Мегарахна
| Мегарахна Временной диапазон: гжельский | |
|---|---|
 | |
| Слепок голотипного образца Мегарахны, выставленный в Королевском музее Онтарио | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Членистоногие |
| Подтип: | Хелицеровые |
| Заказ: | † Эвриптериды |
| Надсемейство: | † Миктеропоиды |
| Семья: | † Миктероптиды |
| Род: | † Мегарахне Хюникен, 1980 |
| Разновидность: | † М. servinei |
| Биномиальное имя | |
| † Мегарахна сервинеи Хюникен, 1980 | |
Megarachne — род эвриптеридов, вымершей группы водных членистоногих . Ископаемые останки Megarachne были обнаружены в отложениях позднего карбона , из гжельского яруса, в формации Бахо-де-Велис в Сан-Луисе, Аргентина . Ископаемые останки единственного и типового вида M. servinei были извлечены из отложений, которые когда-то были пресноводной средой. Родовое название, составленное из древнегреческого μέγας ( megas ), что означает «большой», и древнегреческого ἀράχνη ( arachne ), что означает « паук », переводится как «большой паук», потому что ископаемое было ошибочно идентифицировано как большой доисторический паук.
С длиной тела 54 см (21 дюйм) Megarachne была эвриптеридом среднего размера. Если бы первоначальная идентификация как паука была правильной, Megarachne была бы самым крупным известным пауком, который когда-либо жил. Eurypteridae, такие как Megarachne, часто называют «морскими скорпионами», но слои, в которых была обнаружена Megarachne, указывают на то, что она обитала в пресной воде, а не в морской среде.
Megarachne был похож на других эвриптерид в пределах Mycteropoidea , редкой группы, известной в основном из Южной Африки и Шотландии. Mycteropoides развили специализированный метод питания, называемый подметанием. Он включал в себя прочесывание субстрата русел рек, чтобы поймать и съесть более мелких беспозвоночных . Несмотря на то, что было обнаружено всего два образца, Megarachne представляет собой наиболее полного эвриптерид, обнаруженного в каменноугольных отложениях Южной Америки до сих пор. Из-за их фрагментарной ископаемой летописи и сходства между родами некоторые исследователи выдвинули гипотезу, что Megarachne и два других члена его семейства, Mycterops и Woodwardopterus , представляют собой разные стадии развития одного рода.
Описание
Известные окаменелости Megarachne указывают на длину тела 54 см (21 дюйм). Несмотря на то, что Megarachne была большой для членистоногого, она была карликовой по сравнению с другими эвриптеридами , даже относительно близкими родственниками , такими как Hibbertopterus , которые могли достигать длины более 1,5 м (59 дюймов). [1] Хотя первоначально ее описывали как гигантского паука , множество признаков подтверждают классификацию Megarachne как эвриптерид. Среди них, приподнятые лунулы (смутно лунообразный орнамент , похожий на чешую) и кутикулярная скульптура мукронов (разделительный гребень, продолжающийся непрерывно по всему панцирю , часть экзоскелета, которая покрывает голову) особенно важны, поскольку эти признаки характерны для эвриптерид. [2]
Мегарахна обладала лезвиеподобными структурами на своих конечностях, которые позволяли ей использовать метод питания, известный как подметание, разгребая мягкий осадок водной среды в болотах и реках лезвиями своих передних конечностей, чтобы захватывать и питаться мелкими беспозвоночными . Мегарахна также обладала большим и круглым вторым опистосомальным тергитом (второй спинной сегмент брюшка), функция которого остается неизвестной. [2]
Мегарахна была очень похожа по внешнему виду на других миктероптидных эвриптерид, группу, отличающуюся от других миктеропоидов параболической формой просомы ( головной пластины), копьевидными тельсонами (самая задняя часть тела имела форму гладиуса , римского меча) с парными килевидными выступами на нижней стороне [3] и головами с небольшими сложными глазами , которые имели примерно трапециевидную форму. [4]
История исследования
Megarachne servinei был первоначально описан в 1980 году аргентинским палеонтологом Марио Хюникеном. Родовое название, составленное из древнегреческого μέγας ( megas ), что означает «большой», и латинского arachne, что означает «паук», переводится как «большой паук». Голотип (сейчас хранится в Музее палеонтологии Национального университета Кордовы ) был извлечен из пальерского члена формации Бахо-де-Велис в Аргентине , который датируется гжельским веком , 303,7–298,9 миллионов лет назад. [5] [6] Образец сохранил панцирь, первые два тергита, три частичных придатка и то, что, возможно, является тазиком ( самым проксимальным сегментом конечности). [7] [5]
Хюникен ошибочно идентифицировал образец как паука -мигаломорфа (группа, включающая тарантулов ) на основании формы панциря, 15-миллиметрового (0,59 дюйма) круглого глазного бугорка (круглый вырост), расположенного в центре головы между двумя глазами, и круглой структуры позади первого сегмента тела, которую он идентифицировал как «умеренно волосатое» брюшко. Идентификация Хюникена в значительной степени опиралась на рентгеновскую микротомографию голотипа. Дополнительные скрытые структуры, такие как грудина и губа , тазики и хелицеральные клыки , также были экстраполированы из рентгеновских снимков. [5]
С предполагаемой длиной 33,9 см (13,3 дюйма) на основе предположения, что ископаемое было пауком, и размахом ног, оцениваемым в 50 сантиметров (20 дюймов), Megarachne servinei был бы самым большим пауком, который когда-либо существовал, превзойдя гигантского птицееда ( Theraphosa blondi ), максимальный размах ног которого составляет около 30 см (12 дюймов). Благодаря своему статусу «самого большого паука, который когда-либо жил», Megarachne быстро стал популярным. Основываясь на подробном описании Хюникеном ископаемого образца и различных других иллюстрациях и реконструкциях, сделанных им, реконструкции Megarachne как гигантского паука были выставлены в музеях по всему миру. [8] [6]
Идентификация образца как паука была подвергнута сомнению некоторыми арахнологами , такими как Шир и его коллеги (1989), которые заявили, что, хотя Megarachne была отнесена к Araneae, она «может представлять неназванный отряд или рицинулеид ». [9] Даже сам Хюникен признал несоответствия в морфологии окаменелости, которые не могли быть согласованы с идентичностью паукообразных . Эти несоответствия включали необычный кутикулярный орнамент, панцирь был разделен на переднюю и заднюю части швом и лопатообразные (имеющие широкий, закругленный конец) хелицеры (уже отмеченные Хюникеном как странная особенность, поскольку ни один известный паук не обладает лопатообразными хелицерами), все особенности, неизвестные у других пауков. Однако голотип к тому времени был помещен в банковское хранилище , поэтому другие палеонтологи имели доступ только к гипсовым слепкам . [8]
В 2005 году был обнаружен второй, более полный образец, состоящий из части и аналога (соответствующие половины компрессионного ископаемого ), сохранивший части передней части тела, а также тазики, возможно, из четвертой пары конечностей, из того же места и горизонта . [5] Исследовательская группа под руководством британского палеонтолога и арахнолога Пола А. Селдена, а также состоящая из Хюникена и аргентинского арахнолога Хосе А. Корронки, повторно исследовала голотип в свете нового открытия. Они пришли к выводу, что Megarachne servinei был крупным эвриптеридом (группа, также известная как «морские скорпионы»), а не пауком. [2] [6] Хотя Хюникен неправильно идентифицировал Megarachne , его идентификация как паукообразного не была полностью абсурдной, поскольку эти две группы тесно связаны. [10] Морфологическое сравнение с другими эвриптеридами показало, что Megarachne больше всего похожа на другого крупного эвриптерид пермокарбона , миктероптида Woodwardopterus scabrosus , который известен только по одному экземпляру. [2] Selden и коллеги (2005) пришли к выводу, что, несмотря на то, что он представлен только двумя известными экземплярами, Megarachne является наиболее полным эвриптеридом, обнаруженным в каменноугольных отложениях Южной Америки на сегодняшний день. [7]
Классификация
Megarachne был частью подотряда стилонуровых , относительно редкой клады эвриптеридов. Внутри стилонуровых Megarachne является членом надсемейства Mycteropoidea и его составного семейства Mycteropidae, которое включает близких родственников Woodwardopterus и Mycterops . [3]
Селден и его коллеги (2005) сравнили ископаемые останки второго тергита миктероптида Woodwardopterus с ископаемыми останками Megarachne , что показало, что они были практически идентичны, включая особенности, ранее не отмеченные у Woodwardopterus , такие как радиальные линии, покрывающие тергит. Селден и его коллеги (2005) пришли к выводу, что Megarachne и Woodwardopterus были частью одного семейства, с двумя основными различиями: тергиты и мукроны на панцире более редко упакованы у Megarachne , а выступ передне-эдианного (т. е. перед средним) панциря, заметно наблюдаемый у Megarachne , не встречается у Woodwardopterus . [2]
Было высказано предположение, что три из четырех родов , составляющих Mycteroptidae, Mycterops , Woodwardopterus и Megarachne , могут представлять различные онтогенетические стадии (различные стадии развития животного в течение его жизни) друг друга на основе их морфологии и размера особей. [3] Если эта интерпретация верна, редкие мукроны Megarachne могут быть связаны с его возрастом, поскольку Megarachne значительно крупнее Woodwardopterus . Самый маленький род, Mycterops , имеет еще более плотно упакованные украшения на своем панцире и тергите и, таким образом, может быть самой молодой онтогенетической стадией животного. [2] Если Mycterops , Megarachne и Woodwardopterus представляют одно и то же животное, то приоритетным названием будет Mycterops, поскольку оно было названо первым в 1886 году. [11]
Приведенная ниже кладограмма адаптирована из работы Ламсделла и коллег (2010) [3] и показывает взаимосвязь Megarachne в подотряде Stylonurina.
Палеоэкология
Оба известных образца Megarachne были извлечены из формации Bajo de Véliz в Аргентине, датируемой гжельским ярусом позднего карбона. [5] [6] Окружающая среда формации Bajo de Véliz, в отличие от типичных сред обитания эвриптерид (особенно плавающих эвриптерид подотряда Eurypterina ), была пресноводной средой [5] в пойме . [12] Похожие поймы позднего карбона с окаменевшими остатками, обнаруженными в современной Австралии, предполагают флору, в которой доминировали различные типы птеридоспермов с очагами изоэтоидных плауновидных . [13]
Во времена Мегарахны Аргентина и остальная часть Южной Америки были частью древнего суперконтинента Гондвана , который начал сливаться с северными континентами Еврамерики , Северного Китая , Сибири и Казахстана , образуя Пангею . [13] Помимо Мегарахны , формация Бахо-де-Велис сохраняет широкий спектр окаменелых летающих насекомых, таких как Rigattoptera (классифицируется в отряде Protorthoptera ), [14] но как пресноводный хищник Мегарахна , вероятно, не питалась бы ими. Вместо этого лезвия на лобных конечностях Мегарахны позволяли бы ей подметать и питаться, прочесывая мягкий осадок рек, в которых она обитала, чтобы захватывать и питаться мелкими беспозвоночными. [2] Такая стратегия питания была распространена и у других миктеропоидов. [3]
По сравнению со сравнительно теплым климатом ранних частей карбона, поздний карбон был относительно холодным в глобальном масштабе. Это изменение климата, вероятно, произошло в среднем карбоне из-за падения уровня CO2 в атмосфере и высокого уровня кислорода. Южное полушарие , где находилась и до сих пор находится Аргентина, могло даже испытать оледенение с большими континентальными ледяными щитами , похожими на современные ледниковые щиты Арктики и Антарктиды , или более мелкими ледниками в рассредоточенных центрах. Распространение ледяных щитов также повлияло на уровень моря, который поднимался и опускался в течение всего периода. Флора позднего карбона была малоразнообразной, но также развивалась равномерно по всей Гондване. Растительная жизнь состояла из птеридоспермовых деревьев, таких как Nothorhacopteris , Triphyllopteris и Botrychiopsis , и плауновидных деревьев Malanzania , Lepidodendropsis и Bumbudendron . Присутствующие окаменелости растений также указывают на то, что в определенные промежутки времени здесь царили муссоны . [13]
В популярной культуре
Во время производства британского документального фильма 2005 года « Прогулки с монстрами » Мегарахна должна была появиться в качестве гигантского паука, похожего на тарантула , охотящегося на рептилию размером с кошку Петролакозавр в сегменте, подробно описывающем каменноугольный период, с реконструкцией, близкой к тому, что считалось известным о роде на момент начала производства сериала. Фактическая идентичность рода, как эвриптерида, была обнаружена только во время производства, и к тому времени было слишком поздно обновлять реконструкции. Сцены были оставлены, но гигантский паук был переименован в неуказанный вид, принадлежащий к примитивному подотряду пауков Mesothelae , подотряду, который на самом деле существует, но с родами, намного меньшими, чем и значительно отличающимися от паука, показанного в программе. [6]
Ссылки
- ^ Ламсделл, Джеймс К.; Брэдди, Саймон Дж. (2010-04-23). «Правило Коупа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных». Biology Letters . 6 (2). ScienceBlogs: 265–69. doi :10.1098/rsbl.2009.0700. PMC 2865068. PMID 19828493. Дополнительный материал.
- ^ abcdefg Selden, Paul A; Corronca, José A; Hünicken, Mario A (22 марта 2005 г.). «Истинная идентичность предполагаемого гигантского ископаемого паука Megarachne – 4. Обсуждение». Biology Letters . 1 (1). ScienceBlogs: 44–48. doi :10.1098/rsbl.2004.0272. ISSN 1744-9561. PMC 1629066. PMID 17148124 .
- ^ abcde Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Tetlie, O. Erik (2010). «Систематика и филогения Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 49–61. Bibcode : 2010JSPal...8...49L. doi : 10.1080/14772011003603564. S2CID 85398946.
- ^ Стёрмер, Лейф (1955). «Меростоматы». Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata . п. 39.
- ^ abcdef Selden, Paul A; Corronca, José A; Hünicken, Mario A (22 марта 2005 г.). «Истинная идентичность предполагаемого гигантского ископаемого паука Megarachne – 3. Результаты». Biology Letters . 1 (1). ScienceBlogs: 44–48. doi :10.1098/rsbl.2004.0272. ISSN 1744-9561. PMC 1629066. PMID 17148124 .
- ^ abcde Switek, Brian (2010). «Megarachne, the Giant Spider That Wasn't». Biology Letters . 1 (1). ScienceBlogs: 44–48. doi : 10.1098/rsbl.2004.0272. PMC 1629066. PMID 17148124. Получено 16 ноября 2012 г.
- ^ ab Selden, Paul A; Corronca, José A; Hünicken, Mario A (22 марта 2005 г.). «Истинная идентичность предполагаемого гигантского ископаемого паука Megarachne – Аннотация». Biology Letters . 1 (1). ScienceBlogs: 44–48. doi :10.1098/rsbl.2004.0272. ISSN 1744-9561. PMC 1629066. PMID 17148124 .
- ^ ab Selden, Paul A; Corronca, José A; Hünicken, Mario A (22 марта 2005 г.). «Истинная идентичность предполагаемого гигантского ископаемого паука Megarachne – 1. Введение». Biology Letters . 1 (1). ScienceBlogs: 44–48. doi :10.1098/rsbl.2004.0272. ISSN 1744-9561. PMC 1629066. PMID 17148124 .
- ^ Шир, WA; Палмер, JM; Коддингтон, JA; Бонамо, PM (1989). «Девонская прядильная машина: ранние свидетельства использования пауков и шелка». Science . 246 (4929): 479–81. Bibcode :1989Sci...246..479S. doi :10.1126/science.246.4929.479. ISSN 0036-8075. PMID 17788699. S2CID 41619505.
- ^ Ламсделл, Джеймс С. (2013-01-01). «Пересмотренная систематика палеозойских «мечехвостов» и миф о монофилетической Xiphosura». Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082.
- ^ Данлоп, JA, Пенни, Д. и Йекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В Мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берна, стр. 19
- ^ "Bajo de Veliz (коллекция CORD), Каменноугольный период Аргентины". Fossilworks . Получено 17 декабря 2021 г. .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ abc DiMichele, WA; Pfefferkorn, HW; Gastaldo, RA (2001). «Реакция сообществ растений позднего карбона и ранней перми на изменение климата». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 29 : 461–69. Bibcode : 2001AREPS..29..461D. doi : 10.1146/annurev.earth.29.1.461.
- ^ Пинто, ID (1996). «'Rigattoptera ornellasae' ngn sp., новое ископаемое насекомое из каменноугольного периода Аргентины». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte . 1 : 43–47. дои : 10.1127/njgpm/1996/1996/43.
Внешние ссылки
