Фитнес (биология)

Часть серии статей о
Эволюционная биология
Вьюрки Дарвина , Джон Гулд
Индекс Введение Основной Контур Глоссарий Доказательство История
Процессы и результаты Популяционная генетика Вариация Разнообразие Мутация Естественный отбор Приспособление Полиморфизм Генетический дрейф Поток генов Видообразование Адаптивная радиация Сотрудничество Коэволюция Совместное вымирание Непредвиденные обстоятельства Дивергенция Конвергенция Параллельная эволюция Вымирание
Естественная история Происхождение жизни Общее происхождение История жизни Хронология эволюции Эволюция человека Недавняя эволюция человека Филогения Биоразнообразие Биогеография Классификация Эволюционная таксономия Кладистика Переходное ископаемое Событие вымирания
История эволюционной теории Обзор Ренессанс До Дарвина Дарвин Происхождение видов До синтеза Современный синтез Молекулярная эволюция Эво-дево Текущие исследования История видообразования История палеонтологии ( хронология )
Области и приложения Применение эволюции Биосоциальная криминология Экологическая генетика Эволюционная эстетика Эволюционная антропология Evolutionary computation Evolutionary ecology Evolutionary economics Evolutionary epistemology Evolutionary ethics Evolutionary game theory Evolutionary linguistics Evolutionary medicine Evolutionary neuroscience Evolutionary physiology Evolutionary psychology Experimental evolution Phylogenetics Paleontology Selective breeding Speciation experiments Sociobiology Island biogeography Systematics Universal Darwinism
Social implications Eugenics Evolution as fact and theory Dysgenics Social effects Creation–evolution controversy Theistic evolution Objections to evolution Level of support Nature-nurture controversy
Evolutionary biology portal  Category
v t e

Приспособленность (часто обозначается или ω в моделях популяционной генетики ) является количественным представлением индивидуального репродуктивного успеха . Она также равна среднему вкладу в генофонд следующего поколения, сделанному теми же особями указанного генотипа или фенотипа. Приспособленность может быть определена либо по отношению к генотипу , либо к фенотипу в данной среде или времени. Приспособленность генотипа проявляется через его фенотип, на который также влияет среда развития. Приспособленность данного фенотипа также может быть различной в различных селективных средах.${\displaystyle w}$

При бесполом размножении достаточно назначить приспособленности генотипам. При половом размножении рекомбинация перемешивает аллели в разные генотипы в каждом поколении; в этом случае значения приспособленности могут быть назначены аллелям путем усреднения по возможным генетическим фонам. Естественный отбор имеет тенденцию делать аллели с более высокой приспособленностью более распространенными с течением времени, что приводит к дарвиновской эволюции.

Термин «дарвиновская приспособленность» можно использовать для того, чтобы прояснить различие с физической приспособленностью . ^[1] Приспособленность не включает в себя меру выживания или продолжительности жизни; известную фразу Герберта Спенсера « выживание наиболее приспособленных » следует интерпретировать как: «Выживание формы (фенотипической или генотипической), которая оставит наибольшее количество своих копий в последующих поколениях».

Инклюзивная приспособленность отличается от индивидуальной приспособленности тем, что включает способность аллеля у одной особи способствовать выживанию и/или воспроизводству других особей, которые разделяют этот аллель, в отличие от особей с другим аллелем. Чтобы избежать двойного подсчета, инклюзивная приспособленность исключает вклад других особей в выживание и воспроизводство фокальной особи. Одним из механизмов инклюзивной приспособленности является родственный отбор .

Приспособленность часто определяется как склонность или вероятность, а не фактическое количество потомков. Например, по словам Мейнарда Смита , «Приспособленность — это свойство не отдельного человека, а класса людей, например, гомозиготных по аллелю А в определенном локусе. Таким образом, фраза «ожидаемое количество потомков» означает среднее число, а не число, произведенное каким-то одним человеком. Если бы первого человеческого младенца с геном левитации ударила молния в его коляске, это не доказало бы, что новый генотип имеет низкую приспособленность, а лишь то, что конкретному ребенку не повезло». ^[2]

В качестве альтернативы, «приспособленность особи, имеющей массив x фенотипов , — это вероятность s(x), что особь будет включена в группу, выбранную в качестве родителей следующего поколения» ^{[3] .}

Чтобы избежать осложнений, связанных с полом и рекомбинацией, ниже представлена ​​концепция приспособленности в ограниченных условиях бесполой популяции без генетической рекомбинации . Таким образом, приспособленности могут быть напрямую назначены генотипам. Существует две обычно используемые операционализации приспособленности — абсолютная приспособленность и относительная приспособленность.

Абсолютная приспособленность ( ) генотипа определяется как пропорциональное изменение распространенности этого генотипа в течение одного поколения, приписываемое отбору. Например, если — распространенность генотипа в поколении в бесконечно большой популяции (так что нет генетического дрейфа ), и пренебрегая изменением распространенности генотипа из-за мутаций , то ^[4]${\displaystyle W}$${\displaystyle n(t)}$${\displaystyle t}$

${\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}$.

Абсолютная приспособленность больше 1 указывает на рост распространенности данного генотипа; абсолютная приспособленность меньше 1 указывает на снижение.

В то время как абсолютная приспособленность определяет изменения в распространенности генотипа, относительная приспособленность ( ) определяет изменения в частоте генотипа . Если — общий размер популяции в поколении , а частота соответствующего генотипа — , то${\displaystyle w}$${\displaystyle N(t)}$${\displaystyle t}$${\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$

${\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}$,

где — средняя относительная приспособленность в популяции (снова оставляя в стороне изменения частоты из-за дрейфа и мутации). Относительные приспособленности указывают только на изменение распространенности различных генотипов относительно друг друга, и поэтому важны только их значения относительно друг друга; относительные приспособленности могут быть любым неотрицательным числом, включая 0. Часто бывает удобно выбрать один генотип в качестве эталона и установить его относительную приспособленность равной 1. Относительная приспособленность используется в стандартных моделях популяционной генетики Райта–Фишера и Морана .${\displaystyle {\overline {w}}}$

Абсолютные приспособленности можно использовать для расчета относительной приспособленности, поскольку (мы использовали тот факт, что , где — средняя абсолютная приспособленность в популяции). Это подразумевает, что , или, другими словами, относительная приспособленность пропорциональна . Невозможно рассчитать абсолютные приспособленности только из относительных приспособленностей, поскольку относительные приспособленности не содержат информации об изменениях в общей численности популяции .${\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}$${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}$${\displaystyle {\overline {W}}}$${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}$${\displaystyle W/{\overline {W}}}$${\displaystyle N(t)}$

Присвоение относительных значений приспособленности генотипам математически обосновано, когда выполняются два условия: во-первых, популяция находится в демографическом равновесии, и, во-вторых, особи различаются по уровню рождаемости, конкурентным способностям или уровню смертности, но не по комбинации этих признаков. ^[5]

Изменение частот генотипов в результате отбора непосредственно следует из определения относительной приспособленности:

${\displaystyle \Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$.

Таким образом, частота генотипа будет уменьшаться или увеличиваться в зависимости от того, ниже или выше его приспособленность, чем средняя приспособленность, соответственно.

В частном случае, когда интерес представляют только два генотипа (например, представляющие вторжение нового мутантного аллеля), изменение частот генотипов часто записывается в другой форме. Предположим, что два генотипа и имеют приспособленности и , и частоты и , соответственно. Тогда , и так${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$${\displaystyle w_{A}}$${\displaystyle w_{B}}$${\displaystyle p}$${\displaystyle 1-p}$${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}$.

Таким образом, изменение частоты генотипа в решающей степени зависит от разницы между его приспособленностью и приспособленностью генотипа . Предположив, что более приспособлено, чем , и определив коэффициент отбора как , мы получаем${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$ ${\displaystyle s}$${\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)}$,

где последнее приближение справедливо для . Другими словами, частота более приспособленного генотипа растет примерно логистически .${\displaystyle s\ll 1}$

Британский социолог Герберт Спенсер ввел фразу « выживание наиболее приспособленных » в своей работе 1864 года «Принципы биологии», чтобы охарактеризовать то, что Чарльз Дарвин называл естественным отбором . ^[6]

Британско-индийский биолог Дж. Б. С. Холдейн был первым, кто количественно оценил приспособленность, в терминах современного эволюционного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, начиная с его статьи 1924 года «Математическая теория естественного и искусственного отбора» . Следующим дальнейшим шагом вперед стало введение концепции инклюзивной приспособленности британским биологом У. Д. Гамильтоном в 1964 году в его статье « Генетическая эволюция социального поведения» .

Генетическая нагрузка измеряет среднюю приспособленность популяции особей относительно теоретического генотипа оптимальной приспособленности или относительно наиболее приспособленного генотипа, фактически присутствующего в популяции. ^[7] Рассмотрим n генотипов , которые имеют приспособленности и частоты генотипов соответственно. Игнорируя частотно-зависимый отбор , тогда генетическую нагрузку ( ) можно рассчитать как:${\displaystyle \mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}}$${\displaystyle w_{1}\dots w_{n}}$ ${\displaystyle p_{1}\dots p_{n}}$${\displaystyle L}$

${\displaystyle L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}}$

Генетическая нагрузка может увеличиваться, когда вредные мутации, миграция, инбридинг или ауткроссинг снижают среднюю приспособленность. Генетическая нагрузка может также увеличиваться, когда полезные мутации увеличивают максимальную приспособленность, с которой сравниваются другие мутации; это известно как замещающая нагрузка или стоимость отбора .

• Геноцентрический взгляд на эволюцию
• Инклюзивный фитнес
• Выбор родословной
• Естественный отбор
• Репродуктивный успех
• Коэффициент отбора
• Универсальный дарвинизм
• Дифференциальная приспособленность

• Sober, E. (2001). Два лица фитнеса. В R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty (Eds.), Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives . Cambridge University Press, стр. 309–321. Полный текст
• Orr HA (август 2009). «Приспособленность и ее роль в эволюционной генетике». Nat. Rev. Genet . 10 (8): 531–539. doi :10.1038/nrg2603. PMC  2753274. PMID  19546856 .

• Видео: Использование ландшафтов приспособленности для визуализации эволюции в действии
• Блог BEACON — Эволюция 101: Фитнес-ландшафты
• Блог плейотрофии — интересное обсуждение вклада Сергея Гаврильца
• Эволюция AZ: Фитнес
• Запись в Стэнфордской энциклопедии философии