скуловой дуги соответственно. По сравнению с крепким черепом Megatherium , у Proeremotherium был череп, который выглядел довольно изящно. Линия лба была слегка выгнута в боковом виде, что было особенно заметно в средней трети. На носовой кости была небольшая вмятина. При взгляде сверху рострум был явно треугольной формы, что не известно ни у одного другого представителя Megatheriidae. Сильный гребень возвышался на теменной кости. Это начиналось по-разному в двух черепах, с одной стороны спереди, а с другой стороны сзади скуловой дуги. Спереди она распадалась на две височные линии, которые были прямыми или выпуклыми по форме. Затылочная кость образовывала угол в 90°, как у Eremotherium , у Megatherium была гораздо более тупой. Суставные поверхности задней части головы для соединения с шейным отделом позвоночника заметно выступали назад и имели полусферическую форму. Подобно Eremotherium , они сидели относительно низко на черепе, чуть выше уровня нёба, что отличается от Megatherium или Pyramiodontherium с их высоко расположенными мыщелками, среди прочего. Основание черепа образовывало плоскость с нёбом, также в соответствии с Eremotherium , но также и с Megathericulus . У Megatherium первая была выше, что было вызвано более высоко корончатыми зубами. Передняя скуловая дуга находилась в области второго молярообразного зуба. Передний край заднего небного отверстия достигал четвертого-пятого моляроподобного зуба у Proeremotherium и продолжался дальше назад у Eremotherium . ^{[1] [2]}

Зубы Proeremotherium имели типичную структуру, как это также известно по другим мегатериидам. Каждый ряд зубов состоял из пяти зубов наверху, которые по форме напоминали коренные. Оба ряда проходили более или менее параллельно друг другу, внутреннее расстояние варьировалось от 43 до 49 мм. Отдельные зубы каждого ряда были близко друг к другу, диастема позади первого зуба не была сформирована в отличие от большинства других ленивцев. Обычно зубы были квадратными по очертанию, за исключением последнего, который был коротким и широким. Форма зубов соответствовала форме других продвинутых мегатериидов, у более примитивных членов, таких как Megathericulus, они все еще имели прямоугольный контур. Они показывали два острых гребня, перпендикулярных продольной оси зуба, которые характерны для Megatheria, с глубокой V-образной выемкой между ними. Весь верхний ряд зубов достигал длины 16,9 см, что соответствует почти 37% длины черепа. Самым большим зубом был третий, его длина составляла 3,6 см, а ширина — 3,2 см. ^{[1] [2]}

Два черепа Proeremotherium известны из бассейна Фалькон на севере Венесуэлы. В бассейне Фалькон, большой впадине площадью около 36 000 км², обнажаются отложения последовательности Урумако, которые датируются от нижнего миоцена до плиоцена и, таким образом, охватывают период около 20 миллионов лет. Осадки можно отнести к трем геологическим породам: формациям Сокорро, Урумако и Кодоре. Все три вместе образуют одно из важнейших ископаемых месторождений на севере Южной Америки с неогена. Первый обнаруженный череп Proeremotherium находится в формации Кодоре примерно в 1,5 км к северо-западу от Серро-Чигуахе. Каменная единица состоит из темных, косослоистых песчаников и более светлых известняков и была образована при переходе от верхнего миоцена к нижнему плиоцену около 6 миллионов лет назад. Отложения можно интерпретировать как остатки бывшей речной дельты. Особенно нижний слой, El Jebe Member, богат окаменелостями. Среди прочего, здесь задокументированы останки представителей Glyptodontinae [ ^3] и птиц ^{[4] . Помимо} Proeremotherium здесь также был найден другой ленивец, Bolivartherium , но он принадлежит к Mylodontidae. С другой стороны, ископаемые свидетельства Urumaquia, члена Megatheriidae, происходят из более старых отложений последовательности Урумако. Pseudoprepotherium , Magdalenabradys , Eionaletherium и Urumacotherium также были задокументированы, все они представляют собой милодонтиды, в то время как Urumacocnus и Pattersonocnus принадлежат к Megalonychidae . Что касается ленивцев, последовательность Урумако образует ископаемый участок с высоким уровнем разнообразия, сопоставимый с участками того же возраста из южной части Южной Америки, такими как регион Пампас или Месопотамия. ^{[5] [6] [7] [8]}

Второй череп был обнаружен в формации Сан-Грегорио в 12 км к северо-северо-западу от города Урумако . С периодом формирования от верхнего плиоцена до раннего плейстоцена он больше не принадлежит к последовательности Урумако. Основными компонентами скального блока являются известняки с небольшой долей песчаников и конгломератов. Он был создан в тропических условиях в ландшафте саванны, перемежаемой извилистыми реками. Большая часть ископаемой летописи формации Сан-Грегорио принадлежит к приписываемому члену Вергеля, который образует самый старый из трех членов слоя. В дополнение к черепу рода ленивцев здесь были найдены останки грызунов, таких как родственники морских свинок, а также броненосцы, представители Pampatheriidae и Glyptodontinae и южноамериканские копытные . Другие фаунистические компоненты представлены крокодилами. ^{[9] [10] [2]}

Два известных черепа Proeremotherium показывают индивидуальные вариации, такие как ход височных линий или длина коронкового гребня, а также вставка скуловой дуги и ориентация суставов затылочной кости. Однако на данный момент нельзя сказать, связано ли это с половым диморфизмом, различными возрастными стадиями или таксономическими отклонениями. ^[2]

Proeremotherium — род вымершего семейства Megatheriidae из подотряда ленивцев (Folivora). Группа ленивцев показала высокое разнообразие форм из-за своего филогенетического прошлого. Различные линии развития можно выделить внутри ленивцев. Таким образом, Megatheriidae образуют вместе с Megalonychidae и Nothrotheriidae более тесно связанную группу — надсемейство Megatherioidea. ^[11] Megatherioidea вместе с Mylodontoidea являются двумя основными линиями ленивцев. Эта классическая точка зрения противоречит молекулярно-генетическим и белковым исследованиям, которые выявляют дополнительную третью линию с Megalocnoidea. Согласно последним анализам, Megatherioidea также включают трехпалых ленивцев рода Bradypus и, таким образом, один из двух видов ленивцев, которые существуют до сих пор. ^{[12] [13]}

Род Proeremotherium был впервые описан в 2006 году Альфредо А. Карлини и его коллегами-исследователями. Основой послужил череп из формации Кодоре в бассейне Фалькон в Венесуэле, который, таким образом, выступает в качестве голотипа (номер образца AMU-CURS 126). Череп уже упоминался двумя годами ранее, но был отнесен к роду Plesiomegatherium . ^[6]  

Ниже представлено филогенетическое древо Megatheriidae, основанное на работе Варелы и коллег (2019). ^[14]

Proeremotherium обитал в тропической среде в районе северной части Южной Америки , который остался относительно нетронутым Великим американским обменом , единственными неместными видами млекопитающих, известными в районе бассейна Фалькон, были проциониды Cyonasua ^[15] и Chapalmalania , а также, возможно, верблюдовые, до сих пор не отнесенные к определенному роду. ^[16] Его среда обитания была континентальной, открытой, покрытой лесами луговой зоной с элементами тропических лесов , недалеко от пресной воды . ^[15] Он сосуществовал с пампатерами , такими как Holmesina и Plaina , Proterotheriidae , глиптодонтом Boreostemma , Dasypodidae Pliodasypus и нотоунгулярным Falcontoxodon , а также с несколькими видами кавиоморфных грызунов , такими как Caviodon , Hydrochoeropsis , Marisela и Neoepiblema , и крокодилом Crocodylus falconensis . ^[16]