Водный потенциал

Водный потенциал — это потенциальная энергия воды на единицу объема относительно чистой воды в эталонных условиях. Водный потенциал количественно определяет тенденцию воды перемещаться из одной области в другую из-за осмоса , гравитации , механического давления и матричных эффектов, таких как капиллярное действие (которое вызвано поверхностным натяжением ). Концепция водного потенциала оказалась полезной для понимания и расчета движения воды в растениях , животных и почве . Водный потенциал обычно выражается в потенциальной энергии на единицу объема и очень часто обозначается греческой буквой ψ .

Водный потенциал объединяет множество различных потенциальных движущих сил движения воды, которые могут действовать в одном и том же или разных направлениях. В сложных биологических системах многие потенциальные факторы могут действовать одновременно. Например, добавление растворенных веществ снижает потенциал (отрицательный вектор), в то время как увеличение давления увеличивает потенциал (положительный вектор). Если поток не ограничен, вода будет перемещаться из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом. Типичным примером является вода с растворенными солями, например, морская вода или жидкость в живой клетке. Эти растворы имеют отрицательный водный потенциал относительно эталона чистой воды. При отсутствии ограничений на поток вода будет перемещаться из локуса с большим потенциалом (чистая вода) в локус с меньшим (раствор); поток продолжается до тех пор, пока разница в потенциале не будет выровнена или сбалансирована другим фактором водного потенциала, например, давлением или высотой.

На общий водный потенциал могут влиять многие различные факторы, а сумма этих потенциалов определяет общий водный потенциал и направление потока воды:

${\displaystyle \Psi =\Psi _{0}+\Psi _{\pi }+\Psi _{p}+\Psi _{s}+\Psi _{v}+\Psi _{m}}$^[1]

где:

• ${\displaystyle \Пси _{0}}$является референтной поправкой,
• ${\displaystyle \Пси _{\пи }}$это потенциал растворенного вещества или осмотический потенциал,
• ${\displaystyle \Psi _{p}}$это компонент давления ,
• ${\displaystyle \Psi _{s}}$- гравиметрический компонент,
• ${\displaystyle \Psi _{v}}$потенциал из-за влажности , и
• ${\displaystyle \Psi _{м}}$потенциал, обусловленный эффектами матрицы (например, сцеплением жидкости и поверхностным натяжением).

Все эти факторы количественно определяются как потенциальные энергии на единицу объема, и различные подмножества этих терминов могут использоваться для конкретных приложений (например, растений или почв). Различные условия также определяются как референтные в зависимости от приложения: например, в почвах референтное условие обычно определяется как чистая вода на поверхности почвы.

Потенциал давления основан на механическом давлении и является важным компонентом общего водного потенциала в растительных клетках . Потенциал давления увеличивается по мере того, как вода попадает в клетку. Когда вода проходит через клеточную стенку и клеточную мембрану , она увеличивает общее количество воды, присутствующей внутри клетки, что оказывает внешнее давление, которому противостоит структурная жесткость клеточной стенки. Создавая это давление, растение может поддерживать тургор , что позволяет растению сохранять свою жесткость. Без тургора растения потеряют структуру и увянут .

Потенциал давления в растительной клетке обычно положительный. В плазмолизированных клетках потенциал давления почти равен нулю. Отрицательные потенциалы давления возникают, когда вода протягивается через открытую систему, такую ​​как сосуд ксилемы растения . Выдерживать отрицательные потенциалы давления (часто называемые напряжением ) является важной адаптацией ксилемы. Это напряжение можно измерить эмпирически с помощью бомбы давления .

Чистая вода обычно определяется как имеющая осмотический потенциал ( ) равный нулю, и в этом случае потенциал растворенного вещества никогда не может быть положительным. Связь концентрации растворенного вещества (в молярности) с потенциалом растворенного вещества определяется уравнением Ван 'т-Гоффа :${\displaystyle \Пси _{\пи }}$

${\displaystyle \Psi _{\pi }=-MiRT}$

где — молярная концентрация растворенного вещества, — фактор Вант-Гоффа , отношение количества частиц в растворе к количеству растворенных формульных единиц, — постоянная идеального газа , — абсолютная температура.${\displaystyle М}$${\displaystyle я}$${\displaystyle R}$${\displaystyle Т}$

Например, когда растворенное вещество растворено в воде, молекулы воды с меньшей вероятностью будут диффундировать через осмос , чем когда растворенного вещества нет. Раствор будет иметь более низкий и, следовательно, более отрицательный водный потенциал, чем у чистой воды. Кроме того, чем больше молекул растворенного вещества, тем более отрицательным является потенциал растворенного вещества.

Осмотический потенциал имеет важные последствия для многих живых организмов . Если живая клетка окружена более концентрированным раствором, клетка будет иметь тенденцию терять воду в более отрицательный водный потенциал ( ) окружающей среды. Это может иметь место для морских организмов, живущих в морской воде, и галофитных растений, растущих в соленой среде. В случае растительной клетки поток воды из клетки может в конечном итоге привести к отрыву плазматической мембраны от клеточной стенки, что приведет к плазмолизу . Однако большинство растений обладают способностью увеличивать растворенное вещество внутри клетки, чтобы направлять поток воды в клетку и поддерживать тургор.${\displaystyle \Psi _{w}}$

Этот эффект можно использовать для питания осмотической электростанции . ^[2]

Почвенный раствор также испытывает осмотический потенциал. Осмотический потенциал становится возможным благодаря присутствию как неорганических, так и органических растворенных веществ в почвенном растворе. Поскольку молекулы воды все больше группируются вокруг ионов или молекул растворенного вещества, свобода движения и, следовательно, потенциальная энергия воды снижаются. По мере увеличения концентрации растворенных веществ осмотический потенциал почвенного раствора снижается. Поскольку вода имеет тенденцию двигаться к более низким уровням энергии, она будет стремиться перемещаться к зоне более высоких концентраций растворенного вещества. Хотя жидкая вода будет двигаться только в ответ на такие различия в осмотическом потенциале, если между зонами высокого и низкого осмотического потенциала существует полупроницаемая мембрана . Полупроницаемая мембрана необходима, поскольку она пропускает воду через свою мембрану, не давая растворенным веществам перемещаться через свою мембрану. Если мембраны нет, движение растворенного вещества, а не воды, в значительной степени выравнивает концентрации.

Поскольку области почвы обычно не разделены полупроницаемой мембраной, осмотический потенциал обычно оказывает незначительное влияние на массовое движение воды в почвах. С другой стороны, осмотический потенциал оказывает чрезвычайно большое влияние на скорость поглощения воды растениями. Если почвы содержат много растворимых солей, осмотический потенциал, вероятно, будет ниже в почвенном растворе, чем в клетках корней растений. В таких случаях почвенный раствор будет серьезно ограничивать скорость поглощения воды растениями. В соленых почвах осмотический потенциал почвенной воды может быть настолько низким, что клетки в молодых саженцах начнут разрушаться ( плазмолизироваться ).

Когда вода контактирует с твердыми частицами (например, глиной или частицами песка в почве ), адгезионные межмолекулярные силы между водой и твердым телом могут быть большими и важными. Силы между молекулами воды и твердыми частицами в сочетании с притяжением между молекулами воды способствуют поверхностному натяжению и образованию менисков в твердой матрице. Затем требуется сила, чтобы разорвать эти мениски. Величина матричного потенциала зависит от расстояний между твердыми частицами — ширины менисков (также капиллярного действия и разного Па на концах капилляра) — и химического состава твердой матрицы (мениск, макроскопическое движение из-за ионного притяжения).

Во многих случаях абсолютное значение матричного потенциала может быть относительно большим по сравнению с другими компонентами водного потенциала, обсуждавшимися выше. Матричный потенциал заметно снижает энергетическое состояние воды вблизи поверхностей частиц. Хотя движение воды из-за матричного потенциала может быть медленным, оно все равно чрезвычайно важно для снабжения водой корней растений и в инженерных приложениях. Матричный потенциал всегда отрицателен, поскольку вода, притягиваемая почвенной матрицей, имеет энергетическое состояние ниже, чем у чистой воды. Матричный потенциал возникает только в ненасыщенной почве выше уровня грунтовых вод. Если матричный потенциал приближается к значению нуля, почти все поры почвы полностью заполнены водой, т. е. полностью насыщены и имеют максимальную удерживающую способность . Матричный потенциал может значительно различаться в разных почвах. В случае, если вода стекает в менее влажные почвенные зоны с аналогичной пористостью, матричный потенциал обычно находится в диапазоне от −10 до −30 кПа.

При потенциале 0 кПа почва находится в состоянии насыщения. При насыщении все поры почвы заполнены водой, и вода обычно стекает из крупных пор под действием силы тяжести. При потенциале −33 кПа или −1/3 бара (−10 кПа для песка) почва находится в полевой влагоемкости . Обычно при полевой влагоемкости воздух находится в макропорах, а вода — в микропорах. Полевая влагоемкость является оптимальным условием для роста растений и микробной активности. При потенциале −1500 кПа почва находится в своей постоянной точке увядания , при которой корни растений не могут извлекать воду посредством осмотической диффузии. Водные пути почвы все еще испаряются при более отрицательных потенциалах до гигроскопического уровня, при котором почвенная вода удерживается твердыми частицами в тонкой пленке силами молекулярного сцепления.

Напротив, атмосферные водные потенциалы гораздо более отрицательны — типичное значение для сухого воздуха составляет −100 МПа, хотя это значение зависит от температуры и влажности. Водный потенциал корня должен быть более отрицательным, чем почва, а водный потенциал стебля должен быть промежуточным более низким значением, чем корни, но выше, чем водный потенциал листа, чтобы создать пассивный поток воды из почвы в корни, вверх по стеблю, к листьям и затем в атмосферу. ^{[3] [4] [5]}

Для определения потенциальной энергии почвенной воды можно использовать тензиометр, блок электросопротивления гипса, нейтронные зонды или рефлектометрию во временной области (TDR). Тензиометры ограничены диапазоном от 0 до −85 кПа, блоки электросопротивления ограничены диапазоном от −90 до −1500 кПа, нейтронные зонды ограничены диапазоном от 0 до −1500 кПа, а TDR ограничен диапазоном от 0 до −10 000 кПа . Весы могут оценить вес воды (процентный состав), если под рукой нет специального оборудования.

• Кривая удержания воды
• Давление поровой воды

• «Глава 2. Потенциал почвенной влаги: концепции и измерения» (PDF) .