Центр организации микротрубочек

Центр организации микротрубочек ( ЦОМТ ) — это структура, обнаруженная в эукариотических клетках, из которой возникают микротрубочки . ЦОМТ выполняют две основные функции: организацию эукариотических жгутиков и ресничек и организацию аппарата митотического и мейотического веретена , который разделяет хромосомы во время деления клетки . ЦОМТ является основным местом зарождения микротрубочек и может быть визуализирован в клетках с помощью иммуногистохимического обнаружения γ-тубулина . Морфологические характеристики ЦОМТ различаются между различными типами и царствами . ^[1] У животных два наиболее важных типа ЦОМТ — это 1) базальные тельца , связанные с ресничками и жгутиками, и 2) центросома , связанная с образованием веретена.

Центры организации микротрубочек функционируют как место, где начинается формирование микротрубочек, а также как место, куда притягиваются свободные концы микротрубочек. ^[2] Внутри клеток центры организации микротрубочек могут принимать множество различных форм. Массив микротрубочек может организовываться в структуру вертушки, образуя базальные тельца, что может приводить к образованию массивов микротрубочек в цитоплазме или аксонеме 9+2 . Другие варианты расположения варьируются от полюсных телец веретена грибов до кинетохор хромосом эукариот (плоские, слоистые бляшки). ЦОМТ могут быть свободно рассеяны по всей цитоплазме или локализованы в центре в виде фокусов. Наиболее заметными ЦОМТ являются центросома в интерфазе и полюса митотического веретена.

Центриоли могут действовать как маркеры ЦОМТ в клетке. ^[2] Если они свободно распределены в цитоплазме, центриоли могут собираться во время дифференциации, чтобы стать ЦОМТ. Они также могут быть сосредоточены вокруг центросомы как один ЦОМТ, хотя центросомы могут работать как ЦОМТ без центриолей.

Большинство клеток животных имеют один ЦМТО в интерфазе , обычно расположенный около ядра и, как правило, тесно связанный с аппаратом Гольджи . ЦМТО состоит из пары центриолей в его центре и окружен перицентриолярным материалом (ПЦМ), который важен для зарождения микротрубочек. Микротрубочки закреплены на ЦМТО своими минус-концами, в то время как их плюс-концы продолжают расти в периферию клетки. Полярность микротрубочек важна для клеточного транспорта, так как моторные белки кинезин и динеин обычно движутся преимущественно в направлениях «плюс» и «минус» соответственно вдоль микротрубочки, позволяя везикулам направляться к эндоплазматическому ретикулуму и аппарату Гольджи или из них. В частности, для аппарата Гольджи структуры, связанные с аппаратом, перемещаются к минус-концу микротрубочки и помогают в общей структуре и местоположении Гольджи в клетке. ^[3]

Движения микротрубочек основаны на действиях центросомы. ^[1] Каждая дочерняя клетка после прекращения митоза содержит один первичный ЦОМТ. ^[2] Перед началом деления клетки интерфазный ЦОМТ реплицируется, образуя два отдельных ЦОМТ (теперь обычно называемых центросомами). Во время деления клетки эти центросомы перемещаются к противоположным концам клетки и зарождают микротрубочки, помогая формировать митотическое/мейотическое веретено. Если ЦОМТ не реплицируется, веретено не может сформироваться, и митоз преждевременно прекращается. ^[1]

γ-тубулин — это белок, расположенный в центросоме, который зарождает микротрубочки, взаимодействуя с субъединицей мономера тубулина в микротрубочке на минус-конце. ^[1] Организация микротрубочек в MTOC, или центросоме в данном случае, определяется полярностью микротрубочек, определяемой γ-тубулином. ^[1]

В эпителиальных клетках ЦМОК также закрепляют и организуют микротрубочки, из которых состоят реснички. Как и в случае с центросомой, эти ЦМОК стабилизируют и задают направление микротрубочкам, в данном случае позволяя однонаправленное движение самой реснички, а не везикулам, движущимся вдоль нее.

У дрожжей и некоторых водорослей ЦОМТ встроен в ядерную оболочку в виде веретенообразного тела. Центриоли не существуют в ЦОМТ дрожжей и грибов. ^[1] У этих организмов ядерная оболочка не разрушается во время митоза, а веретенообразное тело служит для соединения цитоплазматических и ядерных микротрубочек. Дискообразное веретенообразное тело организовано в три слоя: центральную бляшку, внутреннюю бляшку и внешнюю бляшку. Центральная бляшка встроена в мембрану, в то время как внутренняя бляшка представляет собой аморфный внутриядерный слой, а внешняя бляшка — это слой, расположенный в цитоплазме. ^[1]

В клетках растений отсутствуют центриоли или веретенообразные тела, за исключением их жгутиконосных мужских гамет, и они полностью отсутствуют у хвойных и цветковых растений . ^[4] Вместо этого сама ядерная оболочка, по-видимому, функционирует как основной центр централизации ядра микротрубочек и организации веретена во время митоза растительных клеток.

MTOC переориентируется во время передачи сигнала, в первую очередь во время заживления ран или иммунных реакций. ^[5] MTOC переориентируется в положение между краем клетки и ядром в таких клетках, как макрофаги, фибробласты и эндотелиальные клетки. Органеллы, такие как аппарат Гольджи, помогают в переориентации MTOC, которая может происходить быстро. Сигналы трансдукции заставляют микротрубочки расти или сокращаться, а также заставляют центросому становиться подвижной. MTOC находится в перинуклеарном положении и содержит отрицательные концы микротрубочек, в то время как положительные концы быстро растут к краю клетки. Аппарат Гольджи переориентируется вместе с MTOC и вместе заставляет клетку, по-видимому, посылать поляризованный сигнал. ^[5]

В иммунных реакциях при взаимодействии с целевой клеткой в ​​ответ на антигенспецифические нагруженные антигенпрезентирующие клетки иммунные клетки, такие как Т-клетки , естественные клетки-киллеры и цитотоксические Т-лимфоциты, локализуют свои ЦОМТ вблизи зоны контакта между иммунной клеткой и целевой клеткой. Для Т-клеток сигнальный ответ рецептора Т-клетки вызывает переориентацию ЦОМТ путем укорочения микротрубочек, чтобы доставить ЦОМТ к месту взаимодействия рецептора Т-клетки. ^[5]

• MBInfo - MTOC Рисунок
• Центр организации микротрубочек в Национальной медицинской библиотеке США. Медицинские предметные рубрики (MeSH)