Маршозавр Временной диапазон: Поздняя юра , | |
---|---|
Череп слепок | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Семья: | † Пятницкизавриды |
Род: | † Маршозавр Мэдсен , 1976 г. [1] |
Разновидность: | † М. двуцентезимус |
Биномиальное имя | |
† Маршозавр двуцентесимус Мэдсен, 1976 [1] |
Marshosaurus — род плотоядных тероподовых динозавров среднего размера , принадлежащий к семейству Piatnitzkysauridae , из позднеюрской формации Моррисон в штате Юта и, возможно, в Колорадо .
В 1960-х годах в карьере Кливленд-Ллойд в центральной части штата Юта было обнаружено более четырнадцати тысяч ископаемых костей. Большинство из них принадлежали аллозавру , но некоторые принадлежали по крайней мере двум новым для науки тероподам. В 1974 году один из них был назван Джеймсом Генри Мэдсеном -младшим родом Stokesosaurus .
В 1976 году второй был назван Мэдсеном типовым видом Marshosaurus bicentesimus . Родовое название было дано в честь палеонтолога девятнадцатого века профессора Отниеля Чарльза Марша , который описал множество окаменелостей динозавров во время Костяных войн . Видовое название было выбрано «в честь двухсотлетия Соединенных Штатов Америки ». [1]
Голотип , UMNH VP 6373 , был найден в слое Brushy Basin Member of the Morrison Formation, датируемом поздним кимериджем , приблизительно 155–152 млн лет назад. Это левая подвздошная кость , или верхняя тазовая кость. Паратипы состояли из трех костей: седалищной кости UMNH VP 6379 и UMNH VP 380 и лобковой кости UMNH VP 6387. Три подвздошных кости и шесть фрагментов челюсти были предварительно отнесены. Материал представляет собой по крайней мере трех особей.
В 1991 году Брукс Бритт отослал хвостовые позвонки из Колорадо, потому что они напоминали неопознанные фрагменты хвостовых позвонков из Кливленд-Ллойдского карьера динозавров. [2] В 1993 году частичный скелет, CMNH 21704, из Национального памятника динозавров был отослан, потому что его спинные невральные отростки напоминали неопознанные отростки из Кливленд-Ллойдского карьера динозавров. [3] Этот образец также был предметом реферата SVP 1997 года . [4]
Marshosaurus был среднего размера для теропода. В 2010 году Грегори С. Пол оценил его длину в 4,5 метра (15 футов), а вес в 200 килограммов (440 фунтов). [5] Длина подвздошной кости голотипа составляет 37,5 сантиметров (14,8 дюйма). Если черепной материал указан правильно, длина черепа составляла около 60 сантиметров (24 дюйма).
В 2012 году Мэтью Каррано установил одну аутапоморфию , уникальную производную черту голотипа: шов между лобковой ножкой и лобковой костью выпуклый, загнутый вверх спереди и вогнутый сзади. [6]
Первоначально Мэдсен не был уверен в филогенетическом положении Marshosaurus , поместив его как Theropoda incertae sedis . Некоторые более поздние анализы показали, что Marshosaurus является членом Avetheropoda , группы более похожих на птиц тероподов, включая Tyrannosaurus , Velociraptor и Allosaurus . Однако Роджер Бенсон (2010) [7] обнаружил, что он был мегалозавроидом в филогенетическом анализе Megalosaurus и 40 других тероподов.
Положение маршозавра на эволюционном древе как возможного представителя семейства Piatnitzkysauridae показано на кладограмме ниже. [7]
Одна правая подвздошная кость Marshosaurus bicentesimus деформирована «неописанной патологией», которая, вероятно, возникла в результате травмы. У другого образца патологическое ребро. [8] В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, пять костей стопы, относящихся к Marshosaurus, были исследованы на предмет признаков стрессового перелома , но ничего не было обнаружено. [9]
Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию , составляет от 156,3 миллионов лет ( млн лет ) у основания [10] до 146,8 миллионов лет в верхней части [11] , что помещает ее в поздний оксфордский , кимериджский и ранний титонский ярусы позднего юрского периода. Эта формация интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и сухими сезонами . Бассейн Моррисон, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и был образован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их обращенных на восток водосборных бассейнов переносились ручьями и реками и отлагались в заболоченных низинах, озерах, речных руслах и поймах . [12] Эта формация по возрасту похожа на известняковую формацию Solnhofen в Германии и формацию Tendaguru в Танзании . В 1877 году эта формация стала центром Bone Wars, соперничества за сбор ископаемых между ранними палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом .
Формация Моррисон регистрирует среду и время, в которых доминировали гигантские динозавры-зауроподы, такие как Camarasaurus , Brachiosaurus , Barosaurus , Diplodocus и Apatosaurus . Динозавры, которые жили вместе с Marshosaurus, включали травоядных птицетазовых Camptosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus и Othnielosaurus . Хищники в этой палеосреде включали тероподов Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes и [13] Allosaurus , которые составляли от 70 до 75% образцов теропод и находились на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона . [14] Стегозавр обычно встречается в тех же местах, что и аллозавр , апатозавр , камаразавр и диплодок . [15] В этом регионе присутствовали ранние млекопитающие, такие как докодонты , многобугорчатые , симметродонты и триконодонты . Флора того периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных . Растительность варьировалась от лесов, выстилающих реки , из древовидных папоротников и папоротников ( галерейные леса ), до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . [16]