Биомасса (экология)
Общая масса живых организмов на данной территории (все виды или отдельные виды)

Биомасса — это масса живых биологических организмов в данной области или экосистеме в данный момент времени. Биомасса может относиться к биомассе вида , которая представляет собой массу одного или нескольких видов, или к биомассе сообщества , которая представляет собой массу всех видов в сообществе. Она может включать микроорганизмы , растения или животных. [3] Масса может быть выражена как средняя масса на единицу площади или как общая масса в сообществе.

То, как измеряется биомасса, зависит от того, почему она измеряется. Иногда биомасса рассматривается как естественная масса организмов in situ , такими, какие они есть. Например, при ловле лосося биомасса лосося может рассматриваться как общий сырой вес, который лосось имел бы, если бы его вытащили из воды. В других контекстах биомасса может быть измерена в терминах сухой органической массы, поэтому, возможно, только 30% фактического веса может учитываться, остальное — вода . Для других целей учитываются только биологические ткани, а зубы, кости и раковины исключаются. В некоторых приложениях биомасса измеряется как масса органически связанного углерода (C), который присутствует.

В 2018 году Бар-Он и др. оценили общую живую биомассу на Земле примерно в 550 миллиардов (5,5×10 11 ) тонн C, [1] большую часть из которых составляют растения. В 1998 году Филд и др. оценили общую годовую чистую первичную продукцию биомассы чуть более 100 миллиардов тонн C/год. [4] Когда-то считалось, что общая живая биомасса бактерий примерно такая же, как и у растений, [5], но недавние исследования показывают, что она значительно меньше. [1] [6] [7] [8] [9] Общее число пар оснований ДНК на Земле, как возможное приближение глобального биоразнообразия , оценивается в(5,3 ± 3,6) × 10 37 , и весит 50 миллиардов тонн . [10] [11] Ожидается, что антропогенная масса (материал, созданный человеком) превысит всю живую биомассу на Земле примерно к 2020 году. [12]

Экологические пирамиды

Пирамида энергии показывает, сколько энергии необходимо для ее перемещения вверх для поддержки следующего трофического уровня. Только около 10% энергии, передаваемой между каждым трофическим уровнем, преобразуется в биомассу.

Экологическая пирамида — это графическое изображение, показывающее для данной экосистемы взаимосвязь между биомассой или биологической продуктивностью и трофическими уровнями .

  • Пирамида биомассы показывает количество биомассы на каждом трофическом уровне.
  • Пирамида продуктивности показывает производство или оборот биомассы на каждом трофическом уровне.

Экологическая пирамида дает моментальный снимок экологического сообщества во времени .

Нижняя часть пирамиды представляет первичных производителей ( автотрофов ). Первичные производители берут энергию из окружающей среды в форме солнечного света или неорганических химикатов и используют ее для создания богатых энергией молекул, таких как углеводы. Этот механизм называется первичным производством . Затем пирамида проходит через различные трофические уровни к вершине хищников .

Когда энергия передается с одного трофического уровня на другой, обычно только десять процентов используется для создания новой биомассы. Остальные девяносто процентов идут на метаболические процессы или рассеиваются в виде тепла. Эта потеря энергии означает, что пирамиды продуктивности никогда не инвертируются и, как правило, ограничивают пищевые цепи примерно шестью уровнями. Однако в океанах пирамиды биомассы могут быть полностью или частично инвертированы, с большим количеством биомассы на более высоких уровнях.

Наземная биомасса

     Относительная наземная биомасса
позвоночных и членистоногих

Наземная биомасса обычно заметно уменьшается на каждом более высоком трофическом уровне (растения, травоядные, плотоядные). Примерами наземных производителей являются травы, деревья и кустарники. Они имеют гораздо большую биомассу, чем животные, которые их потребляют , такие как олени, зебры и насекомые. Уровень с наименьшей биомассой — это высшие хищники в пищевой цепи , такие как лисы и орлы.

В умеренном луге травы и другие растения являются основными производителями в нижней части пирамиды. Затем идут основные потребители, такие как кузнечики, полевки и бизоны, за которыми следуют вторичные потребители, землеройки, ястребы и мелкие кошки. Наконец, третичные потребители, крупные кошки и волки. Пирамида биомассы заметно уменьшается на каждом более высоком уровне.

Изменения в видах растений в наземной экосистеме могут привести к изменениям в биомассе сообществ почвенных деструкторов. [13] Биомасса в видах растений C 3 и C 4 может изменяться в ответ на изменение концентрации CO 2 . [14] Было замечено, что виды растений C 3 увеличивают биомассу в ответ на увеличение концентрации CO 2 до 900 ppm. [15]

Биомасса океана

морская пищевая цепь
(типичная)
  Солнце
↓
фитопланктон
↓
травоядный зоопланктон
↓
плотоядный зоопланктон
↓
  фильтр-фидер
↓
  хищное позвоночное

Океаническая или морская биомасса, в противоположность наземной биомассе, может увеличиваться на более высоких трофических уровнях. В океане пищевая цепь обычно начинается с фитопланктона и следует по следующему пути:

Фитопланктон → зоопланктон → хищный зоопланктон → фильтраторы → хищные рыбы

Океаническая пищевая сеть, демонстрирующая сеть пищевых цепей
Пирамиды биомассы
По сравнению с пирамидами наземной биомассы водные пирамиды перевернуты у основания.
Прохлорококк , влиятельная бактерия

Фитопланктон является основным первичным производителем в нижней части морской пищевой цепи . Фитопланктон использует фотосинтез для преобразования неорганического углерода в протоплазму . Затем они потребляются зоопланктоном, размеры которого варьируются от нескольких микрометров в диаметре в случае протистного микрозоопланктона до макроскопического студенистого и ракообразного зоопланктона .

Зоопланктон занимает второе место в пищевой цепи и включает в себя мелких ракообразных , таких как веслоногие рачки и криль , а также личинки рыб, кальмаров, омаров и крабов.

В свою очередь, мелкий зоопланктон потребляется как более крупными хищными зоопланктерами, такими как криль , так и кормовыми рыбами , которые являются мелкими, стайными, фильтрующими рыбами. Это составляет третий уровень в пищевой цепи.

Четвертый трофический уровень может состоять из хищных рыб, морских млекопитающих и морских птиц, которые потребляют кормовую рыбу. Примерами являются рыба-меч , тюлени и олуши .

Хищники-апексы, такие как косатки , которые могут поедать тюленей, и акулы-мако , которые могут поедать рыбу-меч, составляют пятый трофический уровень. Усатые киты могут напрямую поедать зоопланктон и криль, что приводит к пищевой цепи всего с тремя или четырьмя трофическими уровнями.

Морская среда может иметь перевернутую пирамиду биомассы. В частности, биомасса потребителей (веслоногих рачков, криля, креветок, кормовой рыбы) больше, чем биомасса первичных производителей. Это происходит потому, что первичные производители океана — это крошечный фитопланктон, который является r-стратегами , которые быстро растут и размножаются, поэтому небольшая масса может иметь высокую скорость первичной продукции. Напротив, наземные первичные производители, такие как леса, являются K-стратегами , которые медленно растут и размножаются, поэтому для достижения той же скорости первичной продукции требуется гораздо большая масса.

Среди фитопланктона в основе морской пищевой сети находятся представители типа бактерий, называемых цианобактериями . Морские цианобактерии включают самые маленькие известные фотосинтезирующие организмы. Самый маленький из всех, Prochlorococcus , имеет размер всего 0,5–0,8 микрометра в поперечнике. [16] С точки зрения индивидуальной численности, Prochlorococcus, возможно, является самым многочисленным видом на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или более. По оценкам, во всем мире насчитывается несколько октиллионов (10 27 ) особей. [17] Prochlorococcus повсеместно распространен между 40° с. ш. и 40° ю. ш. и доминирует в олиготрофных (бедных питательными веществами) регионах океанов. [18] Бактерия составляет, по оценкам, 20% кислорода в атмосфере Земли и является частью основы пищевой цепи океана . [19]

Бактериальная биомасса

Бактерии и археи классифицируются как прокариоты , и их биомасса обычно оценивается вместе. Глобальная биомасса прокариот оценивается в 30 миллиардов тонн C, [20] среди которых доминируют бактерии. [1]

Географическое положениеКоличество клеток (× 10 29 )Миллиард тонн углерода
Открытый океан
1.2 [1] [5]
1,6 [1] до 2,2 [5]
Океаническая подповерхность
5 [20]
10 [20]
Земная почва
3 [1]
8 [1]
Земные недра
2-6 [20]
4-12 [20]
Общий
11-15 [20]
23-31 [20]

Оценки глобальной биомассы прокариот значительно изменились за последние десятилетия, поскольку стало доступно больше данных. В часто цитируемом исследовании 1998 года [5] были собраны данные о численности (количестве клеток) бактерий и архей в различных природных средах, и их общая биомасса оценивалась в 350–550 миллиардов тонн углерода. Это огромное количество аналогично биомассе углерода во всех растениях. [1] [5] Подавляющее большинство бактерий и архей, по оценкам, находится в отложениях глубоко под морским дном или в глубокой наземной биосфере (в глубоких континентальных водоносных горизонтах). Однако обновленные измерения, представленные в исследовании 2012 года [6], снизили расчетную прокариотическю биомассу в глубоких подморских отложениях с первоначальных ≈300 миллиардов тонн углерода до ≈4 миллиардов тонн углерода (диапазон 1,5–22 миллиарда тонн). Это обновление исходит из гораздо более низких оценок как численности прокариот, так и их среднего веса.

Перепись, опубликованная в PNAS в мае 2018 года, оценила глобальную бактериальную биомассу в ≈70 миллиардов тонн C, из которых ≈60 миллиардов тонн находятся в глубоких недрах Земли. [1] Она также оценила глобальную биомассу архей в ≈7 миллиардов тонн C. Более позднее исследование Deep Carbon Observatory, опубликованное в 2018 году, сообщило о гораздо большем наборе данных измерений и обновило общую оценку биомассы в глубокой земной биосфере. Оно использовало эти новые знания и предыдущие оценки для обновления глобальной биомассы бактерий и архей до 23–31 миллиарда тонн C. [20] Было подсчитано, что примерно 70% глобальной биомассы находится в глубоких недрах. [7] [21] Оценочное количество прокариотических клеток во всем мире было оценено в 11–15 × 1029 . [20] Используя эту информацию, авторы статьи PNAS от мая 2018 года [1] пересмотрели свою оценку глобальной биомассы прокариот до ≈30 миллиардов тонн C, [22] что аналогично оценке Deep Carbon Observatory. [20]

Эти оценки преобразуют глобальное изобилие прокариот в глобальную биомассу, используя средние показатели клеточной биомассы, которые основаны на ограниченных данных. Недавние оценки использовали среднюю клеточную биомассу около 20–30 фемтограмм углерода (fgC) на клетку в подземных и наземных местообитаниях. [1] [20] [23]

Глобальная биомасса

Внешнее изображение
значок изображенияВизуализация биомассы жизни

Общая глобальная биомасса оценивается в 550 миллиардов тонн C. [24] [1] Распределение глобальной биомассы по королевствам приведено в таблице ниже на основе исследования 2018 года, проведенного Бар-Оном и др. [1]

КоролевствоГлобальная биомасса в миллиардах тонн углеродаГлобальная сухая биомасса в миллиардах тоннГлобальная влажная биомасса в миллиардах тоннИзображение
Плантае
450 [1]
900
2700
Бактерии + Археи
30 [20] [22]
60
200
Грибы
12 [1]
24
80
Протисты
4 [1]
8
25
Анималия
2 [1]
4
13
Общий
500
1000
3000
Люди и их домашний скот составляют 96% всех млекопитающих на Земле с точки зрения биомассы, тогда как все дикие млекопитающие составляют всего 4% [1] .

Животные составляют менее 0,5% от общей биомассы на Земле, с общим количеством около 2 миллиардов тонн C. Большая часть биомассы животных находится в океанах, где членистоногие , такие как веслоногие рачки , составляют около 1 миллиарда тонн C, а рыбы — еще 0,7 миллиарда тонн C. [1] Примерно половина биомассы рыб в мире — мезопелагические , такие как анчоусы, [25] проводящие большую часть дня в глубоких, темных водах. [26] Морские млекопитающие, такие как киты и дельфины, составляют около 0,006 миллиарда тонн C. [27] Наземные животные составляют около 500 миллионов тонн C, или около 20% биомассы животных на Земле. [1] Наземные членистоногие составляют около 150 миллионов тонн C, большая часть которого находится в верхнем слое почвы . [28] Наземные млекопитающие вырабатывают около 180 миллионов тонн C, большинство из которых — люди (около 80 миллионов тонн C) и одомашненные млекопитающие (около 90 миллионов тонн C). Дикие наземные млекопитающие вырабатывают всего около 3 миллионов тонн C, что составляет менее 2% от общей биомассы млекопитающих на суше. [27]

Глобальная биомасса, разбитая по царствам и таксономическим группам для животных. [1] Оценки для бактерий и архей были обновлены до 30 миллиардов тонн C в совокупности с тех пор, как была сделана эта цифра. [20]

Большая часть мировой биомассы находится на суше, и только от 5 до 10 миллиардов тонн углерода находится в океанах. [24] На суше биомассы растений ( фитомассы ) примерно в 1000 раз больше, чем биомассы животных ( зоомасса ). [29] Около 18% этой биомассы растений съедается наземными животными. [30] Однако морские животные съедают большую часть морских автотрофов , а биомасса морских животных больше, чем биомасса морских автотрофов. [1] [30]

Согласно исследованию 2020 года, опубликованному в журнале Nature , созданные человеком материалы, или техномасса , превосходят по весу всю живую биомассу на Земле, причем масса одного только пластика превышает массу всех наземных и морских животных вместе взятых. [31] [12] [32]

имяколичество видовдата оценкииндивидуальный счетсредняя живая масса особипроцент биомассы (сухой)мировая сухая биомасса в миллионах тоннмировая влажная (свежая) биомасса в миллионах тонн
Наземные
Люди
1
Ноябрь 2022 г.
8 миллиардов [33]
50 кг
(включая детей) [34]
40% [35]
160
400 [27]
2005
4,63 миллиарда взрослых
62 кг
(без детей) [36]
287 [36]
Крупный рогатый скот
1
2021
1,5 миллиарда [37]
300 кг
30%
125
416 [27]
Овца
1
2021
1,3 миллиарда [37]
30 кг
30%
12
39 [27]
Козы
1
2021
1,1 миллиарда [37]
30 кг
30%
10
32 [27]
Куры
1
2021
26 миллиардов
0,9 кг для бройлеров, 1,8 кг для несушек [38]
30%
8 [1]
25
Муравьи
15 700 [39]
2022
20–90 × 1015 [39]
3,7 мг [28] -5,5 мг [39]
22,8% [40]
10–100 [39]
40–450
Земляные черви
7000–30000 [41]
2016
10 мг (сухой вес) [42]
10–25% [43]
400 [1]
1600
Термиты
2,972 [ необходима ссылка ]
2022
2 мг [40]
27% [40]
100 [28] [44]
440 [45]
Нематоды
2019
4,4×10 20 [46]
20% [40]
60
300 [46]
Морской
Синие киты [47]
1
До китобойного промысла
340,000
40% [48]
36
2023
50 000 [27]
60 000 кг
40% [48]
1.2
3 [27]
Рыба
>20 000 [49]
2022
30% [50]
3000
9000 [26]
антарктический криль
1
2008
7,8 × 1014 [51]
0,486 г [51]
379 (в пик сезона) [51]
Копеподы
( зоопланктон )
13,000
10 −6 –10 −9 кг
Цианобактерии
( пикопланктон )
?
2003
1000 [52]

Мировой уровень производства

В глобальном масштабе наземные и океанические среды обитания производят одинаковое количество новой биомассы каждый год (56,4 млрд тонн углерода на суше и 48,5 млрд тонн углерода в океане).

Чистая первичная продукция — это скорость, с которой генерируется новая биомасса, в основном за счет фотосинтеза. Глобальную первичную продукцию можно оценить с помощью спутниковых наблюдений. Спутники сканируют нормализованный индекс разницы вегетации (NDVI) по наземным местообитаниям и сканируют уровни хлорофилла на поверхности моря над океанами. Это дает 56,4 млрд тонн C /год (53,8%) для наземной первичной продукции и 48,5 млрд тонн C/год для океанической первичной продукции. [4] Таким образом, общая фотоавтотрофная первичная продукция для Земли составляет около 104,9 млрд тонн C/год. Это соответствует примерно 426 гC/м2 / год для продукции суши (исключая области с постоянным ледяным покровом) и 140 гC/м2 / год для океанов.

Однако существует гораздо более существенная разница в постоянных запасах : хотя на океанические автотрофы приходится почти половина общей годовой продукции, на их долю приходится всего около 0,2% от общей биомассы.

Наземные пресноводные экосистемы производят около 1,5% мировой чистой первичной продукции. [53]

Некоторые мировые производители биомассы в порядке убывания производительности:

ПродюсерПродуктивность биомассы
(гС/м 2 /год)		СсылкаОбщая площадь
(млн. км 2 )		СсылкаОбщий объем производства
(млрд тонн С/год)
Болота и топи2500[2]5.7[54]
Тропические леса2000[55]816
Коралловые рифы2000[2]0,28[56]0,56
Водорослевые заросли2000[2]
Устья рек1,800[2]
Леса умеренного пояса1250[2]1924
Обрабатываемые земли650[2] [57]1711
Тундры140[2] [57]11,5–29,8[58] [59]
Открытый океан125[2] [57]31139
Пустыни3[57]500,15

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Bar-On YM, Phillips R, Milo R (июнь 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (25): 6506– 6511. Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC  6016768. PMID  29784790.
  2. ^ abcdefghi Риклефс Р.Э., Миллер Г.Л. (2000). Экология (4-е изд.). Макмиллан. п. 192. ИСБН 978-0-7167-2829-0.
  3. ^ IUPAC , Compendium of Chemical Terminology , 2nd ed. («Золотая книга») (1997). Онлайн-исправленная версия: (2006–) «биомасса». doi :10.1351/goldbook.B00660
  4. ^ ab Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (июль 1998 г.). «Первичное производство биосферы: интеграция наземных и океанических компонентов». Science . 281 (5374): 237– 240. Bibcode :1998Sci...281..237F. doi :10.1126/science.281.5374.237. PMID  9657713. Архивировано из оригинала 25 сентября 2018 г. Получено 7 февраля 2019 г.
  5. ^ abcde Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (июнь 1998 г.). "Prokaryotes: the unseen most" (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6578– 6583. Bibcode :1998PNAS...95.6578W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 . PMC 33863 . PMID  9618454. Архивировано (PDF) из оригинала 20 августа 2008 г. . Получено 19 августа 2007 г. . 
  6. ^ ab Kallmeyer J, Pockalny R, Adhikari RR, Smith DC, D'Hondt S (октябрь 2012 г.). «Глобальное распределение микробной численности и биомассы в осадках под морским дном». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (40): 16213– 16216. Bibcode : 2012PNAS..10916213K. doi : 10.1073/pnas.1203849109 . PMC 3479597. PMID  22927371 . 
  7. ^ ab Deep Carbon Observatory (10 декабря 2018 г.). «Жизнь в глубинах Земли содержит от 15 до 23 миллиардов тонн углерода — в сотни раз больше, чем люди — сотрудники Deep Carbon Observatory, исследующие «Галапагосы глубин», добавляют к тому, что известно, неизвестно и непознаваемо о самой нетронутой экосистеме Земли». EurekAlert! . Архивировано из оригинала 10 июня 2020 г. . Получено 11 декабря 2018 г. .
  8. ^ Докрилл, Питер (11 декабря 2018 г.). «Ученые обнаружили огромную биосферу жизни, скрытую под поверхностью Земли». Science Alert . Архивировано из оригинала 10 июня 2020 г. Получено 11 декабря 2018 г.
  9. ^ Gabbatiss, Josh (11 декабря 2018 г.). «Массовое исследование «глубокой жизни» выявило миллиарды тонн микробов, живущих глубоко под поверхностью Земли». The Independent . Архивировано из оригинала 9 февраля 2020 г. Получено 11 декабря 2018 г.
  10. ^ Landenmark HK, Forgan DH, Cockell CS (июнь 2015 г.). «Оценка общей ДНК в биосфере». PLOS Biology . 13 (6): e1002168. doi : 10.1371/journal.pbio.1002168 . PMC 4466264. PMID  26066900 . 
  11. ^ Nuwer R (18 июля 2015 г.). «Подсчет всех ДНК на Земле». The New York Times . Нью-Йорк. ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 18 июля 2015 г. Получено 18 июля 2015 г.
  12. ^ ab Elhacham, Emily; Ben-Uri, Liad; et al. (2020). «Глобальная антропогенная масса превышает всю живую биомассу». Nature . 588 (7838): 442– 444. Bibcode :2020Natur.588..442E. doi :10.1038/s41586-020-3010-5. PMID  33299177. S2CID  228077506.
  13. ^ Spehn, Eva M.; Joshi, Jasmin; Schmid, Bernhard; Alphei, Jörn; Körner, Christian (2000). «Влияние разнообразия растений на гетеротрофную активность почвы в экспериментальных луговых экосистемах». Plant and Soil . 224 (2): 217– 230. doi :10.1023/A:1004891807664. S2CID  25639544.
  14. ^ Хе, Джин-Шенг; Баззаз, Фахри А.; Шмид, Бернхард (2002). «Интерактивные эффекты разнообразия, питательных веществ и повышенного содержания CO2 в экспериментальных растительных сообществах». Oikos . 97 (3): 337– 348. Bibcode :2002Oikos..97..337H. doi :10.1034/j.1600-0706.2002.970304.x. ISSN  0030-1299. JSTOR  3547655.
  15. ^ Drag, David W; Slattery, Rebecca; Siebers, Matthew; DeLucia, Evan H; Ort, Donald R; Bernacchi, Carl J (12 марта 2020 г.). «Реакция фотосинтеза и биомассы сои на концентрации углекислого газа от доиндустриальной эпохи до далекого будущего». Журнал экспериментальной ботаники . 71 (12). Oxford University Press (OUP): 3690– 3700. doi : 10.1093/jxb/eraa133. ISSN  0022-0957. PMC 7475242. PMID  32170296 . 
  16. ^ Kettler GC, Martiny AC, Huang K, Zucker J, Coleman ML, Rodrigue S, Chen F, Lapidus A, Ferriera S, Johnson J, Steglich C, Church GM, Richardson P, Chisholm SW (декабрь 2007 г.). "Закономерности и последствия приобретения и утраты генов в эволюции Prochlorococcus". PLOS Genetics . 3 (12): e231. doi : 10.1371 /journal.pgen.0030231 . PMC 2151091. PMID  18159947. 
  17. ^ Nemiroff, R.; Bonnell, J., ред. (27 сентября 2006 г.). «Земля с Сатурна». Астрономическая картинка дня . NASA .
  18. ^ Partensky F, Hess WR, Vaulot D (март 1999). «Prochlorococcus, морской фотосинтетический прокариот мирового значения». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (1): 106– 127. doi :10.1128/MMBR.63.1.106-127.1999. PMC 98958. PMID  10066832 . 
  19. ^ "Самый важный микроб, о котором вы никогда не слышали". npr.org . Архивировано из оригинала 19 октября 2023 г. Получено 3 апреля 2018 г.
  20. ^ abcdefghijklm Магнабоско, К.; Лин, Л.-Х.; Донг, Х.; Бомберг, М.; Гиорсе, В.; Стэн-Лоттер, Х.; Педерсен, К.; Кифт, TL; ван Херден, Э.; Онстотт, Калифорния (24 сентября 2018 г.). «Биомасса и биоразнообразие континентальных недр». Природа Геонауки . 11 (10): 707–717 . Бибкод : 2018NatGe..11..707M. дои : 10.1038/s41561-018-0221-6. ISSN  1752-0908. S2CID  133768246. Архивировано из оригинала 15 января 2023 года . Получено 10 июля 2023 г.
  21. ^ Обсерватория, Deep Carbon. «Жизнь в глубинах Земли содержит от 15 до 23 миллиардов тонн углерода — в сотни раз больше, чем люди». phys.org . Получено 24 июля 2023 г. .
  22. ^ ab Bar-On, Yinon M.; Milo, Ron (21 февраля 2019 г.). «Towards a quantitative view of the global ubiquity of biofilms». Nature Reviews Microbiology . 17 (4): 199– 200. doi :10.1038/s41579-019-0162-0. ISSN  1740-1534. PMID  30792541. S2CID  67789580. Архивировано из оригинала 10 июля 2023 г. Получено 10 июля 2023 г.
  23. ^ Гриблер, Кристиан; Миндл, Биргит; Слезак, Дорис; Гейгер-Кайзер, Марго (26 июня 2002 г.). «Шаблоны распределения прикрепленных и взвешенных бактерий в нетронутых и загрязненных неглубоких водоносных горизонтах, изученные с помощью микрокосма воздействия осадков на месте». Aquatic Microbial Ecology . 28 (2): 117– 129. doi : 10.3354/ame028117 . ISSN  0948-3055. Архивировано из оригинала 10 июля 2023 г. . Получено 10 июля 2023 г. .
  24. ^ ab Groombridge B, Jenkins MD (2000) Глобальное биоразнообразие: живые ресурсы Земли в 21 веке стр. 11. Всемирный центр мониторинга охраны природы , World Conservation Press, Кембридж
  25. ^ Шварцханс, Вернер; Карневале, Джорджио (19 марта 2021 г.). «Возвышение доминирования фонарных рыб (Teleostei: Myctophidae) в океанических экосистемах: палеонтологическая перспектива». Палеобиология . 47 (3): 446– 463. Bibcode : 2021Pbio...47..446S. doi : 10.1017/pab.2021.2 . ISSN  0094-8373. S2CID  233678539.
  26. ^ ab Hatton, Ian A.; Heneghan, Ryan F.; Bar-On, Yinon M.; Galbraith, Eric D. (12 ноября 2021 г.). «Спектр размеров мирового океана от бактерий до китов». Science Advances . 7 (46): eabh3732. Bibcode : 2021SciA....7.3732H. doi : 10.1126/sciadv.abh3732. ISSN  2375-2548. PMC 8580314. PMID 34757796  . 
  27. ^ abcdefgh Гринспун, Лиор; Кригер, Эяль; Сендер, Рон; Розенберг, Юваль; Бар-Он, Йинон М.; Моран, Ури; Антман, Томер; Мейри, Шай; Ролл, Ури; Нур, Элад; Майло, Рон (7 марта 2023 г.). «Глобальная биомасса диких млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 120 (10): e2204892120. Bibcode : 2023PNAS..12004892G. doi : 10.1073/pnas.2204892120. ISSN  0027-8424. PMC 10013851. PMID 36848563  . 
  28. ^ abc Розенберг, Юваль; Бар-Он, Йинон М.; Фромм, Амир; Остикар, Мейтал; Шошани, Авив; Гиз, Омер; Мило, Рон (3 февраля 2023 г.). «Глобальная биомасса и численность наземных членистоногих». Science Advances . 9 (5): eabq4049. Bibcode :2023SciA....9.4049R. doi :10.1126/sciadv.abq4049. ISSN  2375-2548. PMC 9897674 . PMID  36735788. 
  29. ^ Гош, Иман (20 августа 2021 г.). «Разное Вся биомасса Земли, в одной графике». Visual Capitalist . Архивировано из оригинала 16 декабря 2021 г. . Получено 16 декабря 2021 г. .
  30. ^ ab Hartley, Sue (2010) 300-миллионная война: растительная биомасса против травоядных. Архивировано 1 декабря 2010 г. на рождественской лекции в Королевском институте Wayback Machine .
  31. ^ Лавилл, Сандра (9 декабря 2020 г.). «Материалы, созданные человеком, теперь перевешивают всю биомассу Земли – исследование». The Guardian . Архивировано из оригинала 10 декабря 2020 г. Получено 9 декабря 2020 г.
  32. ^ "Антропогенная масса: сравнение массы, созданной человеком, с живой биомассой на земле". Антропогенная масса: сравнение массы, созданной человеком, с живой биомассой на земле . Архивировано из оригинала 31 июля 2023 г. Получено 31 июля 2023 г.
  33. ^ Nations, United. "Day of 8 Billion". United Nations . Архивировано из оригинала 15 ноября 2022 года . Получено 9 июля 2023 года .
  34. ^ Hern, Warren M. (сентябрь 1999 г.). «Сколько раз удвоилась численность населения? Сравнение с раком». Population and Environment . 21 (1): 59– 80. doi :10.1007/BF02436121. JSTOR  27503685. S2CID  86671730. Архивировано из оригинала 9 июля 2023 г. Получено 9 июля 2023 г.
  35. ^ Jéquier, E.; Constant, F. (февраль 2010 г.). «Вода как необходимое питательное вещество: физиологическая основа гидратации». European Journal of Clinical Nutrition . 64 (2): 115– 123. doi :10.1038/ejcn.2009.111. ISSN  1476-5640. PMID  19724292. S2CID  205129670.
  36. ^ ab Walpole SC, Prieto-Merino D, Edwards P, Cleland J, Stevens G, Roberts I (июнь 2012 г.). «Вес наций: оценка биомассы взрослого человека». BMC Public Health . 12 (1): 439. doi : 10.1186/1471-2458-12-439 . PMC 3408371. PMID  22709383 . 
  37. ^ abc "FAOSTAT". www.fao.org . Архивировано из оригинала 12 ноября 2016 г. Получено 26 июля 2023 г.
  38. ^ IPCC 2006, 2006 IPCC Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories, подготовлено Национальной программой по инвентаризации парниковых газов, Eggleston HS, Buendia L., Miwa K., Ngara T. и Tanabe K. (редакторы). Опубликовано: IGES, Япония.
  39. ^ abcd Шультайс, Патрик; Нутен, Сабина; Ван, Руньси; Вонг, Марк; Брассар, Франсуа; Бенуа, Генар (19 сентября 2022 г.). «Обилие, биомасса и распределение муравьев на Земле». Труды Национальной академии наук . 119 (40): e2201550119. Bibcode : 2022PNAS..11901550S. doi : 10.1073/pnas.2201550119 . ISSN  0027-8424. PMC 9546634. PMID 36122199  . 
  40. ^ abcd Петерсен, Хеннинг; Люкстон, Малкольм (декабрь 1982 г.). «Сравнительный анализ популяций почвенной фауны и их роли в процессах разложения». Oikos . 39 (3): 288– 388. Bibcode :1982Oikos..39..288P. doi :10.2307/3544689. JSTOR  3544689 . Получено 26 июля 2023 г. .
  41. ^ Объединенный исследовательский центр (Европейская комиссия); Джонсон, Нэнси К.; Шой, Стефан; Рамирес, Келли С.; Лемансо, Филипп; Эгглтон, Пол; Джонс, Арвин; Морейра, Фатима М.С.; Барриос, Эдмундо (2016). Глобальный атлас биоразнообразия почв. LU: Бюро публикаций Европейского союза. doi : 10.2788/2613. ISBN 978-92-79-48168-0.
  42. ^ Fierer, Noah; Strickland, Michael S.; Liptzin, Daniel; Bradford, Mark A.; Cleveland, Cory C. (13 октября 2009 г.). «Глобальные закономерности в подземных сообществах». Ecology Letters . 12 (11): 1238– 1249. Bibcode : 2009EcolL..12.1238F. doi : 10.1111/j.1461-0248.2009.01360.x. PMID  19674041. Архивировано из оригинала 26 июля 2023 г. . Получено 26 июля 2023 г. .
  43. ^ Эдвардс, Клайв А.; Нормал, Аранкон К. (2022). «Физиология дождевых червей». Биология и экология дождевых червей (4-е изд.). Нью-Йорк: Springer. С.  33–54 . ISBN 978-0-387-74943-3.
  44. ^ Tuma, Jiri; Eggleton, Paul; Fayle, Tom M. (25 декабря 2019 г.). «Ant-termite interactions: an important but under-explored environmental linkage» (Взаимодействие муравьев и термитов: важная, но недостаточно изученная экологическая связь). Biological Reviews . 95 (3): 555– 572. doi : 10.1111/brv.12577. ISSN  1464-7931. PMID  31876057. S2CID  209482348. Архивировано из оригинала 26 июля 2023 г. . Получено 26 июля 2023 г. .
  45. ^ Сумма [(биомасса м −2 2)*(площадь м2 ) ] из таблицы 3 в Sanderson, MG 1996 Биомасса термитов и их выбросы метана и углекислого газа: глобальная база данных Global Biochemical Cycles, Vol 10:4 543–557
  46. ^ ab "Обилие почвенных нематод и состав функциональных групп в глобальном масштабе". Nature . 572 (7768): 194– 198. 8 августа 2019 г. Bibcode :2019Natur.572..194V. doi :10.1038/s41586-019-1418-6. hdl : 10261/193342 . PMID  31341281. Архивировано из оригинала 12 мая 2024 г. Получено 15 апреля 2024 г.
  47. ^ Pershing AJ, Christensen LB, Record NR, Sherwood GD, Stetson PB (август 2010 г.). Humphries S (ред.). «Влияние китобойного промысла на цикл углерода в океане: почему больше значит лучше». PLOS ONE . 5 (8): e12444. Bibcode : 2010PLoSO...512444P. doi : 10.1371/journal.pone.0012444 . PMC 2928761. PMID  20865156 . (Таблица 1)
  48. ^ ab Jelmert A, Oppen-Berntsen DO (1996). «Китобойный промысел и глубоководное биоразнообразие». Conservation Biology . 10 (2): 653– 654. Bibcode :1996ConBi..10..653J. doi :10.1046/j.1523-1739.1996.10020653.x.
  49. ^ Рыболовство, NOAA (3 мая 2022 г.). "Забавные факты о захватывающих рыбах | Рыболовство NOAA". NOAA . Архивировано из оригинала 15 августа 2023 г. . Получено 30 июля 2023 г. .
  50. ^ Джонсон, Бретт М.; Пейт, Уильям М.; Хансен, Адам Г. (2017). «Плотность энергии и содержание сухого вещества в рыбе: новые наблюдения и оценка некоторых эмпирических моделей». Труды Американского рыболовного общества . 146 (6): 1262– 1278. Bibcode : 2017TrAFS.146.1262J. doi : 10.1080/00028487.2017.1360392.
  51. ^ abc Atkinson A, Siegel V, Pakhomov EA, Jessopp MJ, Loeb V (2009). "Переоценка общей биомассы и годовой продукции антарктического криля" (PDF) . Deep-Sea Research Part I . 56 (5): 727– 740. Bibcode :2009DSRI...56..727A. doi :10.1016/j.dsr.2008.12.007. Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2016 г. . Получено 2 сентября 2010 г. .
  52. ^ Garcia-Pichel F, Belnap J, Neuer S, Schanz F (2003). "Оценки глобальной биомассы цианобактерий и ее распределение" (PDF) . Algological Studies . 109 : 213– 217. doi :10.1127/1864-1318/2003/0109-0213. Архивировано (PDF) из оригинала 26 декабря 2016 г. . Получено 18 января 2011 г. .
  53. ^ Александр DE (1999). Энциклопедия наук об окружающей среде . Springer . ISBN 978-0-412-74050-3.
  54. ^ "Что такое водно-болотные угодья?" (PDF) . ramsar.org . Архивировано (PDF) из оригинала 25 апреля 2023 г. . Получено 28 августа 2023 г. .
  55. ^ Риклефс RE, Миллер GL (2000). Экология (4-е изд.). Macmillan. стр. 197. ISBN 978-0-7167-2829-0.
  56. ^ Марк Сполдинг, Коринна Равилиус и Эдмунд Грин. 2001. Всемирный атлас коралловых рифов . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета и ЮНЕП/WCMC.
  57. ^ abcd Park CC (2001). Окружающая среда: принципы и приложения (2-е изд.). Routledge. стр. 564. ISBN 978-0-415-21770-5.
  58. ^ "Тундра – Биомы – WWF". Всемирный фонд дикой природы . Получено 5 октября 2021 г.
  59. ^ "Тундра". ArcGIS StoryMaps . 17 января 2020 г. Архивировано из оригинала 5 октября 2021 г. Получено 5 октября 2021 г. тундра — это обширная и безлесная территория, которая занимает около 20 % поверхности Земли, огибая Северный полюс.

Дальнейшее чтение

  • Foley JA, Monfreda C, Ramankutty N, Zaks D (июль 2007 г.). «Наша доля планетарного пирога». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (31): 12585– 12586. Bibcode : 2007PNAS..10412585F. doi : 10.1073 /pnas.0705190104 . PMC  1937509. PMID  17646656.
  • Haberl H, Erb KH, Krausmann F, Gaube V, Bondeau A, Plutzar C, Gingrich S, Lucht W, Fischer-Kowalski M (июль 2007 г.). «Количественная оценка и картографирование присвоения человеком чистой первичной продукции в наземных экосистемах Земли». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (31): 12942– 12947. Bibcode : 2007PNAS..10412942H. doi : 10.1073/pnas.0704243104 . PMC  1911196. PMID  17616580 .
  • Purves WK, Orians GH (2007). Жизнь: Наука биологии (8-е изд.). WH Freeman. ISBN 978-1-4292-0877-2.
Найдите информацию о биомассе в Викисловаре, бесплатном словаре.
  • Биокубы: визуализация биомассы и техномассы
  • Масса всей жизни на Земле ошеломляет — пока вы не задумаетесь, сколько мы потеряли
  • Подсчет бактерий Архивировано 12 декабря 2013 г. на Wayback Machine
  • Трофические уровни
  • Распределение биомассы рыб высокого трофического уровня в Северной Атлантике, 1900–2000 гг.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Биомасса_(экология)&oldid=1272178566#Океанская_биомасса"