Мезофотический коралловый риф или мезофотическая коралловая экосистема (МКР) , изначально образованная от латинского слова meso (что означает средний) и photic (что означает свет), характеризуется наличием как светозависимых кораллов и водорослей , так и организмов , которые можно найти в воде с низким проникновением света. Мезофотические коралловые экосистемы встречаются на глубинах, превышающих те, которые обычно ассоциируются с коралловыми рифами , поскольку мезофотические диапазоны варьируются от ярко освещенных до некоторых областей, куда свет не достигает. [1] Мезофотическая коралловая экосистема (МКР) — это новый, широко принятый термин, используемый для обозначения мезофотических коралловых рифов, в отличие от других похожих терминов, таких как «глубокие коралловые рифовые сообщества» и «сумеречная зона», поскольку эти термины иногда путают из-за их неясной, взаимозаменяемой природы. [2] [3] [4] Многие виды рыб и кораллов являются эндемиками МКР, что делает эти экосистемы важнейшим компонентом в поддержании глобального разнообразия. [1] В последнее время все больше внимания уделяется MCEs, поскольку эти рифы являются важной частью систем коралловых рифов, выступая в качестве потенциальной зоны убежища для мелководных таксонов коралловых рифов, таких как кораллы и губки . Достижения в области последних технологий, таких как дистанционно управляемые подводные аппараты (ROV) и автономные подводные аппараты (AUV), позволили людям проводить дальнейшие исследования этих экосистем и контролировать эти морские среды . [1]
Мезофотические коралловые рифы также служат переходной зоной между мелководной и глубоководной средой, что создает специализированное и уникальное биоразнообразие для MCEs. [5] Обычно они встречаются на глубине от 30 до 40 метров (130 футов) до 150 метров (490 футов) в тропических и субтропических водах. Зонирование мезофотического сообщества, по-видимому, в первую очередь обусловлено светом и температурой, [6] что в целом соответствует верхнему мезофотическому слою на глубине от 30 до 60 м и нижнему мезофотическому слою на глубине от 60 до 150 м. В некоторых районах, таких как Американское Самоа, мезофотические рифы содержат 80% кораллов, в то время как остальные обитают на мелководных рифах (от 30 до 0 м). [7] Они распространены по всему миру, но в основном остаются недостаточно изученными. [5] Основная информация о таксономическом составе, диапазоне глубин, предпочтениях в среде обитания, а также численности и распределении экосистемы мезофотических кораллов ограничена. [8]
Наиболее распространенными видами на мезофотическом уровне являются кораллы , губки и водоросли . Диапазоны кораллов могут пересекаться с глубоководными кораллами, но отличаются наличием зооксантелл и их потребностью в свете. Виды, обнаруженные в мезофотических коралловых рифах, ранее считались расширением мелководной коралловой экосистемы, и кроссовер видов кораллов между ними является обычным явлением. Исследования MCE показывают, что существуют различные среды обитания и сообщества кораллов , губок и рыб , которые значительно отличаются от их мелководных аналогов. [9] [10] В Красном море два вида Alveopora встречаются исключительно в мезофотическом регионе. Другие уникальные виды, которые были обнаружены только в мезофотических коралловых рифах, - это Symbiodinium , крабы Brachyuran , Porites astreoides , Acropora tenella . [5]
Другие виды встречаются как на мелководных, так и на мезофотических рифах, однако некоторые из них более многочисленны в MCEs, а некоторые обладают повышенной плодовитостью . [5] Многие таксоны кораллов , по-видимому, являются эндемиками мезофотических регионов, поскольку на мелководных рифах их вытесняют более быстрые фотосинтетические таксоны. Такие виды, как ( акулы , груперы и люцианы ), ежедневно перемещаются через мезофотические и мелководные зоны. Их изначальные места обитания находятся в мезофотической зоне, однако их пища добывается и ловится в мелководных зонах. [11] Мезофотический коралловый риф служит областью для многих видов кораллов, которые более чувствительны к высоким температурам морской воды, что снижает их шансы пострадать от обесцвечивания кораллов . [5] Самые старые известные экосистемы мезофотических кораллов были описаны из силура Швеции, [12] такие экосистемы также известны из девона. [13] Древнейшие мезофотические экосистемы с преобладанием склерактиний известны из триаса. [14] [15]
Из-за недавнего антропогенного воздействия считалось, что MCEs в меньшей степени подвержены влиянию человеческого развития и изменения климата и могут быть использованы в качестве источника для повторного заселения мелководных видов кораллов. [16] Однако недавние анализы показывают, что мезофотические экосистемы сталкиваются со значительными последствиями изменения климата. [11]
Кораллы являются основными компонентами любых коралловых рифов, включая те, что находятся в мезофотическом регионе. Другие организмы также вносят свой вклад в биоразнообразие, обнаруженное в этих рифах, такие как макроводоросли и губки .
Макроводоросли, более часто называемые морскими водорослями, являются видами макроскопических многоклеточных морских водорослей. Они включают в себя макроводоросли Rhodophyta (красные), Phaeophyta (коричневые) и Chlorophyta (зеленые). Многие из этих видов также играют роль захвата углерода и производства большей части мирового кислорода. Их распределение по глубине в коралловых рифах, включая мезофотические коралловые рифы, зависит от наличия углерода, азота и фотосинтетического потенциала. Конкуренция макроводорослей с существующими коралловыми сообществами приводит к обесцвечиванию кораллов . [5] Их распределение в мезофотических коралловых рифах определяется температурными градиентами, где они предпочитают более высокие температуры. [11]
Губки (также известные как морские губки) являются вторым по значимости таксоном, встречающимся во многих коралловых рифах после кораллов. Губки в значительной степени зависят от планктонных пищевых ресурсов, как растворенных, так и твердых, поскольку вода протекает через их тела, обеспечивая их пищей и кислородом. [5] Они способны создавать бентосное разнообразие посредством фильтрационного питания, создавая необходимую среду обитания для многих видов беспозвоночных и рыб. Губки в основном миксотрофны (источники энергии и углерода) или гетеротрофны (не могут производить собственную пищу, получая питание из других источников органического углерода). [5] Они предпочитают холодноводную среду, что делает их важными обитателями нижних мезофотических коралловых рифов. MCEs содержат много видов губок, которые отличаются от мелководных рифов и которые остаются неописанными. [5]
В мезофотическом коралловом рифе наблюдаются четкие батиметрические зональные паттерны. Кораллы являются доминирующим видом и обеспечивают большую часть покрытия в самых верхних областях мезофотической области (от 30 до 50 метров). [8] [10] В некоторых коралловых рифах покрытие кораллов уменьшается с глубиной, в то время как покрытие губок увеличивается. На глубине более 50 метров губки становятся доминирующим видом, однако плотное сообщество кораллов, таких как склерактиниевые кораллы (каменистые кораллы), можно найти на глубине 60 метров. [5]
Коралловый покров начинает уменьшаться в большинстве мезофотических коралловых рифов на глубине 90 м, поскольку в этих регионах мало солнечного света, что ограничивает рост кораллов и макроводорослей . [8] Распространение кораллов также ограничено из-за изменений в освещенности с глубиной и суточных колебаний температуры, которые могут достигать 4 °C. [5]
Температура важна для роста кораллов, особенно в мезофотической области, поскольку солнечный свет не проникает полностью. Идеальная температура для коралловых рифов во всем мире составляет от 23 до 29 °C. В некоторых случаях некоторые кораллы могут выдерживать температуру до 40 °C. Кораллы и коралловые рифы обычно не могут расти при температуре ниже 18 °C. [5] Температура от 15 до 16 °C считается пределом для выживания коралловых рифов. Длительное воздействие этих температур может привести к гибели большинства кораллов. Было обнаружено, что определенный тип кораллов ( герматипный коралл ) способен выживать при температуре до 13 °C. [9]
При высоких температурах и высокой интенсивности солнечного излучения обычно происходит обесцвечивание кораллов , которое представляет собой явление, при котором кораллы высвобождают живущих в их тканях зооксантелл , что лишает их цвета. [1] Они становятся белыми из-за потери зооксантелл и фотосинтетических пигментов , что подвергает их сильному стрессу и высокому уровню смертности. [5]
Температура на самых высоких глубинах мезофотического кораллового рифа отличается от температуры поверхности примерно на 5 °C. Температура, обнаруженная на мезофотических коралловых рифах, может меняться из-за температуры поверхности и таких событий, как ураганы и внутренние волны . [5] Внутренние волны могут вызывать колебания термоклина , в результате чего температура на мезофотических коралловых рифах будет колебаться от 10 до 20 °C. [9] [17]
Исследования мезофотических коралловых рифов были ограничены до 20-го века из-за сложности условий для их наблюдения. Исследование, проведенное в 2017 году, показало, что большинство исследований, проведенных по MCEs, были завершены с 2010 года (56% от общего числа исследований), и 15% от общего числа исследований были завершены только в 2016 году. [1] Это же исследование предполагает, что мы знаем о мезофотических коралловых рифах меньше, чем мы изначально думали, поскольку 57% исследований были проведены на рифах в Атлантическом регионе, в то время как тихоокеанские мезофотические коралловые рифы остаются недостаточно изученными. [1] Было мало или вообще не проводилось исследований в регионах Юго-Восточной Азии и Индии. [1] Исследования этих коралловых рифов в настоящее время остаются сильно предвзятыми по местоположению и региону, не представляя океаны в глобальном масштабе.
Наиболее изученными мезофотическими коралловыми рифами в мире являются северное побережье Ямайки, Багамские острова, северная часть Мексиканского залива и Пуэрто-Рико . [9] Наиболее изученной территорией в неатлантических океанах являются Маршалловы острова , основные Гавайские острова , атолл Джонстон и северная часть Красного моря . [9] В 1973 году биолог Томас Дж. Горо обнаружил, что виды зооксантеллатных кораллов были распространены на поверхности ямайских MCEs. Глубже 50 м разнообразие видов кораллов быстро сокращалось, и губки встречались чаще. Зооксантеллатные кораллы, пластинчатые колонии Agaricia и Leptoseris были наиболее распространены и были обнаружены на глубине до 99 м. [11] Другие исследования, проведенные в последующие годы, показали, что карибские MCE также обладают похожей геоморфологией и распределением видов, как и открытие Горо в 1973 году. [11] Более поздние исследования доказали, что MCE имеют много видов, которые являются эндемиками мезофотического региона и требуют этих глубин и температур для размножения. [1]
Предыдущие исследования выдвинули гипотезу, что мезофотические коралловые рифы служат убежищем для мелководных рифовых видов, поскольку их сложнее потревожить из-за их глубины. Эта гипотеза считается ложной, поскольку те же самые нарушения, которые влияют на мелководные рифовые виды, влияют и на мезофотические коралловые рифы. К таким воздействиям относятся ураганы , тепловой стресс , загрязнение , седиментация и эвтрофикация , что приводит к значительному уровню смертности всех видов кораллов. [5]
MCEs имеет экосистемные услуги , связанные с мелководными коралловыми рифами. Эти экосистемные услуги включают: экономически и экологически среду обитания для важных видов, потенциал для туризма и восстановления мелководной популяции, открытие новых важных веществ и защиту побережья. MCEs предоставляют необходимое убежище для угрожаемых и чрезмерно эксплуатируемых видов, что позволяет видам расти, поддерживать разнообразие и поддерживать ключевую экологическую функцию. В результате MCEs могут помочь восстановлению мелководных рифов, поставляя молодь в мелководные районы. MCEs играют важную роль в поддержании производства рыбы, поскольку большинство промысловых рыб являются глубоководными универсалами и нерестятся на глубине от 30 до 110 м. В хребте Пулли красные люцианы строят свои гнезда на глубине 60–80 м, и они поставляют личинок на мелководные рифы, такие как Флорида-Кис. [4] [18]
Функция, рост и структура мезофотических коралловых рифов зависят от их геоморфологии и геологической истории . Каждая мезофотическая коралловая экосистема формируется трансгрессией и регрессией уровня моря во время ледниковых и межледниковых периодов, создавая уникальную среду. [5] Субстрат, количество питательных веществ, поступающих со стоком, ослабление света и скорость седиментации влияют на геоморфологию мезофотических коралловых рифов, определяя, какие сообщества находятся в этом конкретном месте. [5]
MCEs обычно располагаются на склонах передовых рифов, прилегающих к мелководным коралловым рифам , глубоководным родолитовым пластам и на изолированных прибрежных банках континентального шельфа . [11]
Северное побережье Ямайки
Северная часть Мексиканского залива
Гавайский архипелаг и атолл Джонстон
Мезофотические коралловые рифы сталкиваются с теми же угрозами, что и мелководные рифы, такими как обесцвечивание и сильные штормы. Предыдущие исследования в 20-м и начале 21-го века предполагали, что они менее подвержены этим угрозам, чем мелководные рифы, из-за своей глубины. Кроме того, считается, что в силу своей глубины и удаленного расположения от берега мезофотические рифы лучше защищены от прямого воздействия человека, такого как сток питательных веществ и чрезмерный вылов рыбы . Однако более поздние исследования, проведенные в 2016 году, доказали, что коралловые рифы, расположенные на пути урагана Мэтью (как мелководные, так и мезофотические), пострадали от разрушения. [9] Мезофотические коралловые рифы были погребены под отложениями, что привело к значительному уровню смертности кораллов. [11] Также присутствовал физический ущерб от кораллов и другого мусора, падающего со стены рифа. [11] Аналогичные случаи также наблюдались, когда штормы происходили на Большом Барьерном рифе . Проведенные исследования доказывают, что мезофотические коралловые рифы не могут служить убежищем для видов с мелководных рифов, поскольку они также сильно подвержены антропогенным нарушениям и изменению климата.
Чрезмерная эксплуатация рыболовства в мелководных районах может привести к нарушению трофического уровня в более глубоких рифах. Кроме того, использование донных посадочных устройств может нанести физический ущерб рифам и взбалтывать осадок, который душит и убивает кораллы. [19] Изменение климата представляет собой глобальную угрозу для всей экосистемы коралловых рифов, включая мезофотические рифы. Оно вызывает повышение температуры поверхности моря через парниковый эффект, закисление океана и изменчивость температуры, которая связана с колебаниями Ла-Нинья и Эль-Ниньо . [4] Другими проблемами являются разведка нефти и газа, а также прокладка кабелей и трубопроводов.
MCE уязвимы для глобальных и локальных антропогенных возмущений. Было высказано предположение, что MCE могут быть убежищами от многих глобальных и локальных антропогенных воздействий. [20] [18] Эта буферизация имеет как глубину, так и расстояние от берега. Кроме того, по мере увеличения человеческого давления на коралловые рифы [21] MCE будут подвергаться большему количеству возмущений в будущем. Время увеличения возмущений, вероятно, будет варьироваться в зависимости от океанического бассейна и региональных темпов потепления, закисления океана и роста местной численности населения.
Единственные коралловые рифы, которые не показывают признаков антропогенного воздействия, находятся вдали от крупных населенных пунктов. Однако деятельность человека, такая как выбросы парниковых газов и другие виды деятельности, способствующие изменению климата, будут иметь влияние на все коралловые рифы. [11]
Это нарушение человеческой деятельности делится на несколько категорий:
Периоды аномально высоких температур в самое теплое время года могут стимулировать обесцвечивание кораллов и массовую гибель и считаются одной из самых серьезных угроз существованию мелководных экосистем коралловых рифов. [22] Для MCE, которые подвергаются воздействию UML в периоды теплой температуры воды, их судьба может быть напрямую связана с мелководными рифами. Кроме того, недавние данные показали, что склерактиниевые кораллы на мезофотических глубинах подвержены термическому стрессу и обесцвечиванию таким же образом, как и мелководные рифы. [17]
Закисление океана (OA) представляет собой особенно масштабную угрозу для всех экосистем коралловых рифов. [22] Исследования еще не оценили конкретные эффекты для MCE и герматипных склерактиниевых кораллов. Если они аналогичны мелководным рифам, в результате OA MCE могут увидеть снижение чистой кальцификации сообщества, снижение роста кораллов и вероятные сдвиги в сторону систем с преобладанием водорослей и несколькими устойчивыми таксонами склерактиниевых. [3]
Загрязнение из наземных и морских источников может напрямую и косвенно влиять на MCEs и вызывать нарушения. Сточные воды, токсины и морской мусор могут быть закачаны или сброшены непосредственно в морскую среду или поступать как компоненты стока с суши. [3]
В 2010 году разлив нефти Deepwater Horizon повредил 770 квадратных миль глубоководных местообитаний. В пределах этих областей четыре квадратных мили мезофотических коралловых рифов были повреждены. [7]
Несмотря на удаленность от человеческой деятельности, многие MCEs подвергаются естественному и антропогенному воздействию седиментации , т. е. осаждения осадков из водной толщи на бентосные поверхности. Скорость седиментации искусственно увеличивается в морской среде различными способами, включая сток с суши, сброс драг и изменения потока воды, которые изменяют естественные закономерности седиментации. В то время как захоронение осадков из любого источника может быть пагубным для живой ткани кораллов, было обнаружено, что терригенные отложения особенно вредны. [3]
MCEs, как правило, являются системами с ограниченным светом [23] и, таким образом, могут быть чрезвычайно уязвимы к уменьшению света в результате повышенной мутности или повышения уровня моря. В самой глубокой точке своего ареала многие виды каменистых кораллов могут находиться вблизи своего нижнего предела света, хотя многие MCEs демонстрируют адаптации для эффективного улавливания света . [24] Человеческая деятельность, которая увеличивает мутность водной толщи, включает сток осадка и сброс драг (взвешенный осадок) и повышенное загрязнение питательными веществами, которое увеличивает обилие фитопланктона и зоопланктона . [25] Длительные периоды, когда проникновение света уменьшается (более высокие коэффициенты ослабления), могут привести к ограничению света фототрофных кораллов с сопутствующим частичным обесцвечиванием и смертностью. [26]
Промышленная инфраструктура, проложенная по морскому дну или построенная на морском дне, может повлиять на МЦЭ. В частности, кабели и трубы, используемые для передачи энергии, материалов и данных, используются во всем мире и в районах с МЦЭ. Первоначальное размещение и усадка кабелей могут напрямую повредить и убить кораллы, образующие среду обитания, и другие сидячие организмы, а работы по техническому обслуживанию, при которых кабели извлекаются и заменяются на дне, могут усилить эти воздействия. Однако, после того как кабели установятся и закрепятся на морском дне, они могут стать частью структуры рифа и быть колонизированы сидячими организмами. [3]
Существует большой потенциал для повреждения MCEs механическим воздействием, которое вызывает физическое перемещение и движение кораллов. Поскольку MCEs недостаточно описаны, их присутствие плохо известно обществу, и такие действия, как якорная стоянка на мезофотических глубинах, можно считать безвредными. В то же время многие морфологии колоний пластинчатого типа, особенно распространенные в MCEs, подвержены поломкам. Рыболовные снасти (например, сети, ловушки и лески) обычно запутываются и бросаются в MCEs. [3]
Организмы могут быть изъяты в результате вылова рыбы для потребления, сбора для аквариумов, в медицинских целях и торговли сувенирами, а также непреднамеренной потери или миграции в результате других видов деятельности или факторов, таких как появление хищников и заболеваемость. [3] Таким образом, изъятие одного организма, особенно играющего важную роль в МХЭ, подвергает окружающую среду дополнительному риску.
MCE не застрахованы от болезнетворных нарушений, они страдают от воздействия болезней так же, как и мелководные коралловые рифы. [27] Каменистые кораллы восприимчивы к болезням, частота которых, по-видимому, увеличивается, и они оказывают влияние на структуру сообщества. [28] [29] [3] Некоторые болезни кораллов также демонстрируют способность передаваться между колониями через прямой контакт [30] и через воду . [31] Хотя болезнь может отражать признаки гибели кораллов из-за экологических причин, [32] способность болезни передаваться между колониями и подвергаться вспышкам с высокой распространенностью на уровне колонии указывает на то, что болезнь является множителем экологического стресса и нарушений.
Инвазивные виды , которые внедряются в новый биогеографический диапазон или являются местными, но высвобождаются экологическими силами, как было показано, действуют как нарушение в MCEs. Интродуцированные или инвазивные сидячие организмы также могут находиться в MCEs и влиять на них. Например, водоросли рода Ramicrusta ( Peyssonneliaceae ) недавно появились в Карибском море, где они отсутствовали или были редкими, и стали успешными космическими конкурентами. Водоросли способны перекрывать края живых каменистых кораллов и других бентосных организмов, вызывая гибель подлежащих тканей. [3]
На данный момент о мезофотических коралловых рифах известно еще очень мало. Это затрудняет проведение природоохранных мероприятий, поскольку они находятся вне досягаемости человека, а подавляющее большинство MCEs остаются необнаруженными или необследованными. Многие из этих коралловых рифов уже пострадали от изменения климата и деятельности человека, такой как рыболовство , добыча полезных ископаемых и седиментация . [11]
Такие организации, как Национальный центр прибрежных океанических наук и Фонд исследований коралловых рифов, начали работу над проектами, которые позволят лучше понять и помочь восстановить мезофотические коралловые рифы. Некоторые из проектов включают картирование морского дна (батиметрию), моделирование среды обитания с целью лучшего понимания этих сред обитания, что приводит к лучшему управлению. [7]