Marasmius rotula | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Агариковые |
Семья: | Маразмийные |
Род: | Маразмиус |
Разновидность: | М. ротула |
Биномиальное имя | |
Marasmius rotula | |
Синонимы [3] | |
Marasmius rotula | |
---|---|
Жабры на гимении | |
Крышка выпуклая | |
Гимений бесплатный | |
Стипе голый | |
Споровый отпечаток белый | |
Экология сапротрофная. | |
Съедобность несъедобна |
Marasmius rotula — распространенный вид агариковыхгрибов семейства Marasmiaceae . Широко распространенный в Северном полушарии , он широко известен под разными названиями: вертушка , вертушка, маразмиус , маленькое колесо , воротничковый парашют или гриб конский волос . Типовой вид рода Marasmius , M. rotula, был впервые научно описан в 1772 году микологом Джованни Антонио Скополи , а его нынешнее название ему присвоил в 1838 году Элиас Фрайз .
Плодовые тела , или грибы , M. rotula характеризуются беловатыми, тонкими и пленчатыми шляпками шириной до 2 см ( 3 ⁄ 4 дюйма), которые утоплены в центре и складчатыми с фестончатыми краями. Тонкие и жилистые черные полые ножки имеют длину до 8 см (3 дюйма) и толщину 1,5 мм ( 1 ⁄ 16 дюйма). На нижней стороне шляпок находятся широко расположенные белые пластинки , которые прикреплены к воротнику, окружающему ножку. Грибы растут группами или скоплениями на гниющей древесине, такой как упавшие ветки и палки, покрытые мхом бревна и пни.
Хотя многие грибы высвобождают свои споры в ответ на циркадный ритм , высвобождение спор у M. rotula зависит от достаточного количества влаги. Сушеные грибы могут оживать после регидратации и продолжать высвобождать споры в течение трех недель — устойчивое производство спор заметно более продолжительное, чем у других типичных агариков. Существует несколько видов Marasmius , с которыми M. rotula можно спутать из-за несколько схожего общего внешнего вида, но различия в размере, расположении жабр и субстрате обычно являются достаточными полевыми характеристиками, чтобы отличить их. Грибы M. rotula обычно не считаются съедобными . Они вырабатывают уникальный фермент пероксидазу , который привлекает исследовательский интерес для возможного использования в биоинженерных приложениях.
Вид был впервые описан итальянским микологом Джованни Антонио Скополи как Agaricus rotula в 1772 году. [4] В 1821 году Элиас Магнус Фрис переописал гриб в Systema Mycologicum , [5] а затем перенес его в Marasmius в своем Epicrisis Systematis Mycologici 1838 года . [6] Синонимы включают названия, полученные от родовых переносов на Androsaceus Нарциссом Теофилем Патуйяром в 1887 году, [7] и на Chamaeceras Отто Кунце в 1898 году; [2] оба эти рода в настоящее время устарели и с тех пор были возвращены в Marasmius . [8]
В своей работе 1821 года «Естественное расположение британских растений » Сэмюэл Фредерик Грей ввел родовое название Micromphale , включая вид Micromphale collariatum , [1] которое было основано на названии Merulius collariatus Уильяма Уизеринга 1796 года . [9] В 1946 году Александр Х. Смит и Рольф Сингер предложили сохранить название Marasmius вместо Micromphale ; последнее имело номенклатурный приоритет , поскольку было опубликовано первым. [10] Родовое название Marasmius с M. rotula в качестве лектотипа вида было позднее сохранено на Парижском конгрессе по ботанической номенклатуре 1954 года . [11] [12] M. rotula также является типовым видом секции Marasmius в пределах рода. Эта группа видов характеризуется неамилоидной мякотью, кутикулой шляпки с метельчатыми клетками (пальцеобразные выступы, характерные для видов Marasmius ), украшенными многочисленными бородавками, жабрами, обычно прикрепленными к воротничку, окружающему стебель, и наличием черных ризоморф на стебле. [13]
Было описано несколько разновидностей M. rotula . Майлз Беркли и Мозес Эшли Кертис назвали var. fuscus в 1869 году из-за его коричневой шляпки. [14] В 1887 году Пьер Андреа Саккардо описал var. microcephalus из Италии, со шляпками в два раза меньше обычного. [15] Сейчас понятно, что морфология плодового тела изменчива и зависит от условий окружающей среды. Йозеф Шрётер описал var. phyllophyla в 1889 году, [16] но этот таксон теперь рассматривается как Marasmius bulliardii . [17]
Marasmius rotula широко известен как «гриб-вертушка», «вертушка Marasmius», [18] «воротниковый парашют», [19] или «гриб конский волос». [20] Это последнее название разделяют с другими видами Marasmius , включая M. androsaceus [21] и M. crinis-equi . [22] Грей назвал его «воротниковым ямочным стулом». [1] Название «гриб-маленькое колесо» наводит на мысль о воротнике, к которому прикреплены жабры, как спицы колеса, [23] как и видовой эпитет , который является уменьшительным от rota , латинского слова «колесо». [18]
Шляпка плодового тела тонкая и перепончатая, диаметром от 3 до 20 мм ( от 1 ⁄ 8 до 3 ⁄ 4 дюйма). [24] Она имеет выпуклую форму, слегка вдавленную в центре, заметные бороздки по контуру пластинок и фестончатые края. Молодые, нераскрывшиеся шляпки желтовато-коричневые; по мере расширения шляпки цвет светлеет до беловатого или светло-розовато-белого, [25] часто с более темным, иногда коричневым центром. [26] У разновидности fusca шляпки коричневые. [14] Белая или слегка желтоватая мякоть очень тонкая, достигает толщины около 0,25–1,5 мм в центральной части шляпки и еще тоньше по краю. [27]
Жабры прикреплены к воротничку, а не к стеблю, хотя у некоторых экземпляров воротничок прижат к нему достаточно близко, так что эта характеристика может быть менее очевидной. [18] Расположенные широко, они имеют тот же беловатый или бледно-желтый цвет, что и мякоть, и обычно их насчитывается от 16 до 22. [ 26] Изначально они узкие, но утолщаются книзу примерно до 1–3 мм на открытом крае. [27] Стебель имеет длину от 1,2 до 8 см ( от 1 ⁄ 2 до 3 дюймов) и толщину до 0,15 см (0,06 дюйма), с гладкой, иногда блестящей поверхностью. [20] Он жесткий, полый и либо прямой, либо с некоторой изогнутостью. Цвет черновато-коричневый до более светлой, почти полупрозрачной верхушки. Основание стебля может быть соединено с темно-коричневыми или черными корневидными ризоморфами толщиной 0,1–0,3 мм. [27] У зрелых экземпляров вуаль отсутствует . [20]
Обратите особое внимание на то, как волосовидный стебель вставлен в крошечное гнездо, на редкость развития жабр и на тонкие бороздки и фестончатые края шляпки. Швейцарский часовщик не смог бы превзойти такое мастерство.
Луи CC Кригер [28]
Детали внешнего вида плодовых тел, в частности цвет, несколько изменчивы и зависят от условий роста. Например, образцы, растущие на бревнах в дубовых и гикориевых лесах весной, как правило, имеют более желтовато-белые, вдавленные шляпки, чем те, которые встречаются в том же месте осенью, которые светло-желто-коричневые и более выпуклые по форме. [27] Развитие плодового тела M. rotula является гемиангиокарпным, с гимением , который лишь частично закрыт базидиокарпными тканями. Роберт Кюнер показал, что ткань, похожая на кортину, покрывает молодые пластинки до того, как расширяющаяся шляпка отрывается от ножки. В неблагоприятных погодных условиях грибы могут не развиваться нормально и вместо этого производить полугастероидные базидиокарпы . [29]
При осмотре в отложении, например, с помощью отпечатка спор , споры Marasmius rotula кажутся белыми или бледно-желтыми. [25] Под оптическим микроскопом они гиалиновые (прозрачные), каплевидные или зернистые и имеют размеры 7–10 на 3–5 мкм . [20] Базидии (спорообразующие клетки) четырехспоровые, булавовидные или почти булавовидные, размером 21–21 на 4–17 мкм. Вдоль края жабры, вкрапленные среди базидий, расположены нерепродуктивные клетки, хейлоцистидии ; они имеют булавовидную форму с грубыми бородавчатыми выступами на поверхности. [26] Края жабр также имеют метелковидные клетки, которые имеют различную форму, тонкостенные и имеют размеры 7–32 на 2,5–20 мкм. Их апикальные поверхности покрыты желтоватыми, тупыми и коническими бородавками или наростами размером 0,2–1,5 на 0,1–1 мкм. [27]
Существует несколько менее распространенных видов Marasmius , с которыми M. rotula можно спутать из-за несколько схожего внешнего вида, но различия в размере, расположении жабр и субстрате обычно являются достаточными полевыми характеристиками, чтобы различить их. Например, Marasmius capillaris имеет бледно-коричневую шляпку с белым центром и растет на листьях дуба, не образуя гроздей. [24] Кроме того, его шляпка равномерно закруглена, в отличие от складчатой и бороздчатой шляпки M. rotula , [30] а его ножка несколько тоньше (обычно менее 0,3 мм) и немного темнее по цвету. [31]
M. rotula отличается от M. bulliardii более крупными размерами и большим количеством жабр. [26] M. limosus встречается на болотах , где плодоносит на мертвых стеблях тростника и камыша . [32] Tetrapyrgos nigripes (ранее относимый к Marasmius ) имеет белые шляпки диаметром от 5 до 10 мм ( от 3 ⁄ 16 до 3 ⁄ 8 дюймов), прикрепленные жабры, которые иногда слегка ниспадают , темный стебель, покрытый крошечными белыми волосками, которые придают ему порошкообразный вид, и споры треугольной или звездчатой формы. [33] M. neorotula , описанный из Бразилии, считался его первооткрывателем Рольфом Сингером тесно связанным с M. rotula . Помимо тропического распространения, его можно отличить от M. rotula меньшими размерами и более широко расположенными жабрами. [34] M. rotuloides , известный только из горных лесов Тринидада , можно надежно отличить от M. rotula только по микроскопическим характеристикам: у него более мелкие, яйцевидные споры размером 5 на 2,5 мкм. [ 35]
Другие виды Marasmius с вертушкой на жабрах легко отличить от M. rotula по цвету, включая оранжевый M. siccus , розовый M. pulcherripes и ржавый M. fulvoferrugineus . [30] Mycena corticola меньше Marasmius rotula , имеет бледно-розово-коричневую шляпку и обычно растет поодиночке или небольшими группами на коре у основания живых деревьев. [18]
Marasmius rotula растет в лиственных лесах и плодоносит группами или гроздьями на мертвой древесине (особенно на буке ), древесных отходах, таких как ветки или палки, а иногда и на гниющих листьях. [23] Плодовые тела, которые легко не заметить из-за их крошечных размеров, [23] часто присутствуют в изобилии после дождей. [36]
Гриб широко распространен и обычен в своих предпочтительных местообитаниях в Северной Америке, Европе и Северной Азии. [32] Хотя он гораздо менее распространен в южных местах, отдельные коллекции были зарегистрированы в Африке ( Конго , [37] Нигерия , [38] Сьерра-Леоне , [39] и Танзания ) [40] и Южной Азии (Индия). [41] В Северной Америке M. rotula наиболее распространен в восточной части континента. [20]
Marasmius rotula является сапробным видом [30] и, как таковой, получает питательные вещества путем разложения мертвого органического вещества. [23] Вид относительно нетерпим к низкому водному потенциалу и будет плохо расти или вообще не расти в условиях водного стресса . [42] [43] Он не способен разлагать листовой опад, пока он не станет более фрагментированным и более уплотненным, так что водоудерживающая способность увеличится в более глубоких слоях почвы. [42] Было замечено, что магнолиевая пеночка выстилает свои гнезда стеблями плодовых тел. [44]
В 1975 году американский миколог Мартина С. Гиллиам исследовала периодичность высвобождения спор у M. rotula и пришла к выводу, что высвобождение спор не следует регулярному циркадному ритму , как это типично для агариковых и боровых грибов, [45] , а скорее зависит от дождя. Для того, чтобы вызвать реакцию высвобождения спор, требуется пороговое количество осадков, а продолжительность пикового высвобождения спор коррелирует с количеством осадков, а не с их продолжительностью. Кроме того, Гиллиам отметила, что отпечатки спор легче получить, если концы стеблей поместить в воду, что предполагает, что вода должна проникнуть через плодовое тело, чтобы произошло высвобождение. [46]
Как и у многих других видов Marasmius , плодовые тела M. rotula могут высыхать и сморщиваться в засушливые периоды, а затем оживать, когда снова появляется достаточно влаги в виде дождя или высокой влажности . Исследование Гиллиама показало, что ожившие плодовые тела способны высвобождать споры в течение как минимум трех недель, тогда как предыдущие исследования с использованием аналогичных методов с другими агарикомицетами показали, что высвобождать споры приходилось в течение более короткого периода до шести дней после выздоровления. Потенциал для устойчивого производства и высвобождать споры может быть обусловлен ростом новых базидиолов (незрелых базидий) в периоды роста, которые затем завершают созревание, когда гриб оживает. Это также может объяснить, почему пластинки становятся толще по мере созревания гриба. [46]
Marasmius rotula обычно считается несъедобным, [18] но не ядовитым . Гриб не имеет различимого запаха, а его вкус варьируется от пресного до горького. [20] Луи Кригер, писавший в National Geographic в 1920-х годах, отмечал, что гриб использовался в качестве добавки к подливкам и, когда использовался для украшения оленины , «добавлял соответствующий оттенок диких лесов». [28] Плодовые тела будут биоаккумулировать кадмий : исследование концентрации металла в 15 видах диких грибов Индии показало, что M. rotula аккумулировал самую высокую концентрацию этого металла. [41]
Фермент пероксидазы, известный как Mro APO ( ароматическая пероксигеназа Marasmius rotula ), привлекает исследовательский интерес для возможного применения в биокатализе . В целом, ферменты, катализирующие реакции переноса кислорода, очень полезны в химическом синтезе , поскольку они работают избирательно и в условиях окружающей среды. Грибковые пероксидазы могут катализировать окисления, которые сложны для органической химии, включая те, которые включают ароматические субстраты, такие как анилин , 4-аминофенол , гидрохинон , резорцин , катехол и парацетамол . [47] Фермент M. rotula является первой грибковой пероксигеназой, которая может быть получена с высоким выходом. Он очень стабилен в широком диапазоне pH и в различных органических растворителях . [48] Фермент имеет другой потенциал для использования в качестве биосенсора для ароматических веществ в анализе окружающей среды и мониторинге лекарственных средств . [47]