Мальданиды
| Мальданиды | |
|---|---|
 | |
| Малдане адунка | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Кольчатые черви |
| Клад : | Плейстоаннелиды |
| Клад : | Сидентария |
| Клад : | Мальданоморфа |
| Семья: | Мальданиды Мальмгрен 1867 |
| Подсемейства | |
| |
Maldanidae — семейство, насчитывающее более 200 видов морских полихет, обычно известных как бамбуковые черви или мальданиды . [1] [2] Они относятся к отряду Capitellida , типу Annelida . [3] Они наиболее тесно связаны с семейством Arenicolidae и вместе образуют кладу Maldanomorpha . [1]
Морфология
Черви Maldanid имеют длинное и цилиндрическое тело, которое обычно изгибается на одном или обоих концах. Его можно разделить на четыре части: 1) голова , образованная дорсально расположенным простомиумом , который срастается с перистомиумом , иногда с уплощенной головной пластинкой; 2) грудь , образованная первыми четырьмя хетигерами (т. е. сегментами, несущими хеты ), обычно с крепкими шипами; 3) брюшко с несколькими более длинными хетигерами, за которыми часто следует ряд ахетовых (т. е. без хет ) сегментов; 4) задний конец с пигидием , содержащим анус . Пигидий Maldanid принимает самые разные формы, такие как коническая, пластинчатая и воронкообразная. Иногда можно наблюдать несколько препигидиальных (т. е. расположенных впереди пигидия ) сегментов. [2]
Параподии , как правило, двуветвистые, с удлиненными срединными хетигерами. Нотохеты выглядят как различные формы капилляров, в то время как нейрохеты выглядят как различные формы uncini (т.е. крючкообразные структуры), иногда заменяемые игольчатыми (т.е. иглообразными) шипами в некоторых передних сегментах . [2]
Экология
Место обитания
Виды червей-мальданид распространены во всех морских регионах Земли , от приливно-отливных до глубоких вод. Некоторые виды обитают в эстуарных областях , а некоторые виды были замечены живущими в гидротермальных источниках . Это бентосные существа, которые строят трубки из минеральных частиц различных размеров и текстур; эти трубки прикреплены к камням, ракушкам, водорослевым фиксаторам, илу или песчаным отмелям с помощью тонкой и прозрачной матрицы слизи , которая вырабатывается после окончания личиночного периода . Несколько видов строят трубки под камнями, образуя горизонтальные галереи, или вертикальные галереи в песке или иле на дне эстуариев . [2]
Питание
Они потребляют органический материал, в основном состоящий из детрита , хотя диатомовые водоросли и простейшие были замечены в кишечнике некоторых видов. Большинство из них являются животными, питающимися головой вниз, которые переносят осадки вверх из-под поверхности дна океана. Однако некоторые виды были замечены затягивающими поверхностный материал вниз по своей трубке в кормовую полость. Во время питания черви вытягивают покрытый сосочками шаровидный хоботок за счет увеличения целомического давления в первых четырех хетигерах. Усиленный рост бактерий, наблюдаемый в стенке трубки одного вида, Maldane sarsi , также может быть источником питания. Другой вид, Praxillura maculata , имеет жесткие собирающие частицы шипы, прикрепленные к концу трубки, чтобы собирать водоросли и органические частицы и транспортировать их в кишечник. [2]
Репродукция
Черви Maldanid являются гонохорическими и представляют собой множество репродуктивных режимов. Некоторые виды выметывают свои гаметы в морскую воду , где происходит оплодотворение; другие могут инкубировать яйца в трубке или непосредственно до развития личинок. [2]
Они способны как к передней, так и к задней регенерации после получения повреждений из-за их хрупких и легко фрагментируемых тел, и был описан по крайней мере один вид, который размножается бесполым путем . [2]
Эмбриональное развитие
Как и другие беспозвоночные в кладе Spiralia , бамбуковые черви подвергаются спиральному дроблению во время своего раннего развития. Личинки имеют прототрох, нейротрох и телотрох , как это часто бывает у многих полихет . Личиночный период короткий, и личиночное развитие либо лецитотрофное (т.е. с прикрепленным желточным мешком для питания), либо прямое (т.е. вынужденное питаться независимо). [2]
Филогения
Maldanidae и Arenicolidae объединены кладой Maldanomorpha внутри Capitellida , отряда полихет в типе Annelida . [1] Согласно филогении , основанной на морфологических данных 2011 года, несколько подсемейств внутри Maldanidae объединены в кладу под названием «Maldanoplaca». Члены этой клады будут объединены эволюцией пигидия в анальную пластину. [1]
| Мальданиды |
| ||||||||||||||||||||||||
Однако молекулярная филогения 2018 года показала, что и Maldanoplaca, и подсемейство Euclymeninae являются парафилетическими . [4]
| Мальданиды |
| «Мальданоплака» | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Классификация
Полная классификация бамбуковых червей насчитывает 6 подсемейств, 38 родов и около 261 вида. [2]
- Подсемейство Rhdininae Arwidsson 1906.
- Родина Мальмгрен 1865 г. - 7 видов.
- Богея Хартман 1945 – 2 вида
- Boguella Hartman & Fauchald 1971 – 1 вид
- Подсемейство Lumbriclymeninae Arwidsson 1906.
- Lumbriclymene Sars 1872 – 10 видов
- Lumbriclymenella Arwidsson 1906 - 2 вида.
- Клименопсис Веррилл 1900 – 4 вида.
- Praxillura Verrill 1880 – 6 видов
- Подсемейство Notoproctinae Detinova 1982
- Нотопроктус Арвидссон 1906 - 9 видов.
- Подсемейство Maldaninae Malmgren 1867 г.
- Asychis Kinberg 1867 (= Maldanopsis Verrill 1900 ; Branchioasychis Monro 1939 ) – около 5 видов
- Bathyasychis Detinova 1982 – 1 вид.
- Chirimia Light 1991 (= Chrysothemis Kinberg 1867 ) – около 5 видов
- Maldane Grube 1860 (= Heteromaldane Ehlers 1908 ; Sonatsa Chamberlin 1919 ) - 18 видов.
- Metasychis Light 1991 – 4 вида
- Sabaco Kinberg 1867 (= Maldanopsis Verrill 1900 ; = Branchioasychis Monro 1939 ) – 9 видов
- Подсемейство Euclymeninae * Arwidsson 1906.
- Aclymene Buzhinskaja 1995 – 1 вид
- Axiothella Verrill 1900 (= Axiotheia Malmgren 1865 ) - 19 видов.
- Clymenella Verrill 1873 (= Paraxiothea Webster 1879 ) - 19 видов.
- Клименура Веррилл 1900 г. - 9 видов.
- Евклимена Веррилл 1900 (= Arwidssonia McIntosh 1914 ; Caecisirrus Arwidsson 1911 ; Leiocephalus Quatrefages 1885 ) – ок. 30 видов
- Eupraxillella Hartmann-Schröder & Rosenfeldt 1989 - 1 вид.
- Гравьерелла Фовель 1919 – 1 вид.
- Гетероклимена Арвидссон 1906 г. - 2 вида.
- Isocirrus Arwidsson 1906 - 7 видов.
- Johnstonia Quatrefages 1866 – около 5 видов
- Leiochone Grube 1868 – 6 видов
- Macroclymene Verrill 1900 – около 5 видов
- Macroclymenella Augener 1926 – 1 вид
- Мальданелла Макинтош 1885 (= Абиссоклимена Хартман 1967 ) - 12 видов
- Microclymene Arwidsson 1906 – 5 видов
- Minusculisquama Pettibone 1983 – 1 вид
- Милитта (кольчатый червь) Кинберг 1866 г. - 1 вид.
- Петалоклимен Огенер 1918 - 2 вида.
- Праксиллетта Веррилл 1881 г. (= Ифианисса Кинберг 1867 г.; Праксилла Мальмгрен 1865 г. ) - ок. 15 видов
- Псевдоклимена Арвидссон 1906 г. - 1 вид.
- Проклимена Арвидссон 1906 г. - 1 вид.
- Подсемейство Nicomachinae Arwidsson 1906
- Micromaldane Mesnil 1897 – 7 видов
- Никомаш Мальмгрен 1865 г. (= Сабелла Линней 1767 г .; Климена Савиньи 1818 г. ) - 17 видов
- Петалопоктус Quatrefages 1865 – ок. 10 видов
Ссылки
- ^ abcd de Assis, José Eriberto; Christoffersen, Martin Lindsey (2011). «Филогенетические отношения внутри Maldanidae (Capitellida, Annelida), основанные на морфологических признаках». Systematics and Biodiversity . 9 (3): 233– 245. doi :10.1080/14772000.2011.604358.
- ^ abcdefghi Purschke G, Böggemann M, Schmidt-Rhaesa A, Westheide W, ред. (2021). Справочник по зоологии: Аннелида . Том. 3: Pleistoannelida, Sedentaria III и Errantia I. Walter de Gruyter GmbH & Co KG. ISBN 9783110291483.
- ^ "Maldanidae". www.gbif.org . Получено 6 июня 2021 г. .
- ^ Кобаяси, Генки; Гото, Рютаро; Такано, Цуёси; Кодзима, Шигеаки (2018). «Молекулярная филогения Maldanidae (Annelida): множественные потери трубчато-закрывающих пластин и эволюционные сдвиги в глубине среды обитания». Молекулярная филогенетика и эволюция . 127 : 332–344 . doi :10.1016/j.ympev.2018.04.036. ISSN 1055-7903.
