ячейка Маутнера

Клетки Маутнера — это пара крупных и легко идентифицируемых нейронов (по одному на каждую половину тела), расположенных в ромбомере 4 заднего мозга у рыб и амфибий , которые отвечают за очень быстрый рефлекс побега (у большинства животных — так называемый C-стартовый ответ). Клетки также примечательны своим необычным использованием как химических, так и электрических синапсов . [1]

Эволюционная история

Клетки Маутнера впервые появляются у миног (отсутствуя у миксин и ланцетников ), [2] и присутствуют практически у всех костистых рыб, а также у амфибий (включая постметаморфических лягушек и жаб [3] ). Однако некоторые рыбы, такие как пинагоры , похоже, утратили клетки Маутнера. [4]

Роль в поведении

C-старт

C-старт — это тип очень быстрого рефлекса испуга или побега , который используется рыбами и земноводными (включая личинок лягушек и жаб). В C-старте есть две последовательные стадии: во-первых, голова вращается вокруг центра масс в направлении будущего побега, а тело животного демонстрирует кривизну, напоминающую букву C; затем, на второй стадии, животное продвигается вперед. [5] Продолжительность этих стадий варьируется от вида к виду от примерно 10 до 20 мс для первой стадии и от 20 до 30 мс для второй. [1] [4] У рыб это поступательное движение не требует сокращения антагонистических мышц , но является результатом жесткости тела и гидродинамического сопротивления хвоста . Когда антагонистическое мышечное сокращение происходит во время стадии 2, рыба вращается в противоположном направлении, производя встречный поворот и изменение направления .

Роль клетки Маутнера в поведении C-старта

В случаях, когда резкий акустический , тактильный или визуальный стимул вызывает одиночный потенциал действия в одной М-клетке, он всегда коррелирует с контралатеральным выходом С-старта. [6] Чрезвычайно быстрая взаимная обратная связь тормозной цепи затем гарантирует, что только одна М-клетка достигает порога спайка — поскольку С-старт должен быть односторонним по определению — и что только один потенциал действия запускается. [1]

Рефлекс C-start, опосредованный клетками Маутнера, очень быстрый, с задержкой около 5-10 мс между акустическим/тактильным стимулом и разрядом клеток Маутнера и всего около 2 мс между разрядом и односторонним сокращением мышцы. [1] [6] Таким образом, клетки Маутнера являются самыми быстрыми двигательными нейронами, реагирующими на стимул. Это делает реакцию C-start поведенчески важной как способ инициировать рефлекс избегания по принципу « все или ничего» , в то время как направление и скорость избегания могут быть скорректированы позже посредством активности более мелких двигательных нейронов.

У личинок данио-рерио около ~60% от общей популяции ретикулоспинальных нейронов также активируются стимулом, который вызывает спайк М и побег С-старта. Хорошо изученная группа этих ретикулоспинальных нейронов - это билатерально парные гомологи М-клеток , обозначаемые MiD2cm и MiD3cm. Эти нейроны демонстрируют морфологическое сходство с М-клеткой, включая латеральный и вентральный дендрит. Они расположены в ромбомерах 5 и 6 заднего мозга соответственно, а также получают слуховой вход параллельно с М-клеткой от pVIIIth нерва . У рыб стимулы струи воды, которые активируют эти нейроны, вызывают не-маутнеровские инициированные С-старты с более длительной задержкой по сравнению с таковыми, связанными с М-клетками.

Хотя М-клетки часто считаются прототипом командного нейрона у позвоночных , это обозначение может быть не полностью оправдано. Хотя электрическая стимуляция М-клетки достаточна для того, чтобы вызвать С-старт, этот С-старт обычно слабее, чем тот, который вызывается сенсорным стимулом. [7] Более того, С-старт может быть вызван даже при абляции М-клетки , хотя в этом случае латентность ответа увеличивается. [8] Наиболее широко принятая модель системы М-клеток, или сети ускользания ствола мозга, заключается в том, что М-клетка инициирует фиксированный шаблон действия влево или вправо, активируя спинномозговую двигательную цепь, первоначально описанную Дж. Даймондом и коллегами, но точная траектория ускользания кодируется популяционной активностью в других классах ретикулоспинальных нейронов, функционирующих параллельно с М-клеткой. Это представление подтверждается исследованиями с использованием визуализации кальция in vivo у личинок данио-рерио, которые показывают, что MiD2cm и MiD3cm активируются вместе с М-клетками, когда раздражающий стимул направлен на голову, но не на хвост, и коррелируют с С-стартами большего начального угла поворота.

Другой компонент реакции побега опосредован краниальными релейными нейронами, которые активируются спайком клеток Маутнера. Эти нейроны электрически связаны с мотонейронами, которые иннервируют экстраокулярные, челюстные и оперкулярные мышцы и опосредуют приведение грудных плавников у топориков . [9] [10] Этот компонент нейронной цепи был впервые описан Майклом В. Л. Беннеттом и его коллегами.

Клетки Маутнера в других типах поведения

Клетки Маутнера могут быть вовлечены в поведенческие паттерны, отличные от С-старта, если эти типы поведения также требуют чрезвычайно быстрого изгибающего движения тела. Так, у золотой рыбки клетки Маутнера активируются во время захвата добычи у поверхности воды, поскольку этот тип охоты опасен для рыбы, и ей было бы полезно покинуть поверхность как можно скорее после поимки добычи. [11]

У взрослых постметаморфических бесхвостых амфибий (лягушек и жаб), не имеющих хвоста, М-клетки, тем не менее, сохраняются [3], и их разряды связаны с быстрым движением ног во время побега. [12] Кроме того, личинки миног (угреобразные бесчелюстные рыбы суперкласса круглоротых) демонстрируют быстрое поведение отдергивания, которое коррелирует с активностью клеток Маутнера и включает двусторонние, зависящие от позы мышечные сокращения по всей длине тела. [13] Личинки миног (аммокойты) являются фильтраторами, которые занимают норы в форме полумесяца в илистом или грязевом дне пресноводных ручьев, причем их рты расположены на поверхности ила или чуть выше. Внезапная вибрация активирует оба нейрона Маутнера в стволе мозга миноги, что вызывает гармошкоподобное мышечное сокращение в туловище и хвосте и тянет голову вниз в нору.

Морфология и связи

Входы в М-клетку: возбуждение и прямое торможение

М-клетка имеет два первичных шиповидных (без дендритных шипиков ) дендрита , которые получают отдельные входы из различных частей нервной системы. [1] Один дендрит выступает латерально, а другой выступает либо в вентральном, либо в медиальном направлении, в зависимости от вида. [14]

Вентральный дендрит получает информацию от зрительного покрова [15] и спинного мозга [16], в то время как латеральный дендрит получает входные сигналы от октоволатеральных систем (боковая линия , акустические входные сигналы от внутреннего уха и инерционная информация от статолитов, передаваемая черепным нервом VIII ) [1] .

Волокна от ипсилатерального черепного нерва VIII заканчиваются возбуждающими смешанными электрическими и глутаматергическими синапсами на М-клетке. Они также электрически активируют глицинергические тормозные интернейроны, которые заканчиваются на М-клетках. Несмотря на то, что тормозной вход имеет еще один синапс на своем пути, задержки между возбуждением и торможением нет, поскольку промежуточный синапс является электрическим. Было показано, что для слабых стимулов торможение побеждает возбуждение, предотвращая разряд М-клетки, в то время как для более сильных стимулов возбуждение становится доминирующим. [17] Афференты внутреннего уха также заканчиваются электрическими синапсами на популяции тормозных интернейронов PHP (см. ниже), чтобы обеспечить дополнительный уровень прямого торможения. Клетка Маутнера также имеет ГАМК- , дофамин- , серотонин- и соматостатинэргические входы, каждый из которых ограничен определенной дендритной областью. [1]

Входы от оптического тектума и боковой линии помогают контролировать, в какую сторону изгибается C-стартл, смещая клетки Маутнера, когда поблизости есть препятствия. В случаях, когда движение от стимула блокируется, рыба может изгибаться в сторону помехи. [1] [18]

Аксонный колпачок

Аксонный холмик клетки Маутнера окружен плотным образованием нейропиля, называемым колпачком аксона . [2] Высокое сопротивление этого колпачка аксона способствует типичной форме потенциала поля клетки Маутнера (см. ниже). В своей наиболее развитой форме колпачок аксона состоит из ядра, непосредственно прилегающего к аксону клетки Маутнера и содержащего сеть очень тонких немиелинизированных волокон, и периферической части. Эта периферическая часть содержит большие немиелинизированные волокна нейронов PHP (см. ниже), которые опосредуют ингибирующую обратную связь к клетке Маутнера; сама клетка Маутнера также посылает небольшие дендриты от своего аксонного холмика к периферической части колпачка аксона. Наконец, поверхность колпачка аксона покрыта стенкой колпачка, состоящей из нескольких слоев глиальных клеток, подобных астроцитам . Как глиальные клетки, так и немиелинизированные волокна связаны друг с другом посредством щелевых контактов . [19]

Эволюционно колпачок аксона появился позднее, чем сама клетка Маутнера, поэтому некоторые животные, такие как миноги и угри , хотя и имеют функциональные клетки Маутнера, вообще не имеют колпачка аксона, в то время как некоторые другие животные, такие как амфибии и двоякодышащие рыбы , имеют его очень упрощенную версию. [2]

Сеть обратной связи

Основная часть сети, связанной с клетками Маутнера, — это сеть отрицательной обратной связи , которая гарантирует, что только одна из двух клеток Маутнера срабатывает в ответ на стимул, и что какая бы клетка Маутнера ни срабатывала, она делает это только один раз. Оба эти требования вполне естественны, учитывая, что последствия одного разряда клеток Маутнера настолько сильны; несоблюдение этих двух правил не только не позволит животному сбежать, но и может даже физически повредить его. Самая быстрая часть этой сети отрицательной обратной связи, которая также находится ближе всего к клетке Маутнера, — это так называемый пассивный гиперполяризующий потенциал поля или PHP-нейроны . [1] Волокна этих нейронов расположены в аксонном колпачке, и они получают входные сигналы как от ипсилатеральных , так и от контралатеральных клеток Маутнера. Полевые потенциалы PHP-нейронов являются строго положительными и образуют часть «сигнатурного полевого потенциала» клетки Маутнера (см. ниже), причем ранний (ипсилатерально инициируемый) компонент называется внеклеточным гиперполяризующим потенциалом (EHP), а более поздний (контралатерально инициируемый) компонент иногда рассматривается в литературе как позднее коллатеральное торможение (LCI). [19] Действие PHP-нейронов на клетки Маутнера опосредовано электрическими, а не химическими эффектами: исходящие токи, генерируемые потенциалами действия в волокнах аксонного колпачка, текут внутрь через аксонный холмик клетки Маутнера и гиперполяризуют его. [1]

Выходы

Единственный аксон клетки Маутнера достигает от клетки до средней линии заднего мозга , быстро пересекает ее на контралатеральную сторону, а затем спускается каудально вдоль спинного мозга . [19] Одиночный разряд М-клетки достигает целого набора параллельных эффектов в спинномозговых двигательных сетях: 1) он моносинаптически возбуждает крупные первичные мотонейроны на одной стороне тела; 2) десинаптически возбуждает более мелкие мотонейроны на той же стороне тела; 3) инициирует потенциалы действия в тормозных интернейронах, электрически связанных с аксоном М-клетки, и с их помощью тормозит а) тормозные интернейроны, все еще находящиеся на той же стороне тела (чтобы не допустить их вмешательства в С-старт), а также б) мотонейроны на другой стороне тела. В результате этой модели активации быстрые мышцы на одной стороне тела сокращаются одновременно, в то время как мышцы на другой стороне тела расслабляются. [20]

Электрофизиология

Эфаптические свойства

Эфаптическое торможение в колпачке аксона Маутнера клетками PHP

Торможение М-клетки клетками PHP происходит посредством эфаптических взаимодействий . Торможение осуществляется без химических синапсов или электрической синаптической связи, имеющей щелевые контакты с низким сопротивлением , соединяющие клетки. Когда область аксона клетки PHP за пределами колпачка аксона деполяризуется, приток положительного заряда в клетку через потенциалзависимые натриевые каналы сопровождается пассивным оттоком тока из аксона клетки PHP в область, ограниченную колпачком аксона. Из-за высокого сопротивления окружающих глиальных клеток заряд не рассеивается, а потенциал на мембране М-клетки увеличивается, гиперполяризуя ее.

Потенциал поля подписи

Из-за своего размера, наличия быстрой сети обратной связи и обилия электрических и квазиэлектрических ( эфаптических ) синапсов клетка Маутнера имеет сильный полевой потенциал весьма характерной формы. [6] [19] Этот полевой потенциал начинается с высокоамплитудного потенциала, падающего до десятков милливольт по амплитуде, который возникает из-за разряда клетки Маутнера, и за которым сразу следует положительный потенциал, называемый внешним гиперполяризующим потенциалом или EHP, который связан с активностью сети возвратной обратной связи. [1]

Благодаря своей высокой амплитуде, у некоторых животных отрицательная часть потенциала поля клеток Маутнера может быть обнаружена на расстоянии до нескольких сотен микрометров от самой клетки. [6] Положительные компоненты потенциала поля наиболее сильны в колпачке аксона, достигая амплитуды 45 мВ у взрослых золотых рыбок. [19] Зная эти свойства потенциала поля, можно использовать мониторинг потенциала поля как способ обнаружения тела клетки Маутнера in vivo или in vitro в целом препарате мозга, перемещая регистрирующий электрод в заднем мозге , одновременно стимулируя спинной мозг , тем самым вызывая антидромные потенциалы действия в аксоне клетки Маутнера. [19]

Пластичность

Было показано, что применение серотонина увеличивает ингибирующие входы в М-клетку, в то время как применение дофамина – увеличивает амплитуду как химических, так и электрических компонентов ответов VIII-го нерва посредством опосредованной G-белком активации постсинаптического рецептора D2 . [1] Зависимая от активности ДП может быть вызвана в М-клетках высокочастотной стимуляцией VIII-го нерва. Удивительно, но эта ДП опосредована электрическим синапсом и, как предполагается, связана с модификацией каналов щелевого контакта . [1] Также были продемонстрированы возможность индукции ДП сенсорными стимулами in vivo , [1] и доказательства ДП ингибирующих входов в М-клетки [17] .

Спонтанное предпочтение направления поворота у молодых золотых рыбок связано с тем, что одна из клеток Маутнера больше другой. Можно изменить предпочтение рыб, выращивая их в условиях, облегчающих повороты в определенном направлении; этот сдвиг сопровождается соответствующим изменением размеров М-клеток. [21]

История исследования

Клетка Маутнера была впервые обнаружена венским офтальмологом Людвигом Маутнером у костистых рыб, поскольку она связана с нейронной цепью, которая опосредует реакцию спасения, называемую C-стартом или C- испугом, чтобы направить рыбу подальше от хищника.

M-клетки являются модельной системой в области нейроэтологии . Система M-клеток служила для подробных нейрофизиологических и гистологических исследований синаптической передачи и синаптической пластичности . [1] Исследования Дональда Фабера и Генри Корна помогли установить гипотезу одной везикулы синаптической передачи в ЦНС . Другие важные темы исследований, которые были исследованы в системе M-клеток, включают исследования Ёити Оды и его коллег по ингибиторной долговременной потенциации и слуховому обусловливанию реакции испуга, а также исследования Альберто Переды и его коллег по пластичности электрических синапсов . Другие темы исследований, исследованных в системе M-клеток, включают исследования спинальных нейронных сетей и нейронной регенерации Джо Фетчо и его коллег, а также подводную локализацию звука и биофизику вычислений в отдельных нейронах.

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmno Korn H, Faber DS (июль 2005 г.). «Клетка Маутнера полвека спустя: нейробиологическая модель принятия решений?». Neuron . 47 (1): 13– 28. doi : 10.1016/j.neuron.2005.05.019 . PMID  15996545.
  2. ^ abc Bierman HS, Zottoli SJ, Hale ME (2009). "Эволюция колпачка аксона Маутнера". Brain Behav. Evol . 73 (3): 174– 87. doi :10.1159/000222562. PMID  19494486. S2CID  25637965.
  3. ^ ab Will U (февраль 1986 г.). «Нейроны Маутнера переживают метаморфоз у бесхвостых амфибий: сравнительное исследование цитоархитектуры нейронов Маутнера у амфибий с помощью HRP». J. Comp. Neurol . 244 (1): 111– 20. doi :10.1002/cne.902440109. PMID  3081602. S2CID  40706257.
  4. ^ ab Hale ME (октябрь 2000 г.). «Реакции испуга у рыб без нейронов Маутнера: поведение побега пинагора (Cyclopterus lumpus)». Biol. Bull . 199 (2): 180– 2. doi :10.2307/1542886. JSTOR  1542886. PMID  11081724.
  5. ^ Eaton RC, DiDomenico R, Nissanov J (август 1988). «Гибкая динамика тела золотой рыбки C-start: последствия для ретикулоспинальных командных механизмов». J. Neurosci . 8 (8): 2758– 68. doi : 10.1523/JNEUROSCI.08-08-02758.1988 . PMC 6569417 . PMID  3411353. 
  6. ^ abcd Zottoli SJ (февраль 1977). «Корреляция рефлекса испуга и слуховых реакций клеток Маутнера у неудерживаемых золотых рыбок». J. Exp. Biol . 66 (1): 243–54 . doi :10.1242/jeb.66.1.243. PMID  858992.
  7. ^ Nissanov J, Eaton RC, DiDomenico R (май 1990). «Двигательный выход клетки Маутнера, ретикулоспинального командного нейрона». Brain Res . 517 ( 1–2 ): 88–98 . doi :10.1016/0006-8993(90)91012-6. PMID  2376010. S2CID  28611729.
  8. ^ Eaton RC, Lavender WA, Wieland CM (1982). «Альтернативные нейронные пути инициируют быстродействующие реакции после повреждения нейрона Маутнера у золотых рыбок». J. Comp. Physiol . 145 (4): 485– 496. doi :10.1007/BF00612814. S2CID  8529312.
  9. ^ Auerbach AA, Bennett MV (февраль 1969). «Химически опосредованная передача в гигантском волокнистом синапсе в центральной нервной системе позвоночного». Журнал общей физиологии . 53 (2): 183– 210. doi :10.1085/jgp.53.2.183. PMC 2202901. PMID  4303656. 
  10. ^ Eaton RC, Bombardieri RA, Meyer DL (февраль 1977). «Реакция испуга у костистых рыб, инициированная Маутнером». Журнал экспериментальной биологии . 66 (1): 65– 81. doi :10.1242/jeb.66.1.65. PMID  870603.
  11. ^ Canfield JG, Rose GJ (1993). «Активация нейронов Маутнера во время захвата добычи». Журнал сравнительной физиологии A. 172 ( 5): 611– 618. doi :10.1007/BF00213683. S2CID  20259458.
  12. ^ Уилл У (1991). «Клетки Маутнера амфибий». Brain Behav. Evol . 37 (5): 317– 32. doi :10.1159/000114368. PMID  1657273.
  13. ^ Карри, СН (1991). «Вызванное вибрацией испуганное поведение у личинок миног». Brain Behav Evol . 37 (5): 260–271 . doi :10.1159/000114364. PMID  1933250.
  14. ^ Zottoli SJ, Faber DS (1 ноября 2000 г.). «The Mauthner Cell: What Has it Taught Us?». Neuroscientist . 6 : 26–38 . CiteSeerX 10.1.1.116.1442 . doi :10.1177/107385840000600111. S2CID  14633326. 
  15. ^ Zottoli SJ, Hordes AR, Faber DS (январь 1987). «Локализация оптического тектального входа в вентральный дендрит маутнеровской клетки золотой рыбки». Brain Res . 401 (1): 113– 21. doi :10.1016/0006-8993(87)91170-X. PMID  3815088. S2CID  33442056.
  16. ^ Chang YT, Lin JW, Faber DS (август 1987). «Спинальные входы в вентральный дендрит костистых клеток Маутнера». Brain Res . 417 (2): 205– 13. doi :10.1016/0006-8993(87)90444-6. PMID  3651811. S2CID  23825121.
  17. ^ ab Oda Y, Charpier S, Murayama Y, Suma C, Korn H (сентябрь 1995 г.). «Длительное потенцирование глицинергической ингибиторной синаптической передачи». J. Neurophysiol . 74 (3): 1056– 74. doi :10.1152/jn.1995.74.3.1056. PMID  7500132.
  18. ^ Eaton RC, Emberley DS (ноябрь 1991 г.). «Как направление стимула определяет траекторию реакции избегания, инициированной Маутнером, у костистых рыб». Журнал экспериментальной биологии . 161 (1): 469–87 . doi :10.1242/jeb.161.1.469. PMID  1757775.
  19. ^ abcdef Zottoli SJ, Wong TW, Agostini MA, Meyers JR (июль 2011 г.). «Морфология колпачка аксонов морской малиновки (Prionotus carolinus): маутнеровская клетка коррелирует с наличием «сигнатурных» полевых потенциалов и реакцией испуга C-типа». J. Comp. Neurol . 519 (10): 1979–98 . doi :10.1002/cne.22617. PMID  21452211. S2CID  27602754.
  20. ^ Fetcho JR (1991). «Спинальная сеть клеток Маутнера». Brain Behav. Evol . 37 (5): 298– 316. doi :10.1159/000114367. PMID  1933252.
  21. ^ Штанчаев РС, Михайлова ГЗ, Дектярева НЮ, Коканова НА, Мошков ДА (ноябрь 2008). «Изменения в вентральном дендрите маутнеровских нейронов у золотых рыбок после оптокинетической стимуляции». Neurosci. Behav. Physiol . 38 (9): 917– 21. doi :10.1007/s11055-008-9071-9. PMID  18975109. S2CID  31352657.

Дальнейшее чтение

  • Bhatt DH, Otto SJ, Depoister B, Fetcho JR (июль 2004 г.). "Циклическое AMP-индуцированное восстановление спинальных цепей данио-рерио". Science . 305 (5681): 254– 8. Bibcode :2004Sci...305..254B. doi :10.1126/science.1098439. PMID  15247482. S2CID  35497854.
  • Eaton RC, Lee RK, Foreman MB (март 2001 г.). «Клетка Маутнера и другие идентифицированные нейроны сети эвакуации ствола мозга у рыб». Prog Neurobiol . 63 (4): 467– 85. doi :10.1016/S0301-0082(00)00047-2. PMID  11163687. S2CID  19271673.
  • Hale ME, Kheirbek MA, Schriefer JE, Prince VE (март 2004 г.). «Неправильная экспрессия гена Hox и клеточно-специфические поражения выявляют функциональность гомеотически трансформированных нейронов». J Neurosci . 24 (12): 3070– 6. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5624-03.2004 . PMC  6729858 . PMID  15044546.
  • Kohashi T, Oda Y (октябрь 2008 г.). «Инициация быстрого побега, опосредованного или не опосредованного Маутнером, вызванного различными режимами сенсорного ввода». J Neurosci . 28 (42): 10641– 53. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1435-08.2008 . PMC  6671347 . PMID  18923040.
  • Oda Y, Kawasaki K, Morita M, Korn H, Matsui H (июль 1998 г.). «Ингибирующая долговременная потенциация лежит в основе слухового обусловливания поведения побега золотой рыбки». Nature . 394 (6689): 182– 5. Bibcode :1998Natur.394..182O. doi :10.1038/28172. PMID  9671301. S2CID  4430180.
  • O'Malley DM, Kao YH, Fetcho JR (декабрь 1996 г.). «Визуализация функциональной организации сегментов заднего мозга данио-рерио во время поведения побега». Neuron . 17 (6): 1145– 55. doi : 10.1016/S0896-6273(00)80246-9 . PMID  8982162.
  • Pereda AE, Rash JE, Nagy JI, Bennett MV (декабрь 2004 г.). «Динамика электрической передачи в окончаниях треф на клетках Маутнера». Brain Res Brain Res Rev. 47 ( 1– 3 ): 227– 44. CiteSeerX  10.1.1.662.9352 . doi :10.1016/j.brainresrev.2004.06.010. PMID  15572174. S2CID  9527518.
  • Weiss SA, Zottoli SJ, Do SC, Faber DS, Preuss T (декабрь 2006 г.). «Корреляция поведения C-старта с нейронной активностью, зарегистрированной в заднем мозге свободно плавающей золотой рыбки (Carassius auratus)». J Exp Biol . 209 (23): 4788– 801. doi : 10.1242/jeb.02582 . PMID  17114411.
  • Zottoli SJ, Freemer MM (сентябрь 2003 г.). «Восстановление C-стартов, равновесия и целевого питания после полного раздавливания спинного мозга у взрослой золотой рыбки Carassius auratus». J Exp Biol . 206 (17): 3015–29 . doi : 10.1242/jeb.00512 . PMID  12878670.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mauthner_cell&oldid=1211174015"